Biodiversidad de Ciliophora en México
Biodiversity of Ciliophora in Mexico
Rosaura Mayén-Estrada, Margarita Reyes-Santos y Rogelio Aguilar-Aguilar
Laboratorio de Protozoología, Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito Exterior, Ciudad Universitaria, 04510 México D. F., México. romaraf@gmail.com
]]>Recibido: 01 junio 2012
Aceptado: 25 marzo 2013
Resumen
Los ciliados conforman un grupo de aproximadamente 8 000 especies. En la actualidad el número de especies registradas en México asciende a 959 que corresponde a un 12% del total de especies descritas a nivel mundial. Se analiza el aspecto histórico de los estudios de ciliados, bajo las perspectivas taxonómica y ecológica. Se presentan datos de algunas categorías taxonómicas del phylum Ciliophora, de la distribución geográfica y de la riqueza de especies en diferentes ambientes y hábitats. Se concluye que en algunas regiones del país no se ha abordado el estudio de estos protistas, aunque existen los microhábitats favorables para el establecimiento de poblaciones, por lo cual la estimación de la riqueza específica que aquí se presenta está probablemente subestimada.
Palabras clave: ciliados, taxonomía, distribución, biogeografía.
Abstract
Protozoan ciliates include about 8 000 species; actually, 959 species have been reported for Mexico or 12% of the world's records. A historical account of taxonomic and ecological studies is presented. We present data of some taxa of Phylum Ciliophora, its geographic distribution and species richness, in diverse habitats and environments. We conclude that many regions in the country for which no data on species of ciliates are available, even when they possess favorable microhabitats for the establishment of populations, make the present diversity figures to be underestimated.
]]> Key words: ciliates, taxonomy, distribution, biogeography.
Introducción
Aspectos citológicos y reproductivos. Los protozoos ciliados conforman un grupo de aproximadamente 8,000 especies (Hausmann y Hulsman, 1996; Lynn, 2008) incluidas en 2 subphyla y 11 clases (Lynn, 2008). Los ciliados se caracterizan por la posesión de cilios o estructuras ciliares compuestas en alguna etapa de su ciclo de vida, variables en número y arreglo, la posesión de 2 tipos de núcleo (macronúcleo y micronúcleo) por lo cual son heterocarióticos, el proceso sexual de conjugación (Lynn, 2008) y la presencia de una corteza o capa cortical con 2 componentes, la película y las cinétidas (Hausmann y Hulsman, 1996). La película incluye a la membrana celular o plasmalema y por debajo de ella se ubican una serie de alveolos, por lo cual se incluyen en el taxón Alveolata (Adl et al., 2012). La ciliatura se dispone como somática y oral; los cilios se originan en cuerpos basales o cinetosomas, que se organizan en cinétidas (monocinétidas y dicinétidas somáticas, policinétidas orales), componentes primordiales de la infraciliatura.
La longitud de las células de los ciliados varían entre 10 µm y 3 000 µm (Jones, 1974). Son organismos unicelulares, generalmente solitarios pero también se manifiestan formas coloniales, son heterótrofos, y en algunas especies como Laboea strobila, Euplotoides cf. daidaleos y Stichotricha secunda se ha documentado la mixotrofía (Stoecker et al., 1988; Macek et al., 2006, 2008). Poseen vacuolas contráctiles y un complejo de vesículas y canales, y los extrusomas son muy comunes (Lynn, 2008) (Figs. 1-4 (2, 3)).
La fisión binaria, mecanismo de reproducción asexual, es el método más común en el ciclo de vida de los ciliados, en donde la célula parental se divide en 2 células (clonas) mediante la citocinesis y cariocinesis; la gemación es frecuente en especies sésiles. En el proceso sexual de conjugación, en el cual 2 células se fusionan parcialmente, 1 de los núcleos haploides derivados del micronúcleo por meiosis se intercambia y permite la recombinación génica; posteriormente este núcleo gamético migratorio se fusiona con el núcleo gamético estacionario (cariogamia) y se forma el sincarion que se divide 2 veces para formar macronúcleos y micronúcleos, hasta restablecer la condición nuclear de la especie. Este proceso sexual, junto con otro denominado autogamia, se presenta ante diversos estímulos, como la falta de alimento, cambios de temperatura y luz (Lynn, 2008). La formación de quistes es común.
Aspectos ecológicos. Tanto la ciliatura oral como la somática muestran una diversidad de arreglos en los ciliados, lo que repercute en su diversidad e importancia ecológica; exhiben un amplio rango de estrategias de alimentación y ocupan una diversidad de nichos (Lynn, 2008). Los ciliados forman parte de las cadenas tróficas, habitan en ambientes acuáticos dulceacuícolas tanto en sistemas lénticos y lóticos (lagos, estanques, ríos, cascadas), salobres (estuarios, lagunas costeras), lagos salinos (lagos cráter), marinos (playas, mar abierto, glaciares, profundidades oceánicas), terrestres (suelos, musgos, hojas, agua del tanque de las bromelias) y en sistemas de tratamiento de aguas residuales. Forman parte consistente del bentos y constituyen una fracción importante de la biomasa del plancton. Así mismo, establecen una gama amplia de simbiosis como la foresis, parasitismo, mutualismo y comensalismo (Lynn, 2008); sus hospederos corresponden a animales (invertebrados y vertebrados) y plantas; la única especie parásita del humano es Balantidium coli, pero existen numerosas especies parásitas de vertebrados e invertebrados capaces de diezmar las poblaciones y causar diversas afecciones. También se conocen especies de ciliados que son parásitas de otros ciliados, como en el caso del suctor Sphaerophrya canelli (Matthes et al., 1998).
Registros ciliatológicos: pasado y presente. En México, para los ciliados, se han realizado diferentes tipos de estudios, con aspectos taxonómicos y morfocitológicos, ecológicos y de importancia en los ecosistemas, ultraestructurales utilizando técnicas de microscopía electrónica de barrido y epifluorescencia, y en menor número, de biología molecular, en diversos hábitats y localidades.
Existen un poco más de 130 contribuciones relacionadas con algún aspecto de estudio de los ciliados, que por razones de espacio no es posible señalarlas todas, por lo cual solo se hará referencia a algunas de ellas, en los ámbitos taxonómico y ecológico principalmente.
Concerniente a algunos aspectos históricos de la protozoología en México, de acuerdo con López-Ochoterena (1970), el estudio de los protozoos de vida libre en México se inició en 1884, en las aguas del canal de La Viga y pantanos de San Lázaro en el Distrito Federal, y el inicio del estudio en los protozoos parásitos fue en 1948.
]]> Bajo una perspectiva descriptiva-taxonómica, en el caso de los ciliados de México, Bravo-Hollis (1922, 1923, 1924), Beltrán (1929), Sokoloff (1930a, b, 1936), Sámano y Sokoloff (1931), Chavarría (1933) y Osorio-Tafall (1941) fueron los pioneros. Entre otros, en la década de 1960, López-Ochoterena (1962, 1966) en ambiente dulceacuícola, y Aladro-Lubel y López-Ochoterena (1967) en una laguna salobre, aportaron datos de varias especies de ciliados. Con sus listados taxonómicos, López-Ochoterena y Rouré-Cané (1970), Madrazo-Garibay y López-Ochoterena (1982) y Madrazo-Garibay et al. (1988, 1990) contribuyeron con el conocimiento de los ciliados de vida libre y simbiontes, integrando la información de registros existente en esas fechas. En particular para los tintínidos, Santamaría del Angel (1985), contribuyó significativamente con datos para Baja California, México. Posteriormente, Aladro-Lubel et al. (1987, 1990), refirieron las especies de ambientes marinos y salobres, incluyendo ilustraciones en el segundo de ellos. El listado de especies más reciente es el de Aladro-Lubel et al. (2006) quienes incluyeron 540 especies, 26 formas y 15 variedades de ciliados de vida libre y simbiontes distribuidas en la República Mexicana, que sumadas a los registros previos dieron un total de 952 especies para México. A partir de esa fecha, varios autores han aportado diversos datos del estudio de éste taxón. Como contribuciones de registro de especies, Aladro-Lubel et al. (2007, 2009) enlistaron a 62 y 66 especies respectivamente, observadas en la Cantera Oriente, Ciudad Universitaria, D. F. y Mayén-Estrada et al. (en prensa) listaron las 279 especies (sin incluir formas ni variedades) registradas en el Distrito Federal.Enfocados a aspectos ecológicos de especies de ciliados, entre otros, Lugo et al. (1998) abordaron el análisis de especies de ciliados como componentes de comunidades litorales en los lagos Atexcac y Alchichica, Puebla. Macek et al. (1994) definieron los cambios de la estructura de la comunidad de acuerdo a la estratificación en el lago Atexcac; Macek et al. (2006, 2008) registraron los cambios en las comunidades de acuerdo a periodos climáticos y la distribución de las especies de acuerdo en un gradiente de profundidad en el lago Alchichica, respectivamente. En la laguna de Chautengo, Guerrero, Bulit y Díaz-Avalos (2009) analizaron la influencia de factores ambientales en la diversidad de ciliados; Bulit et al. (2009) estudiaron los patrones de diversidad con análisis de regresión múltiple y Bulit et al. (2011) aportaron datos de la abundancia y diversidad de ciliados.
Entre las descripciones de nuevas especies más recientes, Mariño-Pérez et al. (2010), describieron a Periacineta mexicana utilizando la secuencia parcial del gen 18S rRNA.
Diversidad
En la actualidad el número de especies distribuidas en México asciende a 959, que corresponde a un 12% del número total de especies descritas a nivel mundial. De este total, 64 especies están incluidas en el subphylum Postciliodesmatophora y 895 en el subphylum Intramacronucleata, distribuidas en 11 clases, 46 órdenes, 158 familias y 332 géneros. En el cuadro 1 se indica el número de géneros y especies por familias, donde se observa que los ofrioscolécidos (simbiontes), codonélidos y tintínidos (marinos), vaginicólidos y vorticélidos (sésiles) son los que muestran las riquezas específicas más altas. La descripción y registro de los ciliados iniciados en la década de 1920, muestra un incremento gradual a partir de la década de 1960 hasta el año 2011 (Fig. 5) y especies como Colpoda steinii Maupas, Coleps hirtus (Mueller), Cyclidium glaucoma Mueller y Vorticella microstoma Ehrenberg son las que presentan la distribución más amplia en México y se han registrado en 8 a 10 estados.
Las especies de ciliados se encuentran distribuidas en 14 provincias biogeográficas y 4 ecorregiones marinas, en éstas últimas se incluyen 117 especies (Fig. 6, Cuadro 2). La provincia que cuenta con el mayor número de especies (435) es el Eje Volcánico mientras que en la Sonorense y en Baja California sólo se ha registrado una especie en cada una de ellas.
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Hay 266 especies de ciliados de vida libre en ambientes marinos, 235 de ciliados en ambientes dulceacuícolas y 216 en ambientes salobres (Cuadro 3). Respecto a los simbiontes, hay 147 especies endosimbiontes de vertebrados terrestres, seguido de ectosimbiontes de organismos salobres (131 especies). Algunas especies (89) se han observado adheridas a diversos substratos artificiales (tiras de plástico o portaobjetos) en ambientes acuáticos; del total de las especies, casi el 78% se han observado solamente en un hábitat.
Las provincias Del Cabo, Los Altos de Chiapas, Oaxaca, Petén y Soconusco, albergan una diversidad de zonas y hábitats que representan ambientes potencialmente favorables para el establecimiento de diversos taxa de ciliados, sin embargo a la fecha no se cuenta con ningún registro. Tampoco hay registros de ciliados en las ecorregiones Pacífico Transicional de Monterey, Pacífico Sudcaliforniano, Golfo de México Norte y Mar Caribe. Los estados de la República Mexicana que no presentan ningún registro de ciliados son Coahuila, Quintana Roo, Tlaxcala y Zacatecas, en tanto que en el Distrito Federal y Veracruz han sido registradas 293 y 263 especies, respectivamente, de agua dulce, salobres y marinas.
De acuerdo a Foissner et al. (2008), resulta poco práctico aplicar el término endemismo a los protistas, como es el caso de los ciliados, debido principalmente a que algunas especies se han registrado en diferentes hábitats y localidades a nivel mundial. Un ejemplo de peritrico con una amplia distribución a nivel mundial es Vorticella microstoma, la cual en México, como organismo de vida libre, epibionte y sobre substrato artificial, se ha registrado en ambientes dulceacuícolas y marinos así como en el suelo.
Perspectivas. En la República Mexicana existen numerosos microhábitats que ofrecen los requerimientos mínimos para el establecimiento de poblaciones de ciliados (p. ej. una película de agua o la presencia de un hospedero) y que no han sido explorados, por lo que no se descarta la descripción de nuevos taxa y se torna imprescindible el planteamiento de estudios en varias regiones del país para complementar el conocimiento de la biodiversidad de este grupo de protistas. El estudio de los ciliados en México se ha sustentado principalmente bajo el enfoque taxonómico, y las tendencias de desarrollo tecnológico, la sofisticación de la microscopía fotónica, y en pocos casos electrónica, ha permitido en la mayoría de los casos aportar datos valiosos de la riqueza de especies y su distribución y en menor grado, de aspectos citológicos finos. El aspecto ecológico ha sido primordial para establecer los patrones de distribución de las comunidades en ambientes principalmente lacustre y de lagunas costeras, por lo que es imperante ampliar este aspecto. En el ámbito molecular, el conocimiento es escaso.
Se concluye que el conocimiento taxonómico, ecológico y molecular de los ciliados en México, a la fecha es parcial.
Agradecimientos
]]> Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (DGAPA-PAPIIT-UNAM), Proyecto IN229811 por el financiamiento para trabajo de campo permitiendo complementar los registros en el Eje Volcánico. A la M en C. Maricela E. Vicencio-Aguilar, Facultad de Ciencias, UNAM, por su apoyo en la elaboración de la base de datos de las especies descritas por año.
Literatura citada
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