Las arañas del bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, Chiapas, México
Spiders of the cloud montane forest of the Biosphere Reserve Volcán Tacaná, Chiapas, Mexico
Guillermo Ibarra–Núñez1* , Julieta Maya–Morales1 y David Chamé–Vázquez2
1 El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula. Carr. Antiguo Aeropuerto Km 2.5, 30700 Tapachula, Chiapas, México.
]]> 2 Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Escuela de Biología. Libramiento Norte Poniente s/n, 29039 Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. *gibarra@ecosur.mx
Recibido: 15 enero 2011;
aceptado: 08 marzo 2011
Resumen
Se realizó un estudio para conocer la fauna de arañas del suelo y del sotobosque en 2 sitios de bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná. Las arañas del suelo se recolectaron con trampas de caída y mediante el procesamiento de hojarasca en embudos de Berlese; para las arañas del sotobosque se realizaron recolectas directas, por golpeo (red y manta) y con trampas de refugio. En total se registraron 32 familias, 99 géneros y 151 especies, que representan 32.5% de la araneofauna del estado de Chiapas. Se encontraron 7 registros nuevos de géneros y 12 de especies para México, así como de 6 géneros y 9 especies para el estado de Chiapas. Las familias con mayor riqueza fueron Theridiidae, Linyphiidae, Anyphaenidae, Araneidae y Salticidae. En el suelo se registraron 75 especies, 57 géneros y 26 familias mientras que en el sotobosque se encontraron 112 especies, 74 géneros y 22 familias; 36 especies fueron comunes a los 2 estratos, en tanto que 39 fueron exclusivas del suelo y 76 del sotobosque. La complementariedad entre los 2 estratos fue de 76.2%.
Palabras clave: Araneae, riqueza de especies, suelo, sotobosque.
Abstract
]]> A spider inventory from forest floor and understory in 2 sites of the cloud montane forest of the Biosphere Reserve Volcán Tacaná, Chiapas was undertaken. Soil spiders were collected using pitfall traps and processing litter in Berlese funnels; understory spiders were captured by hand collecting, sweeping, beating, and with shelter traps. Collected specimens correspond to 32 families, 99 genera and 151 species, which represent 32.5% of the spiders recorded for the state of Chiapas. There are 7 new records of genera and 12 of species for Mexico and 6 genera and 9 species for Chiapas. The families with most species richness were Theridiidae, Linyphiidae, Anyphaenidae, Araneidae and Salticidae. In the forest floor were recorded 75 species, 57 genera and 26 families and in the understory 112 species, 74 genera and 22 families. Both strata shared 36 species, and 39 and 76 species were exclusive to the forest floor and to the understory respectively. Complementarity between the 2 strata was 76.2%.Key words: Araneae, species richness, forest floor, understory.
Introducción
La región Mesoamericana está considerada una de las áreas con alta biodiversidad y endemismos bajo severa amenaza de destrucción del hábitat (hotspots; Myers et al., 2000). En dicha región, el bosque mesófilo de montaña (BMM) representa el tipo de vegetación con mayor riqueza de especies por superficie de área, y el más amenazado junto con el bosque tropical perennifolio (Acosta, 2004). En México, el BMM ocupa menos del 1% de la superficie, pero es de gran importancia para los ciclos hidrológicos de las cuencas a las que se encuentra asociado, y al mismo tiempo es uno de los hábitats más frágiles (Toledo, 2010).
Raramente se han llevado a cabo inventarios de especies y análisis de endemismos de invertebrados en el BMM (Anderson y Ashe, 2000; Bubb et al., 2004). Entre los diferentes invertebrados terrestres, las arañas se caracterizan por presentar alta diversidad taxonómica y por exhibir respuestas a cambios ambientales específicos, sea el taxón o el gremio (Rubio et al., 2008), que incluyen diferencias en composición y riqueza entre los distintos estratos de un hábitat (Sørensen, 2003) debido a sus hábitos de caza y a la influencia de la complejidad estructural de la vegetación.
En la actualidad se conocen 41 719 especies de arañas pertenecientes a 3 802 géneros y 109 familias (Platnick, 2010). La cuenta para México alcanzó 2 506 especies (Jiménez, 1996) y 464 para el estado de Chiapas, pertenecientes a 281 géneros y 58 familias (García–Villafuerte, 2009). En México, la fauna de arañas se ha estudiado en distintos tipos de hábitats naturales, como matorral xerófilo (Ibarra–Núñez, 1979), bosque de pino–encino (Medina, 2002), humedales (Llinas y Jiménez, 2004; Medina, 2005; Santos, 2005), selva alta perennifolia (Valdez et al., 2005) y selva baja caducifolia (Álvarez, 1999; Castelo, 2000; Durán, 2000; Nieto, 2000; Correa, 2001; Corcuera y Jiménez, 2009); sin embargo, los estudios encaminados a conocer la diversidad de arañas en los BMM del país son escasos (Santos, 2001; Ibarra–Núñez y Chamé–Vázquez, 2009; Maya–Morales, 2010). Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue dar a conocer la araneofauna del suelo y del sotobosque del BMM de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná.
Materiales y métodos
Área de estudio. Se seleccionaron 2 sitios pertenecientes al ejido Talquián en el municipio de Unión Juárez, Chiapas dentro de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, próximos a la localidad de Chiquihuites (Fig. 1) y distantes entre sí sólo unos 800 metros. El primer sitio está ubicado en las coordenadas 15°05'14.8"N y 92°05'55"O, a 2 021 m y el segundo, en las coordenadas 15°05'37.8"N y 92°06'05.7"O, a 2 048 m. En esta área se presenta un clima de tipo C(m) (w") ig, templado húmedo con régimen de lluvias de verano concentradas de mayo a octubre, con precipitaciones anuales promedio cercanas a 4 000 mm, temperatura media anual menor a 18°C, que varía menos de 5°C a lo largo del año y con el mes más caliente antes de junio (Cardoso, 1979; SPP, 1981).
]]> Trabajo de campo. Se llevó a cabo en 2 etapas, cada una correspondiente a un estrato. La primera parte de la recolección de las arañas del suelo se realizó de diciembre de 2006 a mayo del 2007, con 2 muestreos por mes; la segunda, fue de junio a noviembre del 2007, con 1 muestreo por mes. En cada sitio se trazaron 2 transectos paralelos de 50 m de largo, separados entre sí por 25 m o más y en cada uno se aplicaron 2 técnicas de muestreo: trampas de caída y recolección de hojarasca. Para la primera, en cada muestreo se colocaron 10 trampas por transecto, separadas 5 m entre sí; estas trampas consistieron en un recipiente de plástico de 250 ml de capacidad sujeto dentro de un tubo de PVC de 10 cm de largo y un diámetro de 7.5 cm; cada una contenía 150 ml de una solución acuosa de etilenglicol al 50% como fijador y preservador; se enterraron con el borde superior a nivel del suelo sin ninguna cubierta de protección (Mallis y Hurd, 2005; Schmidt et al., 2006); a las 72 horas de su colocación se extrajeron y el contenido se vació en frascos pet, etiquetados con sus correspondientes datos de recolecta. Para la segunda técnica, en cada muestreo se seleccionaron al azar 5 puntos por transecto (alejados de las trampas de caída y evitando la repetición de áreas previamente muestreadas), para recoger la hojarasca acumulada en una área de 50 × 50 cm y colocarla en bolsas de plástico a las cuales se añadió una etiqueta con los datos de recolecta; estas bolsas se transportaron el mismo día al laboratorio, donde la hojarasca se procesó en embudos de Berlese por 2 a 4 días, según el contenido de humedad.La recoleccción de arañas del sotobosque se llevó a cabo mediante 12 muestreos durante la época de secas (enero a marzo) y lluvias (junio a agosto) en 2009. En cada sitio se trazaron 3 transectos de 50 m de largo, separados por 25 m o más, en los cuales se establecieron 5 puntos de muestreo por transecto, cada punto de forma circular de 5 m de diámetro (19.6 m2 de superficie). Las arañas fueron capturadas mediante 3 métodos: recolecta directa, golpeo (red y manta) y trampas de refugio. En cada transecto se aplicó un método diferente, de manera que los 3 métodos fueron empleados en cada sitio y muestreo. La recolecta directa consistió en localizar visualmente y capturar los ejemplares en cada punto de muestreo. Se invirtieron 20 minutos de revisión de la vegetación por punto de muestreo, 10 minutos para revisión de la vegetación alta (de la cintura hacia arriba hasta el alcance máximo del brazo) y 10 minutos para revisión de la vegetación baja (de la cintura hacia abajo) (modificado de Coddington et al., 1991). El golpeo consistió en sacudir o golpear la vegetación con red o bastón. El método de red se aplicó a la vegetación baja (30 golpes) y la manta de golpeo consistió en golpear o sacudir con un bastón la vegetación alta colocando abajo una manta blanca de 1 m2 para recuperar el material caído (30 golpes). Las trampas de refugio (cuyo objetivo es capturar arañas que no están activas de día) se elaboraron con hojas caídas de la vegetación local, enrolladas e introducidas dentro de tubos de plástico pequeños (2 cm de largo) de 2 tamaños de diámetro (1 y 1.5 cm) que llevaban por fuera un clip parcialmente desdoblado, a manera de gancho, para sujetarlas de la vegetación de cada punto de muestreo. Se colocaron 200 trampas (100 por sitio), con 2 semanas de anticipación a cada muestreo, 20 trampas (10 de cada tamaño) por punto de muestreo en los troncos de los árboles y las ramas de los arbustos y las herbáceas, a una altura no mayor a 2 m.
Los ejemplares recolectados de ambos estratos fueron conservados en etanol al 80% y depositados en la Colección de Arácnidos del Sureste de México (ECOTAAR) de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula y se identificaron con ayuda de literatura especializada. Se empleó el índice de Colwell y Coddington (1994) para conocer la complementariedad de la composición entre los ensambles de suelo y sotobosque. Para la recolecta de ejemplares se contó con 2 permisos de la SEMARNAT (SGPA/DGVS/03564/06 y SGPA/DGVS/00034/09).
Resultados
Se registraron 151 especies de arañas pertenecientes a 99 géneros y 32 familias (Apéndice 1). La lista incluye 54 especies (35.8%) plenamente identificadas, 49 (32.4%) que se han confirmado como especies nuevas (aún no descritas), 19 (12.6%) que fueron determinadas como afines a especies descritas ya que requieren mayor análisis para confirmar estas determinaciones, 15 (9.9%) especies que no pudieron determinarse más que a familia o género, por tratarse de ejemplares juveniles y 14 (9.3%) no pudieron ser ubicadas por ser parte de grupos poco trabajados o porque es posible que sean especies o géneros nuevos. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Theridiidae con 29, Linyphiidae con 20, Anyphaenidae y Araneidae con 14 cada una y Salticidae con 13 (Fig. 2).
En el suelo se registraron 75 especies, 57 géneros y 26 familias mientras que en el sotobosque se encontraron 112 especies, 74 géneros y 22 familias. Los 2 estratos compartieron 36 especies, 39 fueron exclusivas de suelo y 76 de sotobosque (Fig. 3). De estos datos se deriva que la complementariedad entre los estratos es de 76.2%. De la fauna encontrada, 7 géneros y 12 especies son registros nuevos para México (Figs. 4 y 5). Adicionalmente se obtuvo un género nuevo para la ciencia de la familia Linyphiidae (en descripción). Para el estado de Chiapas se presentan nuevos registros de 6 géneros y 9 especies (Fig. 6).
Discusión
Los resultados de este trabajo contribuyen a incrementar el número de taxones registrados para México y para el estado de Chiapas. En el primer caso, Fissiscapus Millidge, 1991 se registró previamente en Colombia y Ecuador; Paraletes Millidge, 1991 en Brasil y Perú; Pescennina Simon, 1903 en Venezuela, y Wirada Keyserling, 1886 en Venezuela, Brasil, Ecuador y Perú; para Sidymella Strand, 1942, las especies americanas se registran en Colombia, Brasil, Uruguay y Argentina. Josa nigrifrons (Simon, 1897), registrada de Costa Rica a Bolivia y Tennesseellum formica (Emerton, 1882) de los Estados Unidos a Alaska y en las Islas Marshall, se consideran nuevos registros tanto en nivel genérico como específico. Como registros nuevos en el nivel de especie están Rualena simplex (F. O. P.–Cambridge, 1902) y Ummidia zebrina (F. O. P.–Cambridge, 1897), colectadas previamente en Guatemala, U. zilchi Kraus, 1955 en El Salvador, Grammonota teresta Chickering, 1970 en Panamá y Colombia, Leucauge acuminata (O. P.–Cambridge, 1889) de Guatemala a Panamá, Phycosoma altum (Keyserling, 1886) de Panamá a Brasil y en Hawai, Thymoites puer (Mello–Leitão, 1941) en Brasil y Argentina, Wamba congener O. P.–Cambridge, 1896 en Estados Unidos y de las Antillas a Brasil, Tmarus vitusus Chickering, 1965 en Panamá y Philoponella tingens (Chamberlin e Ivie, 1936) de Costa Rica a Colombia (Platnick, 2010) (Figs. 4 y 5).
]]> Los nuevos registros de géneros para el estado de Chiapas son Piabuna Chamberlin e Ivie, 1933 con distribución previamente registrada en Coahuila (Gertsch y Davis, 1940), Naphrys Edwards, 2003 en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas (Richman, 1981) y Paramarpissa F. O. P.–Cambridge, 1901 en Sonora, Chihuahua, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Distrito Federal, Puebla y Tabasco (Logunov y Cutler, 1999). Melpomene transversa (F. O. P.– Cambridge, 1902) registrada en Guerrero, Selenyphantes longispinosus (O. P.–Cambridge, 1896) en Veracruz y Scaphiella cocona Platnick y Dupérré, 2010 en Tabasco son nuevos registros de género y especie para el estado. Mangora ixtapan Levi, 2005 se registró previamente en Michoacán, Linyphia nigrita (F. O. P.–Cambridge, 1902) en Hidalgo, Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) en Veracruz, Dysderina plena O. P.–Cambridge 1894 y Leucauge simplex F. O. P.–Cambridge, 1903 en Tabasco y Misumenoides annulipes (O. P.–Cambridge, 1891) en Jalisco (Fig. 6).Otro aspecto destacado de este estudio es la elevada proporción de especies encontradas no descritas (32.4% del total de especies), que se debe en parte a la falta de estudios taxonómicos de arañas en los BMM, y en parte al aislamiento de este tipo de hábitats, que origina una considerable proporción de endemismos.
Por otro lado, la riqueza en el sitio estudiado es alta y comparable con la registrada en otros hábitats tropicales. Un estudio similar llevado a cabo en Tanzania en BMM (Sørensen, 2003), que incluyó además el dosel de los árboles, registró 175 especies de arañas en 33 familias. En cada estrato estudiado, la riqueza de especies observada en el suelo fue algo menor que la registrada en Tanzania (75 vs. 96), pero la del sotobosque fue muy similar (112 vs.114), evidenciando que se realizó un esfuerzo de muestreo comparable. En el nivel de familia, la jerarquía de riqueza de especies es muy similar a la registrada en otros estudios de zonas tropicales, donde Theridiidae resultó la más diversa (Sørensen et al., 2002; Sørensen, 2004) o en los 2 primeros lugares de riqueza junto con Araneidae (Silva y Coddington, 1996). Linyphiidae es poco diversa en regiones tropicales bajas, pero algunos estudios sugieren que incrementa su importancia con la altitud (Russell y Stork, 1994; Sørensen, 2004), como ocurre en el presente estudio. A pesar de que en el sotobosque se encontró menor número de familias que en el suelo, el primer estrato posee mayor número de especies, debido principalmente a una mayor diversidad en Theridiidae, Araneidae, Tetragnathidae y Uloboridae, las cuales son arañas tejedoras de red que se caracterizan por su abundancia en la vegetación. Por otro lado, la familia Salticidae (no tejedora de redes) fue diversa en ambos estratos, con una riqueza similar de especies. Entre los géneros, cabe destacar la riqueza de Anyphaena Sundevall, 1833 (Anyphaenidae), del cual se registraron 11 especies en los 2 estratos, contrastando con la mayoría de los otros géneros que sólo tuvieron 1 o 2 especies (91% del total de géneros).
Se han registrado previamente diferencias en riqueza de especies entre estratos de BMM (Sørensen, 2003; Yanoviak et al., 2003). Entre los estratos, Sørensen (2003) obtuvo una complementariedad de 58.1%, mientras que nuestros resultados muestran un 76.2%. Lo anterior puede indicar diferencias de mayor importancia en las condiciones del microclima de los estratos estudiados en el BMM del volcán Tacaná y por lo tanto el nivel de especificidad de estrato es más alto.
Agradecimientos
A José Álvaro García Ballinas, José Antonio López Méndez, Estela Sentíes Celma y Eduardo Rafael Chamé Vázquez (ECOSUR), por colaborar en la recolecta de los ejemplares. A José Álvaro García Ballinas, Erika Orozco Díaz, Sergio Dorian Moreno Mendoza y Kaleb Zárate Gálvez (Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas), por su ayuda en la separación de las muestras. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por el apoyo al proyecto 52923 (2007) y por las becas otorgadas a Julieta Maya–Morales y a David Chamé–Vázquez. Se agradece también a los evaluadores anónimos por sus valiosos comentarios y sugerencias.
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