Lista sistemática y afinidades zoogeográficas de la ictiofauna del Sistema Arrecifal Veracruzano, México
Systematic checklist and zoogeographic affinities of ichthyofauna from Sistema Arrecifal Veracruzano, Mexico
Luis Fernando Del Moral-Flores*1,2, José Luis Tello-Musi2, Héctor Reyes-Bonilla3, Horacio Pérez-España4, José Antonio Martínez-Pérez2, Guillermo Horta-Puga2, Laura Adriana Velazco-Mendoza3 y Patricia Alexandra Álvarez del Castillo-Cárdenas3
1 Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70-399, 04510 México, D. F. México. *ldelmoralf0800@ipn.mx
]]> 2 Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios No. 1 Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de México, México.3 Departamento de Biología Marina, Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carretera al sur Km 5.5, 23080 La Paz, Baja California Sur, México.
4 Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana. Calle Hidalgo 617 Col. Río Jamapa, 94290 Boca del Río, Veracruz, México.
Recibido: 14 diciembre 2012
Aceptado: 08 abril 2013
Resumen
Se presenta una lista taxonómica de la composición de la ictiofauna del Sistema Arrecifal Veracruzano. El inventario es resultado de los censos visuales realizados en el sistema arrecifal durante el periodo 2006 - 2011, el cual se complementó con las especies del sistema previamente registradas en la literatura y aquellas que se encuentran depositadas en colecciones de referencia. La lista incluye 387 especies, 206 géneros, 92 familias y 23 órdenes. Tres especies son nuevos registros para el litoral mexicano del golfo de México: Amphelikturus dendriticus, Hypleurochilus bermudensis y Opistognathus macrognathus. Las familias con mayor riqueza específica fueron: Serranidae (37 spp.), Carangidae (23), Haemulidae y Labridae (17), Gobiidae (16) y Pomacentridae (15). Las afinidades zoogeográficas de las especies están mejor representadas por la provincia Caribeña (78.87%), seguida por la provincia Caroliniana de la costa norte, noreste y noroeste del golfo de México (77.68%) y la Antillana (70.83%). Cinco especies son endémicas de los arrecifes del suroeste del golfo de México: Elacatinus jarocho, Halichoeres burekae, Hypoplectrus atlahua, H. castroaguirrei, Tigrigobius redimiculus. Se estimó el número total de especies esperadas en el sistema utilizando los métodos de Chao 1, Chao2, Jacknife 1 y 2 y bootstrap. Se encontró que la lista representa casi el 90% de la riqueza esperada, el mejor elenco sistemático del área hasta ahora.
Palabras clave: lista de peces, Atlántico mexicano, peces marinos, ictiodiversidad, arrecifes coralinos.
]]>Abstract
We present an updated checklist of the systematic composition of fishes from the Veracruz Coral Reef System (VRS). The list is the result of underwater visual censuses done from 2006 to 2011, and it was completed with previously reported species at literature and those deposited in reference collections. The list includes 387 species, 206 genera, 92 families and 23 orders. Three species are new records for the Mexican coast of the Gulf of Mexico: Amphelikturus dendriticus, Hypleurochilus bermudensis and Opistognathus macrognathus. The families with the higher specific richness were: Serranidae (37 spp.), Carangidae (23), Haemulidae and Labridae (17), Gobiidae (16) and Pomacentridae (15). The zoogeographic affinities of the species were better represented by the Caribbean province (78.87%), followed by the Carolinian province of the North coast, Northeast and Northwest of the Gulf of Mexico (77.68%) and Antillean (71.83%). Five species are endemic to the VRS: Elacatinus jarocho, Halichoeres burekae, Hypoplectrus atlahua, H. castroaguirrei and Tigrigobius redimiculus. The total expected number of species was calculated using Chao 1, Chao 2, Jacknife 1 and 2, and bootstrap methods. It was found that our species list represents almost 90% of the expected richness, the best systematic list until now.
Key words: fish checklist, Mexican Atlantic, marine fish, ichthyodiversity, coral reefs.
Introducción
En el Atlántico mexicano existen diversos estudios ictiológicos que tratan acerca de la taxonomía alfa de diferentes tipos de ecosistemas costeros, comprendiendo desde la región de Veracruz hasta la parte caribeña de Quintana Roo (Hildebrand et al., 1964; Chávez, 1966; Reséndez-Medina, 1970, 1981; Castro-Aguirre y Márquez-Espinosa, 1981; Álvarez-Guillén et al., 1986; Gaspar-Dillanes y Espinosa-Pérez, 1989; Reséndez-Medina y Kobelkowsky-Díaz, 1991; Vásquez-Yeomans y González-Vera, 1992; Ayala-Pérez et al., 1993; Lozano-Vilano et al., 1993; Obregón-Barboza et al., 1994; González-Gándara y González-Sansón, 1997; Castro-Aguirre et al., 1999; Schmitter-Soto et al., 2000; González-Gándara y Arias-González, 2001; González-Gándara, 2003a, b). De ellos, la ictiofauna de los sistemas arrecifales es la menos estudiada a pesar de contar con una alta diversidad biológica.
El Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) es uno de los pocos ecosistemas de este tipo, que cuenta con trabajos que buscan conocer la diversidad alfa de los distintos grupos biológicos que le integran (Green, 1977; Lara et al., 1992; Carrera-Parra y Vargas-Hernández, 1996; Gómez, 2007; Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi, 2007; Solís-Marín et al., 2007; Velarde-González et al., 2007; Winfield et al., 2010). En el SAV existen algunos primeros esfuerzos por inventariar al grupo íctico, desafortunadamente esta información se encuentra dispersa en distintas publicaciones, algunas que carecen de consenso taxonómico y biogeográfico (v.g., Reséndez-Medina, 1971; Pérez-Hernández, 1989; Nava-Martínez, 2002; Vargas-Hernández et al., 2002; Martínez-Hernández y CamachoOlivares, 2007). Es por ello, que en el presente trabajo se conforma una lista sistemática anotada de la ictiofauna del SAV, considerando aspectos de su biogeografía.
Materiales y métodos
]]> El SAV se encuentra en la parte centro del estado de Veracruz, sobre la plataforma continental y frente a las costas de los municipios de Veracruz y Alvarado, entre los 19°00'00" y 19°16'00" N, 95°45'00" y 96°12'00" O (DOF, 1992, 2000); se integra por más de 25 arrecifes de tipo plataforma y costeros, con una superficie de 52 238 ha y se encuentra dividido en 2 regiones por la desembocadura del río Jamapa (Fig. 1). Para generar el inventario se realizaron censos visuales mediante buceo libre y con equipo autónomo SCUBA durante el periodo que comprende los años 2006 al 2011. Para aquellos organismos de los cuales se tenía duda sobre su identificación, se tomaron fotografías que posteriormente fueron analizadas y se identificaron con la ayuda de los trabajos de Böhlke y Robins (1960), Böhlke y Chaplin (1968), Randall (1996), Smith-Vaniz (1997), Humann (2002), McEachran y Fechhelm (1998; 2005), Garcia-Júnior et al. (2010) y Bernal y Rocha (2011). Con visitas posteriores a la zona de estudio se confirmaron las identificaciones de las especies. El listado ictiofaunístico se complementó con ayuda de listas y elencos taxonómicos disponibles para la zona de estudio; de manera general se verificó y actualizó el estatus taxonómico de las especies siguiendo a Eschmeyer (2012). El arreglo sistemático de las especies del presente trabajo se basa en el propuesto por Nelson (2006), con excepción de los elasmobranquios, para los cuales seguimos las modificaciones de Castro-Aguirre y Espinosa-Pérez (1996) y Espinosa-Pérez et al. (2004).Las afinidades zoogeográficas de las especies se analizaron de acuerdo con el esquema de regiones y provincias de Briggs (1974, 1995) con modificaciones hechas por Castro-Aguirre et al. (1999), para ello se consideró la distribución actual de las especies y su presencia en las siguientes divisiones de la región del Atlántico occidental: a) provincia Virginiana (PV): desde cabo Cod hasta cabo Hatteras; b) provincia Caroliniana de la costa oriental de EUA (PCO): de cabo Hatterras hasta la costa sureste de Florida; c) provincia Caroliniana de la costa norte, noreste y noroeste del golfo de México (PCM): de la costa suroeste de Florida hasta cabo Rojo, Tuxpan, Veracruz; d) provincia Caribeña (PC): de cabo Rojo, Tuxpan, Veracruz hasta el noreste de Venezuela; e) provincia Antillana (PA): desde las costas norte y este de la península de Yucatán, Antillas Mayores y Menores hasta la región insular de Venezuela y Brasil; f) provincia Brasileña (PB): de la costa norte de Venezuela hasta los 23° sur. Asimismo, se determinaron las especies de peces circumtropicales (CT): especies que se distribuyen a lo largo de los mares tropicales del mundo; especies anfiatlánticas (AT): que se distribuyen ampliamente en el océano Atlántico y se les encuentra en las costas orientales y occidentales de los continentes que le bordean; especies anfiamericanas (AA): se encuentran en ambas costas del continente americano; especies endémicas (END): que sólo se encuentran en los arrecifes del golfo de México o el SAV.
Se llevó a cabo un análisis para estimar la riqueza total esperada de peces en la región de estudio, empleando pruebas no paramétricas, con base en los datos de observaciones de peces obtenidos en diversas campañas de campo y en publicaciones técnicas (ver Cuadro 1). La información fue procesada con los modelos de Chao 1, Chao 2, Jacknife 1 y 2 (máxima verosimilitud), y bootstrap (utilizando 1 000 iteraciones), mediante el programa Primer, ver. 6.0 (véase ecuaciones Magurran, 2004). Estos procedimientos se seleccionaron por su precisión para estimar la riqueza total de ensamblajes biológicos, con base en información incompleta y porque además se fundamentan en registros de presencia-ausencia de especies (Willott, 2001).
Para evaluar la calidad relativa del elenco sistemático obtenido a partir de los datos de campo, se comparó la riqueza total registrada en las 14 unidades de análisis con el valor esperado a partir del cálculo del promedio de los resultados arrojados por los 5 métodos aplicados para estimar la riqueza. Se utilizó una prueba t de Student para comparar los valores individuales de los parámetros estimados, contra una serie de datos esperados que se supone siguen un comportamiento normal (Sokal y Rohlf, 1995). La prueba se aplicó 3 veces: para todos los peces, para elasmobranquios por separado y para teleósteos por separado. Cabe señalar que este tipo de comparaciones que conjuntan valores de diversos estimadores, contra la cifra real o disponible, ofrece una estimación potencialmente más robusta que el usar técnicas individuales, cuando ninguno de los métodos aplicados es intrínseco o prácticamente superior a otro (Johnson y Omland, 2004).
Resultados
El número de especies que componen la ictiofauna del Sistema Arrecifal Veracruzano es de 387 especies pertenecientes a 206 géneros, 92 familias, 23 órdenes y 2 clases (Cuadro 1). El orden Perciformes presentó el mayor número de especies con 252 (65.5%), seguido por Tetraodontiformes con 22 (5.7%) y Anguilliformes con 16 (4.2%). Las familias con mayor riqueza son Serranidae con 37 especies (9.6%), seguida por Carangidae 23 (6.0%), Haemulidae y Labridae cada una con 17 (4.4%), Gobiidae 16 (4.2%) y Pomacentridae 15 (3.9%); las familias restantes presentan una riqueza específica menor (≤ 14 spp.). Entre las especies que se reportan, 3 son nuevos registros para el litoral mexicano del golfo de México: Amphelikturus dendriticus (Barbour, 1905), Opistognathus macrognathus Poey, 1860, ambas se depositaron en la Colección Ictiológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (No. de Catálogo: CIFESI-50, CIFESI-70; Figs. 2, 3), e Hypleurochilus bermudensis Beebe y Tee-Van, 1933 (Fig. 4).
La ictiogeografía del SAV muestra mayor afinidad con la provincia Caribeña (78.87%), seguida por la Caroliniana de la costa norte, noreste y noroeste del golfo de México (77.68%) y por la Antillana (70.83%); el resto de las provincias es menos afín: Brasileña (43.75%), Caroliniana de la costa oriental (20.54%) y Virginiana (4.17%). Se determinó que el 7.44% de las especies tienen distribución circumtropical, 10.12% son anfiatlánticas, 2.38% anfiamericanas y 1.29% endémicas; estas últimas son: Elacatinus jarocho, Halichoeres burekae, Hypoplectrus atlahua, H. castroaguirrei y Tigrigobius redimiculus.
Con respecto al número esperado de especies, los análisis no paramétricos muestran que la riqueza esperada de peces en el SAV es superior a la registrada de manera efectiva, tanto para los peces óseos como para los elasmobranquios (Cuadro 2). Puede verse que los datos analizados denotan un 89.3% de la riqueza esperada para la totalidad de la ictiofauna (385 especies de 430.9; t13= 8.109, p< 0.01), mientras que para peces cartilaginosos el valor es del 72.2% (21 de 29.1 especies; t13= 11.076, p> 0.001). Finalmente, para peces óseos las cifras porcentuales son notablemente semejantes a las de la riqueza total (364 de 402.9 especies; 90.3% de eficiencia de detección; t13= 7.878,p< 0.01). No obstante lo anterior y como lo muestran los resultados de las pruebas t de Student, en todos los casos la diferencia entre el valor observado y el esperado fue significativa.
Discusión
El número de especies (387 spp.) registrado en el presente trabajo para el SAV es mayor que el registrado para el mismo sistema por otros autores (v.g., Reséndez-Medina, 1971; González-Navarro, 1974; Pérez-Hernández, 1989; Murrieta y Medina, 1991; Riley y Holt, 1993; Vargas-Hernández et al., 2002; Rangel-Ávalos et al., 2008). En comparación con las listas sistemáticas anteriores y tomando de referencia el número de especies publicado más completo, el cual es de 248 spp., 126 géneros y 61 familias (Vargas-Hernández et al., 2002), la presente compilación aumenta en un 56.04% el número de especies, por lo que se constituye como el listado íctico más completo del SAV. Es posible que el número de especies incremente al efectuar muestreos más rigurosos, asimismo al evaluar con detalle la ictiofauna críptica que en ocasiones ha pasado inadvertida (Ackerman y Bellwood, 2000) y al considerar aquella presente en el borde del talud arrecifal, con profundidad mayor a los 30 m, donde es difícil realizar inmersiones autónomas.
El número de especies ícticas presentes en el SAV es mayor a la registrada en otros sistemas arrecifales del golfo de México tales como: arrecife Alacranes en el Caribe con 279 spp. (Hildebrand et al., 1964; González-Gándara y Arias-González, 2001); los arrecifes coralinos del norte de Veracruz con 244 spp. (González-Gándara, 2003a); arrecife Tuxpan 127 spp. (González-Gándara y González-Sansón, 1997); isla Lobos, 130 spp. (Castro-Aguirre y Márquez-Espinosa, 1981); cayo Arenas y arrecife Triángulos Oeste, 116 spp. (Chávez, 1966; Vargas-Hernández y Carrera-Parra, 1998). La diferencia observada puede deberse al tipo, cobertura y diversidad de hábitats presentes en cada sistema arrecifal.
La ictiodiversidad del SAV es comparativamente menor a la registrada en otras áreas del Caribe y zonas aledañas, como el Caribe mexicano (Schmitter-Soto et al., 2000), Cuba (Claro, 1994), las Bahamas (Böhlke y Chaplin, 1968), la Florida (Briggs, 1958; Starck, 1968) y las Bermudas (Smith-Vaniz et al., 1999). Esto se debe en principio a su menor área, en comparación con los otros sistemas, ya que se ha probado que en el Caribe existe una relación entre el área y el número de especies de peces (Sandin et al., 2008); otros de los factores, aparte del tipo de hábitat, que gobiernan la composición en la comunidad íctica son los gradientes latitudinal e hidrológico y con menor influencia, la profundidad (Bouchon-Navarro et al., 2005). Finalmente, el SAV presenta una baja conectividad con los arrecifes del Caribe y gran influencia de ríos, lo que en el caso de las gorgonias parece afectar la riqueza de especies (Jordán-Dahlgren, 2002).
]]> En el SAV se tienen representadas el 25.1% de las especies, 22.7% de los géneros, 38.8% de las familias y el 51.1% de los órdenes de la ictiofauna registrada para todo el golfo de México, incluyendo los cayos de la Florida y el noroeste de Cuba (McEachran y Fechhelm, 1998, 2005; McEachran, 2009).Las afinidades ictiogeográficas del SAV concuerdan con lo reportado por Reséndez-Medina (1971) y por Villalobos-Figueroa (1971), donde se afirma que tanto los peces como el resto de la fauna del arrecife La Blanquilla (arrecife del SAV) son muy similares a los del Caribe. Este patrón zoogeográfico es similar a lo reportado por Castro-Aguirre y Márquez-Espinoza (1981) para la ictiofauna de isla Lobos, al norte de Veracruz, donde el mayor porcentaje del conjunto pertenece a la provincia Caribeña (81.2%), por lo que puede considerarse a la ictiofauna de los sistemas arrecifales del estado de Veracruz dentro de la provincia Caribeña.
Respecto al número de especies, si bien se encontraron diferencias entre los datos esperados y observados de riqueza específica de peces a partir de los registros del Cuadro 2, éstas fueron relativamente bajas en el caso de los peces óseos y consecuentemente, en relación con la riqueza total, relativamente más grandes para los elasmobranquios. Cabe señalar que es improbable que a partir de censos y observaciones se complete el inventario de una comunidad de peces, ya que el número efectivo de los taxones que pueden ser observados a partir de inmersiones o capturas (fuentes de la mayor parte de los datos), es limitado dado el tiempo de buceo, el área total cubierta en las revisiones de campo, la superficie de las redes, el gasto requerido para los estudios y sobre todo, la presencia de especies crípticas y nocturnas que no son consideradas por los observadores.
Tomando estos aspectos en cuenta, llama la atención que la eficiencia porcentual de detección que se presentó para los peces óseos es del 90.3% (Cuadro 2), es decir, notablemente alta. Dado que las ecuaciones no paramétricas empleadas para estimar la riqueza se basan en la presencia de especies raras (aquellas que aparecen una o 2 veces en las unidades de muestreo; Magurran, 2004), desde el punto de vista numérico, la alta precisión indica que se tiene una muy aceptable información, de hecho 75 de las 389 especies (19.5%) tienen un solo registro. En cambio, para el caso de los elasmobranquios el 42.8% (9 de 21 especies) está en estas condiciones y esa situación explica claramente porqué los estimadores indican que la lista actual debe estar lejos de la cifra real de tiburones y rayas presentes en el SAV. Los resultados apuntan a que sería recomendable un mayor esfuerzo de búsqueda de especies de peces cartilaginosos en el futuro.
En conclusión, se presenta la mayor lista de especies de peces en el SAV, incrementando en más del 50% la lista previa más completa y de acuerdo con los análisis numéricos se tienen registradas más del 90% de las especies de peces óseos potencialmente presentes, aunque para los peces cartilaginosos se tienen solo el 72%. Zoogeográficamente, la comunidad íctica encontrada muestra mayor afinidad a la provincia Caribeña, lo cual coincide con trabajos previos. Finalmente, con este trabajo se presentan 3 nuevos registros para el litoral mexicano del golfo de México y dentro de las especies reportadas, 5 son especies endémicas.
Agradecimientos
Los autores agradecen los apoyos que financiaron parte de la presente investigación: Conabio (proyectos GM005 a GHP, DM002 y GM004 a HPE); Fomix-Conacyt (proyectos 34105 a HRB y 37567 a HPE); a los responsables de las colecciones ictiológicas de referencia (CNP-IBUNAM, MHNUABCS-CI, CP-CMyL); a los revisores anónimos por sus valiosas observaciones que enriquecieron este trabajo. La autora LAVM gozó de una beca de licenciatura mientras trabajaba en su tesis y cuando ayudó a revisar el documento (Conacyt, proyecto 34105). El primer autor agradece al Posgrado en Ciencias Biológicas y al Conacyt por la beca de posgrado otorgada.
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