Lista actualizada y clave ilustrada para los géneros de misidáceos (Crustacea, Peracarida) del Mar Intra-Americano

Updated checklist and illustrated key to mysid (Crustacea, Peracarida) genera from the Intra-American Sea

Manuel Ortiz*, Ignacio Winfielc y Sergio Cházaro-Olvera

Laboratorio de Crustáceos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala-Universidad Nacional Autónoma de México, Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de México, México. *ignacioc@unam.mx

Recibido: 04 septiembre 2011
Aceptado: 05 junio 2012

Resumen

Se presenta una lista actualizada y una clave ilustrada para la identificación de los 38 géneros marinos, estuarinos y estigobios de los misidáceos que habitan en el Mar Intra-Americano. Estos crustáceos incluyen 6 familias, 5 subfamilias y 5 tribus dentro de los órdenes Lophogastrida y Mysida. El primero contiene 5 géneros y el segundo 33; de éstos, 35 habitan el ambiente marino y el salobre, 2 el cárstico y 1, Antromysis, vive en cualquiera de los 3 ambientes. Los géneros Anchialina, Siriella, Mysidopsis, Mysidium y Heteromysis se distribuyen ampliamente en todo el Mar Intra-Americano. Contrariamente a Chalaraspidum, Euchaetomera, Eucopia, Gironomysis, Metamblyops, Mysidella, Palaumysis, Platymysis, Pleurerythrops, Pseudomma y Synerythrops con una distribución geográfica restringida. El Mar Caribe y el Golfo de México representan las 2 regiones biogeográficas con mayor número de géneros de misidáceos.

Palabras clave: Crustacea, Peracarida, mísidos, lofogástridos, marino, estigobítico.

Abstract

An updated checklist and an illustrated key for the identification of the 38 genera of marine, estuarine and stygobitic opossum shrimps recorded from the Intra-American Sea, are presented. These crustaceans were included in 6 families, 5 subfamilies, and 5 tribes, into the suborders Lophogastrida and Mysida. First order grouped 5 genera and the second 33. Of these genera, 35 live in marine and estuarine environments, 2 are stygobitic and another, Antromysis, is distributed in each one. The genera Anchialina, Siriella, Mysidopsis, Mysidium and Heteromysis have a wide distribution in overall Intra-American Sea, instead of Chalaraspidum, Euchaetomera, Eucopia, Gironomysis, Metamblyops, Mysidella, Palaumysis, Platymysis, Pleurerythrops, Pseudomma and Synerythrops with a restricted geographical distribution. The Caribbean Sea and the Gulf of Mexico constitute the regions with the biggest number of mysids genera.

Introducción

Los crustáceos misidáceos representan el tercer grupo en importancia dentro del superorden Peracarida con base en el número de especies, distribución y abundancia por unidad de área (Winfield y Ortiz, 2011). Estos malacos-tráceos incluyen los órdenes Lophogastrida y Mysida, con más de 1 000 especies nominales agrupadas en 160 géneros a nivel mundial (Meland, 2002).

La semejanza morfológica con los camarones verdaderos y la presencia de una bolsa incubadora en las hembras les ha conferido el nombre común opossum shrimps; sin embargo, la diferencia fundamental entre ambos grupos de crustáceos se fundamenta en la presencia de un estatocisto en la parte proximal del endopodito uropodal.

Como integrantes de los peracáridos, los misidáceos presentan una lacinia mobilis en las mandíbulas de 2 a 7 pares de oosteguitos en las hembras para protección de los huevos, embriones y juveniles, y un desarrollo directo sin la presencia de estadios larvales. Asimismo, existe un dimorfismo sexual marcado en este grupo de crustáceos, los machos tienen los pleópodos muy desarrollados y una estructura cubierta de setas denominada apéndice masculino ubicada entre las 2 ramas flagelares de las anténulas.

Los misidáceos habitan principalmente en el ambiente marino y en menor proporción en el salobre, dulceacuícola y en aguas subterráneas. El intervalo de tallas promedio varía de 5 a 25 mm, y se han registrado tamaños máximos de 120 mm (Gnatophausia spp.). De acuerdo con los ambientes donde habitan, los misidáceos se dividen en 2 grandes grupos: los pelágicos y los bentónicos. Los primeros presentan tallas mayores con incursiones desde la zona epipelágica hasta la abisopelágica (Price y Heard, 2009); los segundos, que pueden ser hiperbentónicos, se asocian a esponjas, en fondos blandos, sobre camas de macroalgas, en pedacería de coral, así como en anémonas y cangrejos ermitaños (Meland y Willassen, 2007). Asimismo, pueden formar cardúmenes con la presencia de un líder o alfa; además durante el verano, ciertas especies del género Mysi-dium llegan a reunirse en la columna de agua en cantidades voluminosas (Ortiz y Lalana, 2010).

Respecto a los hábitos alimentarios, la mayoría de los misidáceos son filtradores; las formas pelágicas filtran partículas durante la natación, mientras que las bentónicas pueden alimentarse de partículas pequeñas depositadas en los intersticios del sedimento. Otros misidáceos pueden ser omnívoros, carnívoros estrictos, o carroñeros y depredadores de poliquetos, copépodos, anfípodos y de otros misidáceos (Price y Heard, 2009). Se ha documentado que el uso de los misidáceos en acuicultura es de mayor efectividad incluso que el de las artemias y los anfípodos (Barberá et al., 2001; Fuentes e Iglesias, 2001).

Desde un punto de vista taxonómico, los misidáceos han sido analizados desde diferentes perspectivas: Hansen (1910) estudió estos crustáceos colectados en la expedición oceanográfica Siboga y sugirió la clasificación general que se ha mantenido vigente hasta la actualidad. A finales del siglo pasado, se propuso separar el orden Mysidacea en 2 órdenes: Lophogastrida y Mysida. Esta separación se fundamenta, para el primero, en la ausencia de estatocistos, respiración por branquias externas y en general, 7 pares de oosteguitos (lofogástridos); a diferencia de los mísidos, con presencia de estatocistos, respiración a través de la superficie del caparazón y generalmente, 2 pares de oosteguitos en las hembras.

Otro avance significativo en el estudio del grupo fue la publicación de la lista mundial de misidáceos de Mauchline y Murano (1977). Posteriormente, en 1980, Mauchline publicó The biology of mysids, donde compila y amplía la información del grupo, con un apoyo bibliográfico importante, proporciona la primera clave mundial ilustrada para los géneros descritos. También incluyó aspectos embriológicos, morfológicos, fisiológicos, etológicos, zoogeográficos y económicos de estos crustáceos. Es importante destacar las listas mundiales de misidáceos propuestas por Price (2001), Meland (2002) y Anderson (2010).

Por otra parte, los trabajos enfocados a la publicación de claves de identificación de los misidáceos del Golfo de México y del Mar Caribe han sido parciales: Stuck et al. (1979) propusieron una para las especies del noreste del golfo; Modlin (1984), para los Heteromysini del Atlántico norte; Escobar-Briones y Soto (1988), para las especies de misidáceos de la laguna de Términos, en Campeche; Price et al. (1994), para las de los géneros Americamysis y Mysi-dopsis; Bacescu y Ortiz (1984), para las de Mysidium de Cuba y recientemente, Ortiz y Lalana (2010) presentaron las claves para identificar los crustáceos cubanos, entre las que se incluye una para los misidáceos. Asimismo, los aspectos más importantes de la biogeografía de los misidáceos del Golfo de México han sido documentados por Escobar-Briones y Soto (1991), adicionales a una síntesis del grupo en México publicada por Escobar-Briones en el 2002.

Como se puede considerar, las listas actualizadas y las claves ilustradas para identificar los géneros de misidáceos que habitan el Mar Intra-Americano han sido fragmentarias, por regiones geográficas o enfocadas en algún género en particular. Como consecuencia, el presente trabajo pretende actualizar el conocimiento de los misidáceos que habitan en el Mar Intra-Americano, al proporcionar una lista actualizada y una clave ilustrada para la identificación de los 38 géneros marinos, estuarinos y estigobios documentados hasta el 2012. Esta clave para el nivel genérico representa un primer esfuerzo, previo a la elaboración de una segunda clave para el nivel específico de los misidáceos en el Mar Intra-Americano, con el fin de proponer una herramienta útil para aquellas personas no especialistas que requieren de los conocimientos morfológicos básicos y de distribución geográfica de estos crustáceos peracáridos.

Materiales y métodos

En este trabajo se utiliza el concepto de Mar Intra-Americano propuesto por Escobar-Briones (2004), donde se incluyen las regiones biogeográficas del Mar Caribe, el Golfo de México, el área Florida-Bahamas y las Bermudas, está fundamentado en la interconectividad hidrográfica y geomorfológica entre estas 4 grandes regiones.

La presente lista actualizada de los misidáceos fue compilada de un número importante de publicaciones relacionadas con el Mar Intra-Americano (Tattersall, 1951; Banner, 1954; Bacescu, 1968a, 1968b, 1968c, 1970; Brattegard, 1969, 1970a, 1970b, 1973, 1974a, 1974b, 1975, 1977, 1980; Bacescu y Orghidan, 1973, 1977; Bowman, 1973; Mauchline y Murano, 1977; Stuck et al., 1979; Mauchline, 1980; Bacescu y Ortiz, 1984; Modlin, 1984; Escobar-Briones y Soto, 1988, 1991; Zoppi d Roa y Delgado, 1989; Price et al., 1994; García-Garza et al., 1992, 1996; Ortiz y Lalana, 1996; Price y Heard, 2000, 2009, 2011; Escobar-Briones, 2002; Barba y Sánchez, 2005; Sorbe et al., 2007; Ortiz y Lalana, 2010).

En esta clave, el empleo de los órdenes Lophogastrida y Mysida para referirnos a los misidáceos se basa en el trabajo de Price y Heard (2009), no obstante las controversias filogenéticas generadas (Spears et al., 2005; Richter y Scholtz, 2001). Asimismo, se decidió mantener la categoría taxonómica de tribu (Price y Heard, 2009), no obstante la propuesta de algunos autores de eliminarla, con base en ciertos análisis moleculares (Meland y Willassen, 2007).

El formato de la clave fue diseñado para facilitar el reconocimiento de los ejemplares del nivel genérico considerando en primer lugar, el ambiente donde fueron colectados (anquialino/cárstico o marino/estuarino) y, en segundo, los aspectos morfológicos básicos. Esta clave ilustrada es dicotómica e incluye un arreglo jerárquico de las familias, subfamilias, tribus y géneros de acuerdo con Mauchline y Murano (1977), Mauchline (1980) y Price y Heard (2009). Los misidáceos que se pretenda identificar con esta clave deberán provenir de hábitat anquialino/ cárstico, marino bentónico (incluyendo hiperbentónico) o pelágico, así como lagunar-estuarino de cualquier región geográfica mencionada para el Mar Intra-Americano.

Previo al reconocimiento de las estructuras de los ejemplares, el usuario de esta clave deberá tener entrenamiento básico sobre microdisección de peracáridos, en particular de misidáceos. Las figuras de la clave fueron elaboradas con el programa Corel Draw V12®. La morfología externa fundamental de cada ejemplar, deberá compararse con las figuras 1 y 2 de esta clave ilustrada.

Figura 4

Figura 5

Figura 6

Figura 7

Figura 8

Figura 9

Figura 10

Figura 11

Figura 12

Resultados

Lista sistemática de los misidáceos

Subphylum Crustacea

Clase Malacostraca

Subclase Eumalacostraca

Superorden Peracarida

I. Géneros estigobios

Orden Mysida

Spelaeomysis Caroli, 1924

Familia Stygiomysidae

Stygiomysis Caroli, 1937

Familia Mysidae

Antromysis Creaser, 1936 (género también marino)

II. Géneros marinos o estuarinos

Orden Lophogastrida

Familia Lophogastridae

Gnathophausia Willemoes-Suhn, 1875

Lophogaster Sars, 1857

Paralophogaster Hansen, 1910

Familia Eucopiidae

Eucopia Dana, 1852

Orden Mysida

Familia Petalophtalmidae

Petalophtalmus Willemoes-Suhn, 1875

Familia Mysidae

Siriella Dana, 1850

Subfamilia Gastrosaccinae

Anchialina Norman y Scott, 1906

Bowmaniella Heard y Price, 2006

Coifmaniella Heard y Price, 2006

Subfamilia Mysinae

Tribu Heteromysisni

Heteromysis Smith, 1874

Heteromysoides Bacescu, 1968

Tribu Erythropini

Amathimysis Brattegard, 1969

Erythrops Sars, 1869

Euchaetomera Sars, 1883

Hypererythrops Holt y Tattersall, 1905

Katerythrops Holt y Tattersall, 1905

Metamblyops Tattersall, 1907

Pleurerythrops Ii, 1964

Pseudomma Sars, 1870

Tribu Leptomysini

Americamysis Price, Heard y Stuck, 1994

Brasilomysis Bacescu, 1968

Cubanomysis Bacescu, 1968

Dioptromysis Bacescu, 1979

Metamysidopsis Tattersall, 1951

Mysidopsis Sars, 1864

Neobathymysis (Tattersall, 1907)

Promysis Dana, 1850

Antromysis Creaser, 1936 (género también troglobio)

Mysidium Dana, 1850

Taphromysis Banner, 1953

Subfamilia Mancomysinae

Palaumysis Bacescu y Illife, 1986

Subfamilia Mysidellinae

Gironomysis Ortiz, García-DeBrás y Pérez, 1997

Mysidella Sars, 1872

Discusión

Este trabajo contribuye con la actualización de los 38 géneros marinos, estuarinos y estigobios de misidáceos que habitan el Mar Intra-Americano donde se incluyen las regiones geográficas del Mar Caribe, el Golfo de México, Florida, las Bahamas y las Bermudas.

Estos crustáceos peracáridos se agrupan taxonómicamente en 6 familias, 5 subfamilias y 5 tribus dentro de los órdenes Lophogastrida y Mysida. El primero agrupó a 5 géneros y el segundo a 33. De estos géneros, 35 habitan tanto el ambiente marino como el salobre, 2 el cárstico y 1, Antromysis, puede habitar en cualquiera de los 3 ambientes.

Los géneros Anchialina, Siriella, Mysidopsis, Mysidium y Heteromysis se distribuyen ampliamente en las 5 grandes regiones biogeográficas del Mar Intra-Americano. Contrariamente a Euchaetomera que habita en las Bermudas, Palaumysis en las Bahamas, Chalaraspidum y Pseudomma en el Golfo de México y Eucopia, Gironomysis, Metamblyops, Platymysis, Mysidella, Pleurerythrops y Synerythrops para el Mar Caribe (Cuadro 1).

De acuerdo con la distribución de géneros por región geográfica dentro del Mar Intra-Americano, el Mar Caribe se distingue por el número mayor de géneros, con 32, que disminuye para el Golfo de México con 26, la Florida con 16, las Bahamas con 13 y, finalmente, las Bermudas con 6 géneros.

Esta diferencia en el número de géneros de misidáceos registrados por cada región biogeográfica del Mar Intra-Americano se puede atribuir al esfuerzo de colecta científica realizado hasta el momento; sin embargo, y de acuerdo con la propuesta inicial para elaborar la segunda clave de identificación del nivel específico de estos peracáridos, se podrá realizar un análisis biogeográfico exhaustivo para detallar la distribución y afinidades por especie.

A los programas PAPIME-UNAM-2011-2013, número PE207311 y PAPIIT-UNAM-2011-2013, número IN229011, por los apoyos otorgados para realizar estudios para el mejoramiento en la enseñanza y colecta de los crustáceos peracáridos en ecosistemas diferentes del golfo de México.

Literatura citada

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