Ecología poblacional de Crocodylus acutus en los sistemas estuarinos de San Blas, Nayarit, México

Population ecology of Crocodylus acutus in the estuarine systems of San Blas, Nayarit, Mexico

Helios Hernández–Hurtado^1,3*, José de Jesús Romero–Villaruel² y Pablo Simitrius Hernández–Hurtado¹

¹ Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de la Costa. Av. Universidad 203, Ixtapa. 48280 Puerto Vallarta, Jalisco, México.

³ Posgrado en Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Autónoma de Nayarit. Ciudad de la Cultura, Amado Nervo, 63155, Tepic, Nayarit, México. * Correspondencia: helios@cuc.udg.mx y hhh0474@hotmail.com

Recibido: 13 agosto 2010;
aceptado: 23 enero 2011

Resumen

El presente estudio se realizó en los meses de junio 2005 y febrero 2006 (estiaje), y en octubre 2005 y octubre 2007 (lluvias), en los esteros de San Blas. El objetivo fue caracterizar la población de cocodrilos a partir de su distribución y abundancia, El método utilizado consistió en recorridos nocturnos en los esteros, para contabilizar el número de individuos por kilómetro. Se realizaron 6 transectos recorriendo un total de 89 kilómetros. Los transectos A, B y C presentaron una densidad que osciló entre 2.68 y 4.31 ind/km o 0.05 ind/ha con 26 nidos activos, 6 tipos de vegetación y salinidad de 11.03‰ en estiaje a 4.92‰ en lluvias. Los transectos D, E y F presentaron una densidad que osciló entre 0.014 y 0.36 ind/km o 0.002 ind/ha, sin nidos, 1 tipo de vegetación y salinidad qosciló de 35.85‰ en estiaje a 24.56‰ en lluvias. Se obtuvo la similitud estadística en A, B y C= 80%, D y E= 70% y en F= 10% respecto a los demás. La población estimada fue de 333 cocodrilos, registrando todas las clases–talla, donde el hábitat disponible presenta las características necesarias para que Crocodylus acutus realice su ciclo biológico.

Palabras clave: distribución, abundancia, cocodrilo de río, cocodrilo americano.

This study was conducted in San Blas estuaries during June 2005 and February 2006 (dry season) and October 2005 and October 2007 (rainy season). The purpose was to describe the population of crocodiles according to its distribution and abundance. Spotlight surveys counting animals found per kilometer were done navigating 89 kilometers in 6 transects. Transects A, B and C had a density from 2.68 to 4.31 crocodiles/kilometer or 0.05 crocodiles/ha, with 26 active nests, 6 different types of vegetation and salinity from 11.03‰ in dry season to 4.92‰ in rainy season. Transects D, E and F had a density from 0.014 to 0.36 crocodiles/km or 0.002 crocodiles/ha, any nest was found, 1 single type of vegetation and salinity from 35.85‰ in dry season to 24.56‰ in rainy season. Statistical similarity in transects A, B and C was 80%, in transects D and E was 70% and in transect F was 10%. Crocodile population was estimated in 333 crocodiles and all sizes were represented. The habitat in San Blas estuaries allows Crocodylus acutus develop properly its biological cycle.

Keywords: distribution, abundance, american crocodile, river crocodile.

Introducción

Se han realizado estudios de ecología y estatus de las poblaciones de Crocodylus acutus en todo su intervalo de distribución. Kushlan y Mazzotii (1989) estudian el uso de hábitat, dispersión de organismos, estructura y densidad de población en el sur de Florida; Mazzotii (1999) determina el esfuerzo de anidación así como el crecimiento y supervivencia de crías y juveniles de cocodrilos en la bahía de Florida; Richards et al. (2003) analizan mediante un modelo matemático la dinámica de la población de cocodrilos en Florida; Thorbjarnarson (1989) realiza estudios de distribución y abundancia en 3 poblaciones, Florida, Haití y Republica Dominicana; Seijas (1990), la distribución, densidad, estatus poblacional y medidas de conservación en Venezuela; Rodríguez–Soberón (2000), la distribución, tamaño de las poblaciones y zonas de anidación en Cuba; Buitrago (2003), la distribución, densidad y tendencia de población así como aprovechamiento de la especie y lineamientos de conservación en Nicaragua, y Thorbjarnason et al. (2006) estimaron el tamaño de las poblaciones en 9 bioregiones con una propuesta de 69 unidades de conservación de cocodrilos (siglas en inglés CCUs) a lo largo del intervalo de distribución de la especie.

En México, Casas–Andreu y Guzmán–Arroyo (1970) y Álvarez del Toro (1974) mencionan la situación de C. acutus en todo el país. En estudios posteriores, diferentes autores, entre otros Casas–Andreu et al. (1990), informan sobre la situación de la especie, estiman la distribución y el tamaño de población, y describen las zonas de anidación en Jalisco. Cupul et al. (2002) informan sobre el tamaño y densidad poblacional en un estero de Puerto Vallarta, Jalisco; Martínez–Ibarra et al. (1997) estiman la densidad, uso de hábitat y zonas de anidación en la Reserva de la Biosfera de La Encrucijada en Chiapas; Sigler (1997) revisa la distribución, abundancia, anidación y uso de hábitat en 7 regiones fisiográficas de Chiapas; García–Grajales (2005) y Brandon–Pliego (2006) examina el tamaño de población, densidad, supervivencia, anidación y preferencia de hábitat en 2 cuerpos de agua en Oaxaca, y Charruau et al. (2005) determinan tamaño de población, densidad y uso de hábitat en la Reserva de la Biosfera Banco Chinchorro en Quintana Roo.

En el estado de Nayarit existen trabajos sobre ecología y conservación de cocodrilos como el de Romero–Villaruel (2002) en la presa de Aguamilpa, donde se describe como la especie se adaptó a un área modificada en un río. Para el caso de San Blas, desde la creación del Centro de Investigación de la Vida Silvestre, Cocodrilario La Palma, en 1985, se han desarrollado trabajos sobre reproducción, etología, colecta de nidos, reintroducción y liberación de cocodrilos juveniles en los diferentes humedales en la zona, así como atención en casos de "cocodrilos problema" en ataques a humanos o sus intereses (SEMARNAT, 2001). Lo anterior muestra que el estudio científico de las poblaciones animales se circunscribe a la rama de la ecología de poblaciones que investiga los procesos que regulan la distribución y abundancia de las especies (Krebs, 1985); esta información permite diseñar estrategias para su conservación y aprovechamiento.

El objetivo del presente estudio es caracterizar la población de cocodrilos a partir de su distribución y abundancia en los esteros de San Blas, Nayarit, lo que contribuirá al conocimiento de la especie y permitirá establecer los lineamientos y directrices de conservación.

Área de estudio. Los esteros del municipio de San Blas se encuentran localizados al sur de la desembocadura del río Santiago y hasta el puerto de San Blas. El polígono está situado entre las coordenadas que van de 21° 31´ 43.8" a 21° 37´ 38.35" N y de 105° 12´ 22.61" a 105° 24´ 5.63" O (Fig. 1). Estos humedales muestran las características clásicas de definición de lagunas costeras o esteros, donde se da la mezcla entre 2 masas de agua, una marina y otra continental (Contreras, 1993). Se trata de un cuerpo de agua semicerrado que tiene una conexión libre con el mar abierto y en el cual se diluye el agua marina con el agua dulce proveniente del valle formado por el río Santiago. En ambos sistemas se encuentran canales bien definidos, con varios metros de profundidad y lagunas someras, como laguna Pericos en el estero El Rey, albufera Singayta en el estero San Cristóbal y laguna El Carrizal en La Tobara. La vegetación predominante es manglar (Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicenia germinans y Conocarpus erectus) con manchones de bosque de galería; en las zonas cercanas a los cerros existen mezclas de bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio y cultivos (plátano, mango y coco de agua). Estos sistemas tienen características propias para que exista una gran diversidad biológica (Flores–Verdugo et al., 1992; CONABIO, 1998 y CONANP, 2008).

Métodos. Se analizó la cartografía del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI; mapas 1:250 000, 1:50 000 y fotografías aéreas 1:20 000) e imágenes de satélite Land Sat 2000, en las que se identificaron los esteros, canales y lagunas como hábitat disponible del cocodrilo. La vegetación se describió de acuerdo con lo propuesto por Rzedowski (1978).

En el presente estudio se trabajaron 2 sistemas: 1), San Cristóbal–La Tobara con una superficie de 5 732.54 ha, en el que se realizaron 3 transectos: A (La Tobara) de 12 km; B (San Cristóbal–Singayta) de 15 km, y C (Los Negros–Zoquipan) de 15 km, y 2), el sistema El Rey–Pozo–laguna Pericos con una superficie de 10 397.76 ha, en el que se realizaron 3 transectos: D (El Pozo) de 15 km, E (Pericos) de 14 km y F (El Rey) de 18 km.

Los recorridos se realizaron en junio de 2005 y febrero de 2006 (estiaje), y en octubre 2005 y octubre 2007 (lluvias). En total se efectuaron 6 recorridos diurnos por cada transecto, con un esfuerzo de muestreo de 96 h para un total de 360 km, donde se registraron zonas con nidos, cuevas, rastros y vegetación.

Los recorridos nocturnos se efectuaron durante 6 noches con un esfuerzo de muestreo de 168 h para un total de 356 kilómetros. En cada trayecto se contabilizaron los ejemplares observados para calcular su densidad relativa (ind/km). Debido al ancho y profundidad de los canales, se navegaron en una lancha de 14 pies de eslora con un motor fuera de borda de 25 hp a una velocidad de 10 km/hr. Para el avistamiento, el observador iba en la proa de la lancha con lámpara de mano o frontal, de 6 voltios, iluminando el espejo de agua, los bordes del canal, bajo el manglar y encima de la vegetación emergente. En canales mayores a 50 m de ancho o en lagunas se utilizó un reflector (spot line) de 2 millones de candelas. La temperatura se tomó con un termómetro electrónico con intervalos de –40 a 150° C. Para la salinidad se utilizó un refractómetro de mano con intervalos de 0 a 100‰ y precisión 1‰.

Para estimar el tamaño poblacional se utilizó el modelo propuesto por Messel et al. (1981), modificado por Thorbjarnarson et al. (2000), que consiste en calcular el valor porcentual de la población observada P, a partir de la cual se estima la población total N. Con lo anterior se obtiene una medida indirecta de la densidad total mediante el recuento directo de cocodrilos observados.

La primera expresión matemática para estimar la fracción de la población observada es:

donde P es el porcentaje de la población observada, m es la media del número de cocodrilos observados en el total de los muestreos, s es la desviación estándar del número de cocodrilos observados para el total de muestreos y el nivel de error es 1.05.

La segunda expresión matemática para calcular el tamaño total de la población (N), con un nivel de confianza de 95 %, aceptando la normalidad de los conteos, es:

donde 1.96 es el valor crítico tomado de F al 95% de confiabilidad.

La tasa promedio de encuentro (densidad relativa) de la población se calculó determinando el número de cocodrilos observados por kilómetro lineal (cocodrilos/km). La estructura poblacional se determinó al observar el reflejo de la luz de la lámpara en la lámina reflectora (tapetum lucidum) de los ojos de los cocodrilos. La separación de los ojos, así como la distancia de éstos a la punta del hocico permiten estimar visualmente la talla aproximada del animal (Messel et al., 1981; Thorbjarnarson, 1989). De acuerdo con Sigler (1999) y Platt y Thorbjarnarson (2000) una vez que se observaron los cocodrilos y se estimó su longitud total, se clasificaron como clase I neo (LT= < 30 cm, neonatos), clase I (LT= 31–60 cm), clase II (LT= 61–120 cm), clase III (LT= 121–180 cm), clase IV (181–240 cm) y clase V (>240 cm) y ojos (longitud no determinada).

Con la finalidad de determinar si la abundancia de los cocodrilos responde a características como hidrografía, profundidad y vegetación, así como temperatura y salinidad, por temporada muestreada y transecto, es decir, para determinar patrones de abundancia en la zona, se realizó un análisis de escalamiento multidimesional no–métrico (MDS) utilizando el índice de Bray Curtis (p= 0.05) (Clarke y Warwick, 2001 y Guerrero–Casas y Ramírez–Hurtado, 2002). El análisis genera un coeficiente de significancia; si el coeficiente es menor de 0.1, indica que los grupos formados son significativamente diferentes en su composición, pero si es mayor de 0.1, tienen la misma composición (no hay diferencias significativas, Clarke y Warwick, 2001). Para lo anterior se creó una base de datos y se empleó el software package Paleotological Statistics (PAST) en su versión 2.00 (1999–2010).

Resultados

La distribución de los cocodrilos en los transectos se presentó en grupos o agregados, siendo mayor en los transectos A, B y C, los cuales son canales con más de 1 m de profundidad durante todo el año; además, presentan meandros, lo que disminuye la corriente y facilita la formación de playas que sirven de asoleadero a los cocodrilos. Esta zona tiene una topografía más elevada cercana al canal, donde la vegetación se presenta en mosaicos de bosque de galería, bosque tropical subcaducifolio y cultivos. La vegetación acuática fue principalmente manglar (Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa) y manchones de tular (Typha dominguesis). Este sistema presenta importantes aportes de agua dulce, la salinidad promedio en estiaje fue de 11.03‰ y en lluvias de 4.92‰, la temperatura promedio del agua fue de 26.72° C durante el estiaje y de 29.85o C en lluvias.

Dentro de las zonas de distribución se localizaron 26 nidos activos en los transectos A y C en 3 sitios diferentes (Cuadro 1). El sustrato encontrado fue de arena, arena–grava, arena–roca, arcilla, grava, limo, limo–arenoso, limo–arcilloso y limo–roca. La vegetación fue bosque de galería, bosque tropical subcaducifolio, cultivo, manglar y pastos.

En el transecto C se identificó una zona con 20 cuevas denominada Los Negros. La distancia entre las cuevas más alejadas fue de 2.33 km. La distancia promedio de las cuevas a la zona de nidos de la misma área fue de 10 m. La vegetación que se registró fue bosque de galería, bosque tropical subcaducifolio y manglar. El sustrato fue limo–arcilloso.

La mayor abundancia se registró en los transectos A, B y C con N= 311.62 cocodrilos y una densidad relativa que osciló entre 2.68 y 4.31 ind/km; sólo aquí se registraron neonatos. En D, E y F se estimó una N= 21.79 cocodrilos y una densidad relativa que osciló entre 0.014 y 0.36 ind/km; en estos transectos no se observaron neonatos (Cuadro 2).

El análisis MDS sobre los patrones de abundancia y densidad de los cocodrilos en los 6 transectos nos dan una similitud (p= 0.05) del 10% con un coeficiente de 0, representando que los grupos formados tienen diferencias significativas. El análisis MDS por dendograma arrojó la formación de los siguientes 3 grupos, donde la similitud fue para A, B y C= 80%, D y E= 70% y F= 10% respecto a los otros grupos (Figs. 2 y 3).

La estructura de la población por transecto se registró en el Cuadro 3; en A, B y C se encontraron los recién eclosionados (I neo) con una N= 152.77 cocodrilos, la suma de crías (clases I neo y I) registró una N= 200.7; en la clase III se estimó una N= 16.44, menor a las clases II con una N= 49.98 y IV con una N= 59.67, y en las clases reproductoras IV y V se estimó una N= 104.34. En los cocodrilos que no se logró estimar la talla (ojos) se registró una N= 44.04.

Discusión

El comportamiento de la distribución y abundancia está en función de las características biológico–ambientales, como alimentación, reproducción, temperatura y salinidad (Kushlan y Mazzotti, 1989; Thorbjarnarson, 1989). Aunque el objetivo del presente estudio no fue evaluar los hábitos alimenticios de los cocodrilos, durante los recorridos en el área de estudio se observaron peces, reptiles, aves y mamíferos medianos (Procyon lotor y Nasua narica) que forman parte de la dieta de los cocodrilos. Incluso a las crías se les observó cazando pequeños cangrejos y peces. Por lo que se tomó el parámetro de la alimentación como uniforme en toda el área de estudio.

La mayor distribución de los cocodrilos en los transectos A, B y C con una N= 311.62 cocodrilos se registró de acuerdo con las características ambiéntales, como agua permanente y profundidad >1 m, corriente lenta, baja salinidad entre 4.92 y 11.03‰, topografía más elevada con un mosaico de 6 tipos de vegetación. En contraparte, los transectos D, E y F con una N= 21.79 cocodrilos, presentaron canales más anchos con mayor flujo de agua y alta salinidad, entre 24.76 y 35.85‰, con topografía de planicie costera y un solo tipo de vegetación. Las características ambientales anteriores coinciden con los estudios de Kushlan y Mazzotti (1989) en el sur de Florida, donde los cocodrilos se distribuyen en pantanos, arroyos, bahías y en aguas protegidas de la línea costera con salinidades de 14‰.

La salinidad es un parámetro importante en la distribución de la especie. En Florida, Dunson (1982) experimentó con crías de C. acutus a diferentes salinidades, obteniendo que no toleran salinidades por encima de 35‰, y en el sur de Florida, Dunson y Mazzotii (1989) observaron adultos de C. acutus en salinidades que oscilaron enre 10 y 18 ‰. Hernández–Hurtado et al. (2006) observaron cocodrilos en salinidades de 41‰ en los esteros de bahía de Banderas entre Jalisco y Nayarit, y Thorbjarnarson (1989) los vio en el lago Enriquillo de República Dominicana a salinidades de 78‰.

Las características de los nidos del presente estudio, que se mencionan en el Cuadro 1, están dentro de lo registrado para C. acutus por Thorbjarnarson (1989), Casas–Andreu (2003), Cupul et al. (2004) y Hernández–Hurtado et al. (2006): diámetro de la cama entre 0.89 y 2 m, con profundidades de 17 a 68 cm, diámetro del nido de 25 a 76 cm, distancia al agua de 0.5 a 150 m, nivel sobre el agua de 0.4 a 20 m. Los sustratos registrados fueron arenoso, limo–arcilloso, grava, con vegetación, suelos pedregosos y material de relleno para caminos y carreteras.

Para el sur de Florida, en un área de 12 000 ha, Mazzotti (1999) registró 101 nidos anualmente. Casas–Andreu (2003) en un área de 1 000 ha en Cuitzmala, Jalisco, registró 39 nidos por año. En el presente estudio se registraron 26 nidos activos anuales en un área de 5 732.54 ha dentro de los transectos A, B y C, por lo que se considera que existe hábitat potencial para la anidación. Los nidos al borde de carreteras se encuentran en riesgo para los recién eclosionados, lo que requiere de investigación a largo plazo.

Las cuevas se localizaron en el margen este del transecto C, el cual es más elevado, formándose un bordo que facilita que los cocodrilos caven. Álvarez del Toro (1974) y Thorbjarnarson (1989) mencionan que los cocodrilos utilizan las cuevas como sitios de refugio, descanso y termorregulación en estiajes prolongados. Además la cercanía de las cuevas con la zona de anidación de Los Negros permite que funcionen como sitios centinela, para que las hembras lleven a cabo los cuidados parentales y de protección a los nidos.

La densidad relativa en los transectos A, B y C fue estadísticamente similar (80%), lo anterior se ve respaldado por observaciones en la ecología reproductiva, 2 zonas de anidación con su grupo reproductivo cada una y presencia de neonatos. Lo anterior permite definir este grupo como una población de cocodrilos. Además, las características ambientales, como la vegetación heterogénea con topografía elevada y baja salinidad, permiten definir estos transectos como sistema San Cristobal–La Tobara.

En contraparte, se observó que la densidad relativa en los transectos D, E y F y la de los transectos A, B y C son estadísticamente disímiles (90%).

Los transectos D y E son similares (70%), y F, donde sólo se registró un cocodrilo durante el estudio, es disímil (90%) a los demás transectos. Lo anterior, aunado a la poca abundancia de cocodrilos (21.79 individuos), exclusión de neonatos y zonas reproductivas, permite definirlos como un subgrupo de la población estimada. Las características ambientales, como la vegetación homogénea con planicie costera y alta salinidad, permitió definir los transectos D, E y F como el sistema El Rey–Pozo–Pericos.

Las tasas promedio de encuentro en toda el área de estudio oscilaron entre 0.014 y 4.31 ind/km, donde la estimación de la población en conjunto fue de 333 individuos en un área de 16 130.3 ha, resultados semejantes a los de estudios realizados en hábitats costeros, como el de Martínez–Ibarra et al. (1997) en la Encrucijada (11.5 km) que registra 2.1 ind/km y difiere de lo registrado por Valtierra (2001) para Cuitzmala (10.68) con 14 ind/km. Cabe mencionar que estos estudios se realizaron en áreas naturales protegidas, lo que puede favorecer las poblaciones de cocodrilos.

Las densidades por área para los transectos A, B y C fue de 0.05 ind/ha y para los transectos D, E y F fue de 0.002 ind/ha. La densidad del primer grupo de transectos es similar a las reservas naturales registradas por Rodríguez–Soberón (2000) en el golfo de Guacanayabo en Cuba con 0.02 ind/ha y Kushlan y Mazzotti (1989) en Florida con 0.025 ind/ha. Cabe destacar que estas poblaciones con 7 500 y 1 000 individuos respectivamente, están consideradas como las mejor conservadas en todo el intervalo de distribución de C. acutus.

En la estructura de la población de cocodrilos en los transectos A, B y C están bien representadas todas las clases salvo la III, en la cual se estimó una abundancia baja (N= 16.34 cocodrilos). Lo anterior se interpretó como una población bien establecida en las clases reproductoras, con buen aporte de crías y juveniles, similar a lo que registran Álvarez del Toro (1974), Kushlan y Mazzotti (1989), Thorbjarnarson (1989) y Richards et al. (2003), donde mencionan que los organismos con tallas que oscilan entre 100 y 200 cm son la fase biológica que más dispersión presenta en una población, refugiándose en manglares y sitios intrincados de difícil acceso para el humano; las grandes pérdidas de cocodrilos en clases I y II explican por qué existen menos cocodrilos en la III. La clase I neo aportó 153 crías al año, que se interpretó como un aporte de 6 crías por nido. La ausencia de neonatos (I neo) en los transectos D, E y F, y la mayor abundancia en las clases II y III reforzó la tesis de que los cocodrilos de estos transectos son un subgrupo de la población de los transectos A, B y C (Figs. 4 y 5).

Agradecimientos

A las siguientes personas, por su apoyo y ayuda en el desarrollo de esta investigación: maestro Juan Luis Cifuentes Lemus, Dr. Irán Bojórquez, Dra. Elaine Espino, Dr. Clemente Lemus, MVZ. Carlos Villar, M.C. Oyolsi Nájera, M.C. Fernando Flores, Ocean. Isabel Cárdenas, Ocean. Rafael García de Quevedo, Dr. Amilcar Cupul y Dr. Fabio Cupul. También al Biól. Jerónimo Domínguez e Ing. Raymundo Ramírez.

Literatura citada

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