Actualización del inventario de la avifauna de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, península de Yucatán, México: abundancia, estacionalidad y categoría de conservación

Inventory update of birds in Calakmul Biosphere Reserve, Yucatan Peninsula, Mexico: abundance, seasonality, and conservation status

Mónica González-Jaramillo,¹* Eduardo Martínez,² Ligia G. Esparza-Olguín¹ y José L. Rangel-Salazar³

¹ Departamento de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, unidad Campeche. Av. Rancho Polígono 2-A, Parque Industrial, Lerma, Campeche, Campeche, 24500, México. Correo electrónico: * mogonzalezjaramillo@gmail.com

³ Departamento de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, unidad San Cristóbal. Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n, Barrio María Auxiliadora, San Cristóbal de las Casas, Chiapas, 29290, México.

Recibido: 3 de octubre de 2014
Aceptado: 10 de septiembre de 2015
Editor asociado: Héctor Gómez de Silva Garza

Resumen

La Reserva de la Biosfera de Calakmul es el área de selva tropical conservada más grande de México, ubicada al sur de la península de Yucatán. Es un área natural protegida y un espacio para la conservación de las aves en México (AICA 171). Alberga temporal o permanentemente gran diversidad de especies de aves neotropicales y neárticas; sin embargo, existe una discrepancia de hasta 19% respecto del número de especies reportadas en esta reserva. Con el fin de actualizar el inventario de la avifauna de la reserva compilamos, revisamos y cotejamos los registros reportados en documentos publicados, literatura gris, bases de datos públicas, listados oficiales y colecciones ornitológicas. Incluimos también información sobre estacionalidad, abundancia, endemismo, categoría de conservación y valores de vulnerabilidad reportados en las diversas fuentes que consultamos. Compilamos datos de 403 especies de aves para la reserva, lo cual significa el número más grande de especies reportadas; se trata del listado más completo y actualizado a la fecha. La actualización de inventarios es fundamental tanto para conocer los recursos disponibles en un área determinada como para desarrollar planes de manejo que permitan conservar las especies y sus ecosistemas, especialmente si se trata de áreas naturales protegidas.

Palabras clave: áreas naturales protegidas, AICA, aves, biodiversidad, neotrópico.

Abstract

The Calakmul Biosphere Reserve, in the south of the Yucatan Peninsula, is the largest preserved tropical forest area in Mexico. It has been designated both as a natural protected area and an Important Bird Area for México (AICA 171). A high diversity of Neotropical and Neartical bird species inhabit the reserve permanently or seasonally, but discrepancies exist in the number of bird species recorded (up to 19%). To update the inventory of bird species in the reserve, we compiled, reviewed, and compared reported bird data from published documents, grey literature, public databases, official lists, and ornithological collections. In this bird inventory, we included information on seasonality, abundance, endemism, conservation status, and vulnerability values. We compiled data of 403 bird species for the Calakmul Biosphere Reserve, the highest number to date, thereby providing the most complete and recent list. Inventory updating is essential to recognize the natural resources available in a given area, and to develop management plans that conserve species and ecosystems in which they live, especially in the case of natural protected areas.

Keywords: AICA, birds, biodiversity, natural protected areas, neotropic.

Introducción

La región Neotropical incluye a la península de Yucatán (Campeche, Yucatán y Quintana Roo), una de las zonas con mayor riqueza de aves en México (Navarro-Sigüenza y Sánchez-González 2003, Navarro-Sigüenza et al. 2014). En la península de Yucatán existen 19 áreas de importancia para la conservación de aves en México (AICA), y la Reserva de la Biosfera de Calakmul (REBICA, AICA 171) es la segunda con mayor diversidad avifaunística después del AICA 194, Humedales Costeros del Norte de la Península de Yucatán (Berlanga et al. 2008c). La REBICA se ubica en el estado de Campeche (19˚15'17"N, 90˚10'89"O) en la región de Calakmul, el área de conservación más grande de selva tropical del país (7,231.85 km²), en la zona sur del núcleo de la provincia biótica (Barrera 1962) y biogeográfica de la península de Yucatán (Morrone et al. 2002, Cortés-Ramírez et al. 2012). La zona sur se distingue por la dominancia del bosque tropical perennifolio (selva medina perennifolia; Martínez y Galindo-Leal 2002) y alberga la mayor riqueza de especies de aves en comparación con las zonas norte y centro (Cortés-Ramírez et al. 2012). Así, además de ser un área natural protegida, la REBICA es un AICA clasificada como categoría G-2 por mantener poblaciones significativas de un grupo de especies de distribución restringida menor a 50,000 km² (Berlanga-Cano et al. 2000).

El Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (PMRBC 2000) contiene en su listado 297 especies de aves, mientras que en los listados de aves del AICA 171 se reportan entre 363 y 368 especies (Berlanga et al. 2008a, 2008b, respectivamente). Este último listado incluye también información sobre su abundancia y estacionalidad (Berlanga et al. 2008b), así como su endemismo y categoría de conservación (Berlanga et al. 2008a) de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010), a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2014) y al Acta de Conservación de Aves Migratorias Neotropicales (Neotropical Migratory Bird Act, NMBCA 2011). La discrepancia entre ambas fuentes (PMRBC y AICA) en relación con en el número de especies es de 19% (equivalente a 71 especies de aves) por lo que es necesario actualizar el inventario de avifauna de la REBICA para tener un listado que no sólo permita evaluar la diversidad biológica de la región de manera más certera, sino que también ayude a desarrollar planes de manejo y conservación adecuados; además de ofrecer información para entender y explicar los patrones de distribución espacial y temporal de las aves.

El objetivo de este trabajo fue actualizar el inventario de la avifauna registrada para la REBICA mediante la compilación, revisión, cotejo y análisis de registros contenidos en bases de datos, listados de acceso público, literatura gris y colecciones ornitológicas; así como reportar la estacionalidad y abundancia a escala regional, endemismo, categoría de conservación y valores de vulnerabilidad de las especies que habitan en la reserva.

Número de especies

Para actualizar el inventario de aves de la REBICA consultamos, cotejamos, revisamos y analizamos la siguiente información: i) documentos publicados (Escamilla et al. 2000, Smith et al. 2001, Vargas-Contreras et al. 2005, MacKinnon 2005, 2011, 2013, Weterings et al. 2008, Cortés-Ramírez et al. 2012), ii) literatura gris (Galindo-Leal 1999, Salgado-Ortiz 1999, Puc-Cabrera 2008, Cupiche-Herrera 2010, Puch-Chávez 2012), iii) bases de datos publicadas (CONABIO, AICA 171: Berlanga et al. 2008 a, 2008b; aVerAves: Sullivan et al. 2009), iv) listados de aves del Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (PMRBC 2000) y CONANP (2008), y por último solicitamos información sobre las especies de aves colectadas en la REBICA a los curadores de la Colección Ornitológica del Museo de Zoología, México (ECOSUR-CH) de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), de la Colección Científica Ornitológica del Centro de Estudios de Desarrollo Sustentable y Aprovechamiento de la Vida Silvestre (CEDESU), de la Universidad Autónoma de Campeche, y de la Colección Nacional de Aves (CNAV) del Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Sin embargo, enfocamos este trabajo en las bases de datos de CONABIO, AICA 171 (Berlanga et al. 2008a, 2008b) y aVerAves (Sullivan et al. 2009), así como en los listados avifaunísticos del PMRBC (2000), CONANP (2008), MacKinnon (2005, 2013), Salgado-Ortiz (1999), y la colección científica ornitológica del CEDESU, ya que incluían a las especies contenidas en los otros documentos publicados y la literatura gris que consultamos.

Nomenclatura y clasificación taxonómica

Reportamos: i) el orden taxonómico y el nombre común en inglés de acuerdo con la Lista de Aves de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU 1998, Chesser et al. 2014) e incluye: orden, familia, subfamilia, género y especie, ii) el nombre en español de acuerdo con Escalante et al. (2014), y iii) el nombre maya, principalmente de las especies residentes, de acuerdo con MacKinnon (2005), Chablé-Santos et al. (2007) y Llamosa-Neumann (2008).

Abundancia

El uso de datos de presencia-ausencia en un área determinada para categorizar a las especies (Pettingill 1969) es un método frecuentemente utilizado para inferir la abundancia relativa (Salgado-Ortiz 1999, Bojorges-Baños 2004, Nova-Muñoz et al. 2011) porque es un indicador de la condición y calidad del hábitat. Con el propósito de ofrecer información a la escala espacial más fina posible reportamos la abundancia regional de las especies de acuerdo con Salgado-Ortiz (1999) y en las siguientes categorías de abundancia relativa (producto del número de salidas en las que se registró una especie entre el número total de salidas) propuestas por Pettingill (1969): abundante (A=90-100%), común (C=65-89%), moderadamente común (MC=31-64%), no común (NC=10-30%) y rara (R=1-9%). En aquellas especies de aves no incluidas en el trabajo de Salgado-Ortiz (1999) reportamos la abundancia relativa en la península de Yucatán con base en MacKinnon (2013) y estandarizamos las categorías a las de Salgado-Ortiz (1999) como abundantes (A), comunes (C), relativamente comunes (RC=MC), poco comunes (PC=NC) y raras (R).

Finalmente, para las especies no contenidas ni en Salgado-Ortiz (1999) ni en MacKinnon (2013), reportamos su abundancia con base en Howell y Webb (1995) con las siguientes consideraciones: la abundancia descrita para la especie cuando ésta se distribuye en la zona de estudio y como rara cuando se describe que la especie no tiene distribución en la zona de estudio, pero existen reportes de avistamientos en la zona en esta o en otras fuentes consultadas (p. ej., el pato arcoiris, Aix sponsa; base de datos aVerAves: Sullivan et al. 2009).

Estacionalidad

Reportamos siete categorías de estacionalidad de la avifauna; las primeras seis con base en MacKinnon (2005) con las siguientes modificaciones: i) residente permanente (Re), incluye a aquellas que se reproducen y son residentes permanentes y aquellas que son residentes permanentes, pero también tienen una población migratoria residente de invierno; ii) residente de verano (RV), que incluye a aquellas que se reproducen y son residentes sólo en verano y a las que se reproducen y son residentes principalmente en verano con pocos ejemplares que permanecen todo el año; iii) residente de invierno (RI), incluye a las especies que se encuentran en mayor número durante su migración, a aquellas que son principalmente residentes de invierno, pero que tienen una población pequeña de reproductores de verano, a aquellas que son residentes de invierno, pero que tienen una población pequeña de no reproductores en verano, y a las clasificadas como migratorias altitudinales residentes de invierno; iv) transitoria (T), incluye a las especies que son transeúntes, a aquellas que son transeúntes con una pequeña población de reproductores de verano y a las que son transeúntes con una población pequeña en invierno; v) ocasional/accidental (O/A) que incluye a aquellas que son visitantes ocasionales y cuyos datos son insuficientes para establecer su estacionalidad y a las que son accidentales por ser especies que están fuera de su distribución normal; vi) hipotética (H), especie cuya presencia en el área de estudio o región no es concluyente, y vii) introducida (i), aquella que se libera en una región ecológica distinta a su área natural de distribución (CANEI 2010).

Endemismo

Reportamos el endemismo de acuerdo con la base de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2008a): endémica (E), cuasiendémica (C), semiendémica (S) y no endémica (NE). El endemismo de las especies reportado por CONABIO es de todo el país. No reportamos endemismos regionales (península de Yucatán) porque existe discrepancia entre las fuentes consultadas (ver Discusión).

Categorías de conservación

Reportamos la categoría de riesgo de acuerdo con (i) la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) como sin categoría (SC), sujeta a protección especial (Pr), amenazada (A), y en peligro de extinción (P), y (ii) la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2012, 2014) como especies de preocupación menor (LC), casi amenazada (NT), vulnerable (VU), y en peligro (EN).

Valor de vulnerabilidad

Reportamos el valor de vulnerabilidad (VV) incluido en la base de datos de Berlanga et al. (2008a), quien determinó la vulnerabilidad de las todas las especies reportadas para México en un intervalo de valores de 4 a 20 en función de la estimación de un puntaje global combinado a partir de la evaluación de seis factores poblacionales (ver Panjabi et al. 2012): VV=4, indica que se trata de una especie ampliamente distribuida, numerosa y en aumento, mientras que VV=20 indica que la especie es de muy alto interés para la conservación; las especies con VV>13, se consideran de alta vulnerabilidad.

Resultados

Compilamos 403 especies de aves reportadas para la REBICA (ocho de las cuales fueron hipotéticas) pertenecientes a 21 órdenes, 65 familias, 37 subfamilias y 256 géneros. Los Passeriformes y los Accipitriformes fueron los órdenes con mayor número de especies (Anexo 1). El 92% (376) de las especies registradas estuvieron contenidas en tres fuentes principales: el listado de aves del PMRBC (2000) y las dos bases de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2012a, 2012b). El resto de las especies (8%, 27) fueron compiladas de las otras fuentes (Anexo 1): aVerAves (Sullivan et al. 2009; 13), MacKinnon (2005; 9), CONANP (2008; 4) y la Colección Científica del CEDESU (1).

En la Colección Científica del CEDESU obtuvimos los registros de 2,081 individuos de 164 especies que fueron colectados en 23 sitios de Calakmul entre 1995 y 2003: Álvaro Obregón, Conhuás, Dos Lagunas Norte, Dos Naciones, El Refugio, Nuevo Bécal, Quiché las Pailas, Unión 20 de Junio, Veinte de Noviembre, Zoh Laguna; los ranchos Buena Vista, El Arbolito, El Betel, Jataté, Jerusalén y Nueva Esperanza; así como las localidades de La Abundancia, Brecha Buenfil-Villahermosa, El Papagayo, El Parque de Vida Silvestre "La Sombra del Puma", Puente Chichonal y la Zona Arqueológica de Calakmul. Mientras que la Colección Ornitológica del Museo de Zoología no tuvo especímenes colectados en Calakmul (Pozo de la Tijera, com. pers.). En la Colección Nacional de Aves tampoco hubo especímenes colectados en el estado de Campeche, solamente en el resto de la península de Yucatán.

Abundancia, estacionalidad y endemismo

En la REBICA 55% de las especies fueron raras (222), 20% no comunes (80), 12% moderadamente comunes (49), 9% comunes (35), 2% abundantes (9), y para el resto no hubo información disponible (2%, 8; Anexo 1).

El 96% (386) de las especies fueron no endémicas y el resto (4%) cuasi (15) y semiendémicas (2; Anexo 1).

Categorías de conservación y valores de vulnerabilidad

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) 25% (100) de las especies de la REBICA estuvieron clasificadas en alguna categoría de conservación (Anexo1). La UICN (2012, 2014) ha clasificado 98% (396) de las especies de la REBICA dentro de alguna de sus categorías de conservación, 2% (7) restante no han sido evaluadas (Anexo 1). La mayoría de las especies fue clasificada como de preocupación menor, sólo 3.5% (14) estuvo catalogada como vulnerable, y en peligro (1; Anexo 1).

La mayoría de las especies de aves de la REBICA (281) tuvo un VV<13. El VV con mayor frecuencia fue de 11 (15%, 59 especies), sólo pocas especies tuvieron valores extremos (VV=4-6 y 18-20), aunque 23% (91) de las especies presentaron VV>13 (Anexo 1).

Discusión

Inventario de la avifauna de la REBICA

En este trabajo compilamos 403 especies de aves para la REBICA, incluyendo a las especies hipotéticas. Esto representa 36% más que las especies listadas en el PMRC (2000), y 9% más que las reportadas para el AICA 171 (Berlanga et al. 2008a, 2008b). Después de la publicación del PMRC (2000) y de la base de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2008a), otras bases de datos han ido incorporando nuevos registros de especies en sus listados, como es el caso de aVerAves (Sullivan et al. 2009), en donde se reportan para la REBICA 14 especies no incluidas en ninguna fuente (Anexo 1). En la región de la península de Yucatán, por ejemplo, la discrepancia en el número de especies de aves reportadas va de 429 (Paynter 1955), <436-479 (Cortés-Ramírez et al. 2012), <491 (Hartig 1979), hasta 509 (MacKinnon 1992); es decir, una diferencia del 16% (80 especies) entre el estudio de Paynter (1955) y el de MacKinnon (1992).

Abundancia, estacionalidad y endemismo de la avifauna de la REBICA

El patrón de abundancia relativa de las especies que conforman la comunidad de aves de la REBICA, con muchas especies raras y pocas especies comunes (Anexo 1), es el que se espera en cualquier comunidad silvestre (McGill et al. 2007). En la REBICA coexisten una alta diversidad de especies de aves neotropicales y neárticas, con un patrón de estacionalidad en donde la mayoría de las especies es residente, seguida de las especies residentes de invierno y de verano, y finalmente las especies ocasionales/accidentales y transitorias (Anexo 1). Dicho patrón concuerda de manera general con aquel identificado para las aves de la península de Yucatán (Cortés-Ramírez et al. 2012). Así, las especies residentes de invierno, junto con las especies transitorias, son el componente migratorio más importante después de la abundancia de las especies residentes en la REBICA.

La mayor parte de las especies de la REBICA, clasificadas en alguna categoría de endemismo, fueron especies cuasiendémicas, las más abundantes en toda la península de Yucatán, Belice y Guatemala, mientras que las especies endémicas abundan principalmente en el norte de Yucatán, Quintana Roo y la Isla Cozumel (Cortés-Ramírez et al. 2012); en la REBICA no hubo ninguna especie en esta última categoría. Sin embargo, la cantidad de especies en las diferentes categorías de endemismo puede variar según la clasificación usada y la regionalización específica (ver Peterson y Navarro-Sigüenza 1999, Cortés-Ramírez et al. 2012, MacKinnon 2013). Regionalmente, considerando la península de Yucatán, MacKinnon (2013), por ejemplo, categoriza a varias especies como endémicas y cuasiendémicas, mismas que fueron clasificadas en otras categorías de endemismo por Berlanga et al. (2008a). La clasificación de MacKinnon (2013) reporta ocho especies endémicas y 16 especies cuasiendémicas para la REBICA, y aunque de la región norte de América Central, la península de Yucatán se distingue por el número de endemismos de especies de aves (Peterson et al. 1998), en comparación con otras regiones del país, no es considerada rica en endemismos (<4.9%; Escalante-Pliego et al. 1998). Así, con el fin de poder hacer comparaciones de endemismo entre regiones en México, recomendamos usar las categorías establecidas por CONABIO (Berlanga et al. 2008a).

Amenazas de conservación a la avifauna de la REBICA

En México, una de las regiones prioritarias para la conservación de la diversidad de la avifauna es la península de Yucatán (Escalante-Pliego et al. 1998), pues tiene la mayor concentración de especies junto con la vertiente del Golfo de México (Navarro-Sigüenza et al. 2014). En la REBICA, la gran diversidad de aves enfrenta una creciente problemática de conservación: la pérdida actual de hábitats, la fragmentación de la selva y la cacería de subsistencia parecen ser las principales variables responsables de la disminución de las poblaciones de aves residentes y migratorias, como ocurre con el guajolote ocelado (Meleagris ocellata; BirdLife International 2012a), el loro cabeza amarilla (Amazona oratrix; BirdLife International 2013a), el hocofaisán (Crax rubra; BirdLife International 2012b), y el chipé ceruleo (Setophaga cerulea; BirdLife International 2012c).

Aunque la REBICA es un área natural protegida desde finales de la década de los ochenta del siglo pasado, se han establecido en el área personas provenientes de casi todo México; por lo tanto, los asentamientos han crecido rápidamente (Ericson et al. 1999). A pesar de que las actividades extractivas quedaron prohibidas con la declaración de la reserva, en la REBICA las familias dependen de la diversificación, en espacio y tiempo, de actividades productivas (agricultura, ganadería, apicultura, extracción de chicle, comercialización de madera, cacería, etc.), aprovechan los diferentes ecosistemas de una a otra estación del año (Porter Bolland et al. 2006). El sistema tradicional de roza-tumba-quema, usado en agricultura, produce la pérdida de selva madura, lo que puede tener un efecto adverso en las aves residentes especialistas de hábitat, como es el caso del trogón de collar (Trogon collaris), el trepatroncos barrado norteño (Dendrocolaptes sanctithomae) y el verdillo ocre (Hylophilus ochraceiceps) (Smith et al. 2001), todas ellas sujetas a protección especial (SEMARNAT 2010). Asimismo, la fragmentación y la pérdida del hábitat también son las principales amenazas que enfrentan especies residentes de la REBICA, tanto de distribución restringida (maullador negro, Melanoptila glabrirostris; BirdLife International 2012d), como de distribución amplia (tinamú mayor, Tinamus major; BirdLife International 2012e).

Por otro lado, aunque las especies migratorias neotropicales pueden adaptarse a ecosistemas modificados y a vegetación secundaria, éstas han disminuido, durante las últimas décadas, debido, en parte, a la deforestación de las selvas tropicales en las que habitan durante el invierno y al efecto acumulativo de los múltiples usos de suelo (Finch 1991, Carrete et al. 2009). En la REBICA se han registrado cinco especies migratorias neotropicales sujetas a protección especial: el zambullidor pico grueso (Podylimbus podiceps) que depende de las aguadas o cuerpos de agua dulce (Puc-Cabrera 2008); los gavilanes pecho rufo (Accipiter striatus), de Cooper (A. cooperii) y la aguililla aura (Buteo albononatus) que como todas las rapaces son sensibles a los cambios o disturbios en los ecosistemas (Carrete et al. 2009), y el chipe corona café (Limnothlypis swainsonii), considerada una de las especies canoras especialistas de hábitat más sigilosas y menos observadas de toda Norteamérica (Benson et al.2009). Así, la pérdida del hábitat también es la principal amenaza para las aves migratorias residentes de verano (Anexo 1) como el pibí boreal (Contopus cooperi; BirdLife International 2012f) y las residentes de invierno como el colorín sietecolores (Passerina ciris; BirdLife International 2012g). Del mismo modo, casi la mitad de las especies ocasionales/accidentales y transitorias de la REBICA, que se encuentran clasificadas en alguna categoría de conservación (SEMARNAT 2010), son rapaces (Anexo 1). Las aves rapaces son especialmente sensibles a las perturbaciones y transformaciones de su hábitat, por lo que son especies bioindicadoras, cuyos atributos poblacionales (abundancia y diversidad) pueden predecir las condiciones de un ecosistema (Carrete et al. 2009).

Debido a lo anterior, varios estudios coinciden en que la principal amenaza a la diversidad de aves en los trópicos es la destrucción de los hábitats (Finch 1991, Escalante-Pliego et al. 1998, Peterson et al. 1998, Smith et al. 2001, Carrete et al. 2009); es vital la protección de los ecosistemas prístinos, como las selvas maduras de la REBICA, pues son la clave para la conservación de las especies.

Este trabajo contiene el listado más completo de las especies de aves de la REBICA en el presente y junto con la información sobre estacionalidad, abundancia, endemismo y categorías de conservación permite conocer la composición de la comunidad de aves en la reserva y así, en el futuro, poder evaluar los posibles cambios en sus ecosistemas debidos a la creciente problemática de conservación que enfrenta la región asociada principalmente a factores antropogénicos.

Agradecimientos

Agradecemos a H. Berlanga por proporcionarnos información; a J. Vargas-Soriano y a M. Sahagún-Arcila (CEDESU, UAC) por facilitarnos datos de la Colección Científica Ornitológica a su cargo, así como a C. Pozo de la Tijera curadora de la Colección Ornitológica del Museo de Zoología (ECOSUR-CH); a J. C. Pérez y H. de la Cueva por las revisiones al manuscrito, a E. Mellink (CICESE) y a C. Schlögl por sus observaciones y correcciones. Gracias también a J. E. Homa-Chi por su ayuda con las bases de datos. Finalmente, agradecemos a los revisores anónimos por sus valiosas sugerencias para mejorar este trabajo.

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