Mamíferos silvestres del Parque Ecoturístico Piedra Canteada y alrededores, Tlaxcala, México; con notas sobre algunos registros notables para el área

Mammals of the Piedra Canteada Ecoturism Park and adjacent areas, Tlaxcala, Mexico; with notes over noteworthy records for the area

Jorge E. Ramírez-Albores^1,3*, Livia León-Paniagua² y Adolfo G. Navarro-Sigüenza²

¹ Facultad de Estudios Superiores-Zaragoza campus II, Universidad Nacional Autónoma de México. Batalla 5 de mayo s/n, Col. Ejército de Oriente, 09230 México, D. F., México. * jorgeramirez22@hotmail.com.

² Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-399, 04510 México, D. F., México.

Recibido: 29 febrero 2012
Aceptado: 11 octubre 2013

Resumen

Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la riqueza de mamíferos de Tlaxcala, se realizó un inventario de las especies que habitan en un bosque de coníferas y áreas adyacentes, y se resaltan 8 registros sobresalientes para la zona. Los datos se obtuvieron a partir de registros de colecciones científicas, de recolectas recientes en el área y de consultas en la literatura especializada. Se registró un total de 41 especies de mamíferos silvestres nativos pertenecientes a 34 géneros, 16 familias y 8 órdenes, de las cuales 13 son endémicas de México y 4 se encuentran bajo alguna categoría de protección. La diversidad de mamíferos del área de estudio continúa sufriendo un impacto ecológico negativo, debido a la transformación de los hábitats. Los datos aportados por el estudio pueden ser de utilidad en los planes de manejo del parque, pero deben ser completados con investigación sobre distribución y abundancia de la fauna silvestre.

Palabras clave: mastofauna, Nanacamilpa, riqueza de especies, Faja Volcánica Transmexicana, inventario de mamíferos, Romerolagus diazi, San Felipe Hidalgo.

Abstract

Key words: mammals, Nanacamilpa, species richness, Transmexican Volcanic Belt, mammalian inventory, Romerolagus diazi, San Felipe Hidalgo.

Introducción

La Faja Volcánica Transmexicana (FVT) es una de las zonas de importancia de mamíferos por su riqueza y como centro de endemismos en México (Fa y Morales, 1991), ya que constituye la transición entre las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical (Ferrusquía-Villafranca, 1993). En ella coexisten diferentes elementos, haciéndola sumamente interesante por la evolución in situ de numerosos taxones endémicos (Corona et al., 2005; Morrone, 2004, 2005). En el caso particular de los mamíferos terrestres, esta región concentra 217 especies, que representa el 41.3% de la mastofauna mexicana (Ceballos y Oliva, 2005; Escalante et al., 2007). En ella se han registrado 3 géneros cuya área de distribución está confinada a sus límites (Neotomodon, Romerolagus y Zygogeomys), así como otros géneros endémicos del país (Fa y Morales, 1991). Además, alberga 23 especies y subespecies que se consideran endémicas de esta región (e. g. Cratogeomys merriani, Cryptotis goldmani alticola, Romerolagus diazi, Sorex vagrans orizabae; Morrone, 2001; Escalante et al., 2003, 2005, 2007). Sin embargo, aunque los mamíferos son uno de los grupos zoológicos más estudiados en la FVT (Ceballos y Galindo, 1984; Fa y Morales, 1991; Monroy-Vilchis et al., 1999; Chávez y Ceballos, 1998; Escalante et al., 2002, 2007), muchos de los estados que se encuentran en esta región, entre ellos Tlaxcala, no cuentan con un inventario de mamíferos.

Tlaxcala, además de ser la entidad con menor extensión en México (Guevara-Chumacero et al., 2001; Inegi, 2005), la mayor parte de su territorio está dedicada a áreas de cultivo y de crianza de ganado, bovino y ovino, y solamente se encuentran 3 principales zonas boscosas por su estado de conservación ubicadas en Nanacamilpa, Tlaxco y el Parque Nacional La Malinche (Rodríguez-Martínez et al., 2007). En general, los estudios sobre mamíferos realizados en Tlaxcala son muy escasos comparando con otras entidades, por ejemplo, Veracruz, Chiapas o Sonora (Guevara-Chumacero et al., 2001). Por lo tanto, el conocimiento de la mastofauna es pobre, y se resume en algunos inventarios (Hommer, 2002; Fernández, 2005; Lumbreras y Zarate, 2004; Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010), publicación de datos ocasionales de colecta (Ceballos y Galindo, 1984; López, 2003; Fernández et al., 2007) y otros estudios principalmente taxonómicos (López-Wilchis, 1989; Ramírez, 1995; Salinas, 1995; Cortés, 1998; Rivera, 2005; Talavera, 2006; Clavijo, 2007; Rodríguez-Martínez et al., 2007; González, 2010). En general, estos trabajos se han concentrado en el Parque Nacional La Malinche (Hommer, 2002; Fernández, 2005; Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010). En los últimos años se ha manejado un número total de 28 especies de mamíferos para el estado (Ceballos y Oliva, 2005). Recientemente, Fernández et al. (2007) estimaron que Tlaxcala puede albergar hasta 67 especies.

Los inventarios de especies proveen información sólida y confiable referente a los cambios en las poblaciones silvestres, ya que la carencia de información básica trae como consecuencia un manejo inadecuado de los recursos naturales que pretendan la conservación y el aprovechamiento de éstos (Cervantes et al., 1995). Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue realizar un inventario de los mamíferos silvestres de un bosque de coníferas de San Felipe Hidalgo, municipio de Nanacamilpa de Mariano Arista.

Material y métodos

Área de estudio. El Parque Ecoturístico Piedra Canteada (PEPC) se localiza en el poblado de San Felipe Hidalgo, en la parte suroeste del municipio de Nanacamilpa de Mariano Arista al NE del estado ubicado en la FVT (19º28'-19º26' N, 98º36'-98º 35' O; Fig. 1). El PEPC cuenta con una superficie de 632 ha y presenta una elevación de 2 700 a los 3 100 m snm. El clima es templado subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual oscila entre 18 y 24º C, y la precipitación media anual fluctúa entre los 700 y 1 000 mm (Inafed, 2008). La vegetación dominante se compone por bosque de coníferas y de latifoliadas, principalmente bosque de oyamel (Abies religiosa), bosque de pino (Pinus pseudostrtobus, P. hartwegii, P. montezumae, P. teocote), bosque de encino (Quercus crassipes, Q. laurina, Q. rugosa) y bosque de pino-encino con individuos de Alnus jorullensis, Salix paradoxa, Arbustus xalapensis, y en las partes bajas se encuentran algunos árboles dispersos de Pinus y Quercus asociados con Juniperus deppeana, además de pequeñas zonas de Festuca tolucensis y pastizales, y cultivos como cebada y maíz, principalmente, en áreas adyacentes.

Trabajo de campo. Se realizaron 23 visitas de trabajo de campo de 3 a 4 días con el fin de registrar la riqueza de especies de mamíferos silvestres de agosto de 2008 a diciembre de 2010. Los muestreos se distribuyeron de forma irregular a lo largo del año, incluyendo proporcionalmente las épocas de secas, 10 visitas, y lluvias, 13 visitas. Los datos de los sitios de registro y colecta fueron georreferenciados con un GPS. Los métodos directos consistieron en registros visuales, auditivos y capturas. Los indirectos de huellas, entrevistas informales con pobladores locales, restos óseos y excrementos.

Los mamíferos pequeños, no voladores, se recolectaron utilizando 72 trampas Sherman y Víctor, cebadas con una mezcla de avena y crema de cacahuate con extracto de vainilla colocadas en 6 transectos de 1 a 2 km de longitud con una separación de 10 m entre cada trampa, 12 trampas por transecto en cada tipo de vegetación: bosque de oyamel, pino, pino-encino, encino, pastizal y cultivos. Cada individuo capturado fue marcado in situ en sus extremidades posteriores con corte de falanges o en las orejas con aretes de metal, después fueron liberados en el mismo sitio de captura. Para los mamíferos voladores, se emplearon 6 redes de niebla, una red de 12 x 2.6 m de malla nylon en cada tipo de vegetación, que fueron colocadas entre la vegetación, a las orillas de los caminos y cuerpos de agua, y se mantuvieron desplegadas de las 18:30 a las 24:00 h. Para el registro de rastros de mamíferos medianos y grandes se colocaron 4 trampas Tomahawk por transecto de 4 km de longitud con una separación de 500 m entre cada trampa cebadas con sardina (2 trampas) y atún (2 trampas) en cada tipo de vegetación; además, en estos mismos transectos se colocaron 3 estaciones olfativas por transecto en cada tipo de vegetación, intercaladas con las trampas Tomahawk, que consistieron en una cama de arena fina, cebadas con una mezcla de avena, crema de cacahuate con extracto de vainilla y otras con sardina o atún, tratando de intercalar los cebos. Se tomaron fotos y se moldearon algunas huellas con yeso odontológico. Asimismo, se realizaron recorridos diurnos y nocturnos (07:00-12:00 y 18:00-22:00 h.) en 8 trayectos de amplitud variada de 1 a 5 km de longitud, además, se consideraron las entrevistas informales con los pobladores locales. Los individuos capturados y los rastros (e. g. huellas, restos óseos, rascaderos y excrementos) fueron identificados con la ayuda de claves y guías de campo especializadas (Villa, 1966; Goodwin, 1969; Hall, 1981; Álvarez et al., 1994; Aranda, 2000; Medellín et al., 2008).

Consulta de bases de datos y ejemplares en colecciones. Se consultaron las bases de datos de la Colección de Mamíferos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias-Universidad Nacional Autónoma de México, Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología-Universidad Nacional Autónoma de México (Cervantes, 2005; Unibio, 2010), Colección de Mamíferos de la Universidad Autónoma de Metropolitana-Iztapalapa, Colección de Cordados de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas-Instituto Politécnico Nacional (López-Vidal, 2006), Mammal Network Information System-MaNIS (Wieczorek, 2001), Global Biodiversity Information Facility (GBIF, http://www.gbig.org) y la base de datos de los mamíferos de México depositados en colecciones de Estados Unidos de América y Canadá (López, 2003) referente a los ejemplares que se encuentran en su acervo, además de la consulta bibliográfica de información (Ceballos y Galindo, 1984; Ceballos y Oliva, 2005; Fernández et al., 2007).

Estatus de conservación y endemismo. El estado de conservación de las especies se estableció de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana 059 (Nom-059-Semarnat-2010; Semarnat, 2010), a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2011) y a la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Cites, 2011). El endemismo de las especies fue de acuerdo con la propuesta de Cervantes et al. (1994).

Esfuerzo de muestreo y éxito de captura. En mamíferos voladores, se calculó el esfuerzo de captura a partir del número de metros lineales de red por las horas que éstas permanecieron abiertas (Medellín, 1993). El éxito de captura para roedores se calculó con el número de individuos por especie entre el esfuerzo de captura por 100. En el caso de mamíferos no voladores, el esfuerzo de captura se calculó con el número de trampas colocadas en cada hábitat multiplicado por los días de muestreo (trampas/noche). El éxito de captura general se calculó a través del número total de capturas de todas las especies y por especie dividido entre el número de noches/trampa y entre el número de trampas expresado en porcentaje. El índice de recaptura fue calculado dividiendo el total de capturas entre el total de individuos recapturados. Para el registro de huellas sólo se realizó la sumatoria del total de kilómetros recorridos por persona durante todo el muestreo.

Resultados

En el área de estudio se encuentran presentes 41 especies; de éstas, 34 fueron registradas en campo mediante avistamientos directos, trampeo y rastros. Las 41 especies están comprendidas en 34 géneros, 16 familias y 8 órdenes (Apéndice). Se observó que el orden Carnivora presentó el mayor número de familias (5), seguido de Chiroptera y Rodentia con 3, Didelphimorphia, Xenarthra, Insectivora, Artiodactyla y Lagomorpha representados por una familia, respectivamente. Rodentia (17 especies) y Carnivora (10 especies) presentaron la mayor riqueza de especies, constituyendo el 65.8% del total de la mastofauna del área de estudio, seguidos de Chiroptera con 12.2%, Lagomorpha con 9.7%, Insectivora con 4.9%, y Didelphimorphia, Xenarthra y Artiodactyla con el 7.4% restante.

De las 41 especies registradas, 12 (29%) son endémicas de México (Sorex oreopolus, Corynorhinus mexicanus, Sciurus oculatus, Cratogeomys merriami, Dipodomys phillipsii, Neotomodon alstoni, Peromyscus difficilis, P. levipes, P. melanotis, Reithodontomys chrysopsis, R. diazi y Sylvilagus cunicularis), siendo los roedores, el grupo con mayor proporción de endemismos en el área de estudio. Es importante señalar que la descripción de Peromyscus levipes realizada por Merriam (1898) está basada en ejemplares colectados en áreas adyacentes a la zona de estudio (8 km S, 7 km O de Calpulalpan CM). En cuanto al estatus de conservación, 3 de las especies registradas se encuentran en la Nom-059-Semarnat-2010: Taxidea taxus amenazada (A), S. oculatus sujeta a protección especial (Pr) y R. diazi en peligro de extinción (P); 2 especies están listadas por la IUCN (2011): R. diazi en peligro y C. mexicanus como casi amenazada, y además, está en el Apéndice I de Cites (2011): R. diazi. Lo anterior representa el 7.3% de las 41 especies registradas de mamíferos en el área de estudio.

Lista anotada de registros notables. Del total de especies detectadas, los siguientes registros se consideran sobresalientes:

Puma concolor azteca (Merriam, 1901). Ejemplares de referencia: ninguno. Comentarios: la especie se considera extirpada localmente por la cacería furtiva y otras actividades antropogénicas, de acuerdo con las entrevistas informales con los pobladores. Pobladores de la zona mencionaron durante las pláticas informales que tienen alrededor de 10 años o más sin observar pumas en la zona. Sin embargo, se encontraron huellas y excrementos frescos en un área de bosque de pino a las afueras del PEPC, en mayo de 2009 (19°26' N, 98°36' O, 2 867 Fig. 2).

Taxidea taxus berlandieri (Baird, 1858). Ejemplares de referencia: 1 (5 km SE de San Francisco Tetlanhocan, La Malinche, municipio de San Francisco Tetlanhocan, 2 900 m snm; 1700 UATX).

Comentarios: los pobladores de la región informaron sobre la presencia del tejón en el área, sin embargo, sólo se observó un individuo en el zacatonal en el Cerro del Tigre (septiembre 2010; 19°27' N, 98°37' O, 3 124 m snm). Esta especie es poco abundante en la zona, de hecho, el presente registro, el de La Malinche (reportado en julio de 2002; Fernández et al., 2007) y el de Perote, en Veracruz (González-Christen et al., 2006) constituyen los registros más orientales de su distribución y también los más sureños.

Odocoileus virginianus mexicanus (Gmelin, 1788). Ejemplares de referencia: ninguno. Comentarios: la especie se considera extirpada localmente por la cacería furtiva y otras actividades antropogénicas, de acuerdo con los comentarios de los pobladores. Algunos pobladores de la zona mencionaron durante las pláticas informales que tienen alrededor de 10 años sin observar venado cola blanca en la zona. Sin embargo, se registraron huellas y excrementos a las afueras del PEPC, en el Cerro del Tigre (19°28' N, 98°37' O, 3 297 m snm) y 5.5 km SO de San Felipe Hidalgo (19°27' N, 98°36' O, 2 913 m snm; Fig. 2). Por todo esto, es posible que no se le encuentre más dentro del parque, sino en los alrededores.

Sciurus oculatus oculatus (Peters, 1863). Ejemplares de referencia: 2 (8 km S de Calpulalpan, Nanacamilpa, 1930, 1931 UAMI; 2 km S, 5 km O de Calpulalpan, 1929 UAMI). Comentarios: se observaron con frecuencia de 1 a 2 individuos a la vez, a lo largo de los senderos y caminos de terracería en los alrededores del PEPC, principalmente en bosque de pino, oyamel y encino. Este es el tercer registro sobre la presencia de esta especie en Tlaxcala, anteriormente sólo se contaba con reportes de colecta en: 8 km S de Calpulalpan, Nanacamilpa (1930, 1931 UAMI); 2 km S, 5 km O Calpulalpan (1929 UAMI). Al estar considerada como especie sujeta a protección especial (Semarnat, 2010), la tala de los bosques dentro de la FVT ha sido un factor de riesgo para la permanencia de esta especie en la zona.

Cratogeomys merriami merriami (Thomas, 1893). Ejemplares de referencia: 8 km S, 7 km O Calpulalpan (CM).

Comentarios: se ubicaron montículos de esta especie endémica y de distribución restringida al centro-este de la FVT (Hernández y Oliva, 2005) a lo largo de los senderos y caminos de terracería, principalmente en áreas abiertas con zacatonal y árboles dispersos, y avistamientos directos de algunos individuos que asomaban la cabeza. Algunos de los sitios en donde se observaron los montículos han sido transformados por el aprovechamiento forestal. Cabe mencionar que algunos montículos donde fue observada esta especie se encontraron asociados a montículos de Thomomys umbrinus, sin embargo, sólo fueron ubicados en las partes altas (Fig. 2). La especie ha sido registrada previamente para regiones cercanas al área de estudio: Amecameca (7.5 km E Amecameca, 2 900 m snm), Paso de Cortés (10 km ESE Ciudad de México, 3 180 m snm), la vertiente norte del volcán Popocatépetl (4 100 m snm) y monte Río Frío (Russell, 1968); Zoquiapan (15 km SO Río Frío, 3 110 m snm; Blanco et al., 1981). Así que por la distribución geográfica los avistamientos que se tuvieron en este estudio se asignan a esta especie, siendo éste el segundo registro en Tlaxcala, ya que anteriormente fue recolectado un ejemplar en Calpulalpan (CM).

Comentarios: se observaron 2 individuos en una zona de cultivo, un individuo en septiembre de 2009 (2.8 km NE Nanacamilpa, 19°30' N, 98°31' O, 2 734 m snm) y otro individuo en octubre de 2010 (2.3 km NO San Felipe Hidalgo, 19°29' N, 98°34' O, 2 842 m snm). Los últimos registros que se tenían de esta especie en regiones cercanas al área de estudio fueron de Amecameca (Hall y Kelson, 1959; Genoways y Jones, 1971).

Romerolagus diazi (Ferrari-Pérez, 1893). Ejemplares de referencia: ninguno.

Comentarios: esta especie endémica y restringida a la FVT (Hoth et al., 1987; López-Forment y Cervantes, 1981; Velázquez, 1988, 1993), fue observada frecuentemente en el PEPC de septiembre-diciembre de 2008 a 2010, de 1 a 3 individuos, además, se ubicaron letrinas y madrigueras en la zona de zacatonal del Cerro del Tigre, donde también se obtuvieron fotografías de un individuo a las afueras del parque (19°27' N, 98°37' O, 3 136 m snm, 19°28' N, 98°36' O, 3 196 m snm; Fig. 2). Esta especie constituye una adición importante para el inventario de Tlaxcala, siendo el registro más oriental de la FVT, ya que no se habían documentado registros previos en la zona. Otros registros anteriores son más hacia el sur y oeste de la FVT: Iztaccíhuatl (Leopold, 1965), Río Frío (45 km ESE ciudad de México, 3 200 m snm; Davis, 1944; Hall y Kelson, 1959), Popocatépetl (Hall y Kelson, 1959; Leopold, 1965), ladera norte Popocatépetl-Paso de Cortés 3 500 m snm (Villa, 1953), Zoquiapan (Río Frío, 3 110 m snm; Blanco et al., 1981) y ladera este Iztaccíhuatl en Puebla (localidad tipo, Hall y Kelson, 1959).

Discusión

Existen trabajos donde se ha recopilado información sobre los mamíferos de México, en los cuales se concentran los mamíferos reportados para Tlaxcala (Ceballos y Galindo, 1984; Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990; Arita, 1993; Flores-Villela y Gerez, 1994; Ramírez-Pulido et al., 1986, 2000). No obstante, en las contribuciones realizadas a la fecha, no existe un inventario completo y los registros son escasos en la zona. Sin embargo, es importante mencionar que en términos comparativos el número de especies en esta zona (41 especies) es similar o ligeramente mayor que el de otras zonas de la FVT. Por ejemplo, para la Sierra del Ajusco en el Valle de México se refieren 36 especies de mamíferos (Aranda et al., 1980), para Zoquiapan en el Estado de México se reportan 38 especies (Blanco et al., 1981), en el sur de la cuenca de México se reportan 59 especies (Monroy-Vilchis et al., 1999), para Milpa Alta en el Distrito Federal se reportan 45 especies (Navarro et al., 2007), en el Parque Nacional El Chico, en Hidalgo se reportan 30 especies (Hernández-Flores y Rojas-Martínez, 2010), para la Reserva del Pedregal de San Ángel, en el Distrito Federal se reportan 33 especies (Hortelano-Moncada et al., 2009) y para el Parque Nacional La Malinche, en Tlaxcala se reportan 29 especies (Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010). La riqueza de la región, por lo tanto, es relativamente alta si se toma en cuenta que la superficie del municipio de Nanacamilpa representa el 2.4% de Tlaxcala (Inafed, 2008) y el 0.06% de la FVT.

Dentro del grupo de pequeños mamíferos, las especies más abundantes fueron Microtus mexicanus, Peromyscus maniculatus, Reithrodontomys megalotis y R. chrysopsis. Contrario a lo reportado por Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez (2010) para el Parque Nacional La Malinche, donde estas especies se registraron con baja frecuencia. Además, reportan que P. levipes fue la especie más abundante, siendo en este estudio una de las especies con menor abundancia junto con N. alstoni, P. difficilis y Reithrodontomys sumichrasti. Lo anterior lo atribuyen a que P. levipes está asociada a bosques (Ceballos y Galindo, 1984) y que M. mexicanus y R. megalotis a zonas abiertas (Ceballos y Galindo, 1984); sin embargo, en este estudio estas especies fueron colectadas, principalmente, tanto al interior del bosque, así como en los bordes de bosque y zonas abiertas con pastizales.

En el caso de los mamíferos de talla media, Canis latrans fue la especie registrada con mayor frecuencia tanto directa como indirectamente en los diferentes tipos de vegetación. Sin embargo, esta especie es considerada una "plaga" junto con Lynx rufus según los propietarios del PEPC y son cazadas de forma desmedida, ya que comentan que se alimentan de los "venados" que tienen en exhibición (ejemplares del gamo europeo, Dama dama), siendo perjudiciales para las actividades ecoturísticas del parque. Cabe mencionar, que durante el periodo de estudio no se encontró algún tipo de evidencias de que C. latrans consuma a esta especie de venado, y tampoco se registró la presencia de manera directa o por algún rastro de L. rufus en la zona de estudio. Servín y Huxley (1991) y Aranda et al. (1995) mencionan que C. latrans tiene una alimentación variada sin que el venado pertenezca a su dieta cotidiana. Durante el periodo de estudio fueron cazados 3 individuos (1 ♂ adulto y 2 juveniles) por los propietarios del PEPC, además de encontrar enterrados restos de otros 2 individuos anteriormente cazados.

El registro de R. diazi en este estudio constituye el primer registro en Tlaxcala de esta especie con distribución restringida a la FVT, y de la que sólo se habían documentado registros previos en el sur y sureste del Valle de México y en el Nevado de Toluca (Romero y Cervantes, 2005). También se confirmó la presencia de P. concolor y O. virginianus, mediante registros indirectos, huellas y excrementos, que de acuerdo con los comentarios de algunos pobladores locales las especies estaban extirpadas localmente. La presencia de especies endémicas (i. e., S. oreopolus, N. alstoni, Reithodontomys chrysopis) como de especies con algún estatus de conservación (i. e., T. taxus, S. oculatus) o al borde de la extinción local (P. concolor, O. virginianus) subraya la importancia de esta zona de estudio en la FVT.

Agradecimientos

A la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza y al Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México por el apoyo otorgado y las facilidades otorgadas. A D. Lozano, D. Guerrero, L. Salinas, M. Parra, A. Vázquez, S. Zamora, I. Serrano, E. Domínguez, T. Nicolás, P. Rojas, A. Sánchez, R. Tenorio, M. Reséndiz, A. Santos, B. González, A. Rodríguez y B. Torres por la ayuda y apoyo en el trabajo de campo. Al personal del Parque Ecoturístico Piedra Canteada, en especial a A. Morales y a la comunidad de San Felipe Hidalgo por las facilidades otorgadas. A los revisores por sus comentarios y sugerencias que ayudaron a mejorar este manuscrito.

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