El género Lepidaploa (Familia Asteraceae, Tribu Vernonieae) en México

The genus Lepidaploa (Family Asteraceae, Tribe Vernonieae) in Mexico

Rosario Redonda–Martínez* y José Luis Villaseñor

Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70–367, 04360 México, D.F., México. * Correspondencia: mrrm.unam@yahoo.com.mx

Recibido: 17 marzo 2010;
aceptado: 13 enero 2011

Resumen

El género Lepidaploa (Asteraceae, Vernonieae) está constituido por nueve especies, distribuidas principalmente en el occidente y sureste de México. Se presenta una sinopsis del género, una clave para la identificación de las especies y mapas de distribución.

Palabras clave: Asteraceae, Lepidaploa, Vernonieae, México.

Abstract

The genus Lepidaploa (Asteraceae, Vernonieae) includes nine species distributed in western and southeastern Mexico. A synopsis of the genus is provided, it includes a key to species as well as distribution maps.

Introducción

El género Lepidaploa (Cass.) Cass. es uno de los 98 géneros que constituyen la Tribu Vernonieae que de acuerdo a estudios recientes (Funk et al., 2005) es un grupo monofilético relacionado con la tribu Liabeae. Lepidaploa es un género monofilético dentro de la tribu Vernonieae (Keeley et al., 2007), se caracteriza por la presencia de brácteas foliaceas subyacentes a las cabezuelas, inflorescencias cimoso–escorpioideas y cabezuelas sésiles, estas dos últimas características las comparte con los géneros Vernonanthura H. Rob. y Cyrtocymura H. Rob. El cuadro 1 incluye una clave de identificación para diferenciar a los géneros de Vernonieae en México con inflorescencias cimoso–escorpioideas.

El nombre Lepidaploa fue propuesto por Cassini (1817) como un subgénero de Vernonia Schreb., en el cual se agrupaban seis especies. Posteriormente el mismo Cassini (1825) eleva el nombre a rango genérico. De Candolle (1836) utiliza el nombre para una sección de Vernonia, en la cual agrupa 195 especies, incluyendo algunas de Asia y África. Bentham (1873) incluye a Lepidaploa dentro del género Vernonia, considerándolo un subgénero, pero restringe el nombre a las especies americanas. Baker (1873), Gleason (1922) y Jones (1979) utilizan esta propuesta e incluyen todas las especies americanas dentro del subgénero Lepidaploa.

Robinson (1990) restablece el género Lepidaploa, el cual incluye 116 especies distribuidas en las regiones neotropicales, con un gran número de especies en las Islas del Caribe, los Andes y Brasil y un menor número en México y Centroamérica. En ese trabajo Robinson reconoce cinco especies en México. En un trabajo posterior (Robinson, 1999), publica las combinaciones de otras cuatro especies, con lo cual se eleva a nueve el número de especies en México, de las cuales cuatro son endémicas y cinco extienden su distribución hacía Centro y Sudamérica; Brasil es el país con mayor diversidad de especies (50), seguido de Bolivia (23), Venezuela y Cuba (16). En la figura 1 se muestra la distribución de las especies del género Lepidaploa en México, los puntos grises indican sitios de recolecta de especies endémicas.

Lepidaploa canescens es la especie de más amplia distribución, pues se ha registrado en once estados, L. salzmannii en siete, L uniflora en tres y L. polypleura en dos. Cuatro especies tienen una distribución restringida a un solo estado: L. boquerona y L. remotiflora se reportan solamente en Chiapas, aunque la distribución de L. remotiflora se extiende hacía Centro y Sudamérica; L. koelzii es endémica de Colima y L. diazlunana se conoce únicamente de Guerrero.

Materiales y métodos

Se estudió material herborizado de especies del género Lepidaploa depositado en los siguientes herbarios nacionales: CHAPA, CICY, ENCB, IBUG, IEB, MEXU y XAL. Además se revisó de manera parcial la colección de la Universidad de Texas en Austin, Texas, Estados Unidos (TEX). A partir de la revisión crítica del material, se evaluaron diversos caracteres morfológicos que se consideraron de importancia taxonómica y de utilidad para la identificación de las especies de acuerdo a los criterios de Robinson (1990, 1999), elaborándose con ellos las descripciones de las especies y una clave de identificación. Las localidades de recolecta fueron georreferenciadas y se elaboraron mapas de distribución para el género y cada especie; los sitios de recolecta se unieron mediante una red de tendido mínimo para ilustrar los trazos biogeográficos de las especies, que sugieren sus rutas de migración.

Descripción del género

Lepidaploa (Cass.) Cass., Dict. Sci. Nat. 36: 20. 1825.

Vernonia Schreb. subg. Lepidaploa Cass., Bull. Sci. Soc. Philom. 1817: 66. 1817.

Vernonia Schreb. sect. Lepidaploa (Cass.) DC., Prodr. 5: 26. 1836.

Hierbas o arbustos erectos o trepadores, ocasionalmente árboles 0.5–15.0 m alto; tallos pilosos, tomentosos o glabros. Hojas alternas, sésiles o pecioladas, elípticas, lanceoladas, oblongas u ovadas, enteras o serradas, glabras o pilosas con tricomas simples, glándulas bilobuladas o ambos. Cabezuelas homógamas, discoides, sésiles, agrupadas en cimas escorpioideas, arregladas del mismo lado del eje principal de la inflorescencia, generalmente con brácteas, ocasionalmente reducidas o ausentes; involucro turbinado, campanulado o hemisférico, 4–13 mm largo; filarios lanceolados, elípticos u oblanceolados, en igual número que las flores o más numerosos, dispuestos en 3–7 series; receptáculo alveolado, desnudo. Flores 8–50 por cabezuela, hermafroditas, fértiles, corolas rosadas a moradas o blancas, cílindrico–infundibuliformes; lóbulos pilosos con tricomas simples, glándulas bilobuladas o ambos. Aquenios cilíndricos o fusiformes, 8–10 acostillados, densamente pilosos con tricomas simples, ocasionalmente con glándulas bilobuladas o ambos; vilano biseriado, la serie interna de cerdas capilares más largas que el aquenio, la externa de escamas de alrededor de 1 mm largo.

Género constituido por 142 especies (Robinson, 1999), casi todas en las Islas del Caribe, los Andes y Brasil, con algunas especies en México y Centroamérica. El género se distribuye principalmente hacia la porción sureste del país (Fig. 1), con tres especies (L. canescens, L. diazlunana y L. koelzii) registradas en su porción oeste (Figs. 3 y 5). Tomando como referencia la subdivisión de México que hace Ferrusquía–Villafranca (1990) en provincias bióticas morfotectónicas, Lepidaploa se registra en once provincias, destacando la provincia chiapasense, donde se registran seis especies, seguida de la provincia campechano–petenense con cuatro y las provincias neovolcanense, pacificense, sierra madre orientalense, sierra madre sureña y veracruzense con tres. Las provincias jalisqueño guerrerense, oaxacense y yucatanense registran dos especies, mientras que la provincia altiplanense registra una sola especie. El género predomina en comunidades vegetales propias de ambientes templados y tropicales. Para indicar los tipos de vegetación se utiliza la terminología propuesta por Rzedowski (1978), excepto para el bosque mesófilo de montaña, para el cual se utiliza el término bosque húmedo de montaña (sensu Villaseñor, 2010). El bosque tropical perennifolio es la comunidad que registra el mayor número de especies (siete); con menor número están el bosque húmedo de montaña y el bosque tropical caducifolio (cinco). El intervalo altitudinal donde se le encuentra es muy amplio, pues se han registrado elementos desde el nivel del mar hasta los 2 600 m de altitud.

Resumen taxonómico

Lepidaploa boquerona (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 70. 1999. (Fig. 2).

Vernonia boquerona B.L. Turner, Phytologia 81: 115. 1996.

Arbustos trepadores, alrededor de 2.5 m alto; tallos pilosos o glabros. Hojas con pecíolos 0.5–1.0 cm largo, láminas lanceoladas o lanceolado–elípticas, 5.6–11.0 cm largo, 1.8–3.0 cm ancho, haz glabra, envés esparcidamente piloso, con tricomas simples o glabrescente, margen entero. Inflorescencia con brácteas lanceolado–elípticas 1.8–4.2 cm largo; involucro turbinado a campanulado, 7–9 mm largo; filarios 3–4 seriados, pilosos. Flores 8–10 por cabezuela, moradas, 7–9 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 8–acostillados, 2.5–5.0 mm largo, pilosos con tricomas simples; vilano la serie interna alrededor de 40 cerdas, 6–7 mm largo.

Hábitat. Bosque húmedo de montaña y bosque de Pinus–Quercus, en altitudes que van de 2 255 a 2 600 m.

Fenología. Noviembre a diciembre.

Distribución. Endémica de México (Fig. 3). Chiapas: Breedlove 42791 (MEXU), Breedlove 66118 (CAS, MEXU, TEX).

Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 483. 1990. (Fig. 4).

Vernonia canescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 27–28. 1818.

Vernonia geminata Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 28. 1818.

Vernonia micrantha Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 29. 1818.

Vernonia mollis Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 28. 1818.

Vernonia bullata Benth., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn. 1852: 67. 1853.

Cacalia bullata (Benth.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

Cacalia canescens (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

Cacalia geminata Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

Cacalia mollis (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

Vernonia sodiroi Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 29: 1. 1900.

Vernonia volubilis Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 36: 460. 1900.

Vernonia hirsutivena Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 175. 1906.

Vernonia patuliflora Rugby, Bull. New York Bot. Gard. 4: 376. 1907.

Vernonia purpusii Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 197. 1915.

Vernonia cuneifolia (Britton) Gleason, Amer. J. Bot. 10: 301. 1923.

Vernonia pseudomollis Gleason, Amer. J. Bot. 10: 307. 1923.

Vernonia rusbyi Gleason, Amer. J. Bot. 19: 753. 1932.

Vernonia medialis Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 148. 1944.

Vernonia unillensis Cuatrec., Bot. Jahrb. Syst. 77: 59. 1956.

Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.

Arbustos trepadores, 2–3 m alto; tallos pilosos. Hojas con pecíolos 0.2–0.4 cm largo, láminas lanceoladas a elípticas, 5–10 cm largo, 1.0–3.5 cm ancho, haz pilosa con tricomas simples, envés con glándulas bilobuladas transparentes, margen serrado. Inflorescencia con brácteas lanceolado–elípticas, 1.5–3.8 cm largo; involucro campanulado a hemisférico, 4.5–6.0 mm largo; filarios 3–4 seriados, las series internas pilosas. Flores 20–30 por cabezuela, blancas o rosadas, 6–8 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 1.5–4.0 mm largo, pilosos con tricomas simples y glándulas bilobuladas; vilano la serie interna 30–40 cerdas, 4–6 mm largo.

Hábitat. Bosque húmedo de montaña, bosque de Pinus–Quercus, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, pastizal, vegetación riparia y vegetación secundaria, en altitudes que van de los 5 a los 2 200 m.

Fenología. Noviembre a agosto.

Distribución. México, Centroamérica (Costa Rica, Guatemala, Panamá) y Sudamérica (Bolivia , Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela). En México (Fig. 5) se encuentra en los estados de Chiapas: Arcos 102 (MEXU); Boege 1095 (MEXU); Breedlove 33791 (ENCB, LL–TEX, MEXU); Breedlove 58503 (MEXU, TEX); Espinosa 548 (MEXU); Espinosa 551 (MEXU); Matuda 2479 (MEXU); Matuda 2784 (LL–TEX, MEXU); Miranda 5973 (MEXU); Nee 32362 (XAL); Prather 1091 (MEXU, TEX); Purpus 7189 (NY, foto MEXU); Ventura 2976 (CHAPA, IEB, MEXU, TEX) Ventura 2992 (ENCB, IEB, XAL). Colima: Maillet 67 (IEB), Sanders 411 (MEXU); Sanders 10326 (MEXU); Sanders 10776 (MEXU, TEX); Santana 44 (CHAPA, IBUG); Santana 77 (IBUG, IEB). Guerrero: Calónico 13497 (MEXU); Calónico 20780 (MEXU); Calónico 20796 (MEXU); Calónico 20827 (MEXU); Calónico 20864 (MEXU); Calónico 20879 (MEXU): Hinton 15393 (ANSM, LL–TEX); Miller 607 (MEXU, TEX); Prather 1206 (MEXU, TEX); Soto 11522 (MEXU); Soto 11568 (MEXU). Jalisco: Alvarez 15 (IBUG); Bueno s. n. (IBUG); Cardona s. n. (IBUG); Croat 45404 (MEXU); Delgadillo 13 (IBUG); Díaz 3601 (GUADA); Díaz 9377 (ENCB, GUADA, HUAA, XAL); Machuca 6629 (IEB, TEX, XAL); McVaugh 11827 (MEXU); Reyes 12 (IBUG); Reynoso 1595 (IBUG); Reynoso 1785 (IBUG); Sanders 10348 (MEXU, TEX). Nayarit: Chiang 1112 (ENCB, MEXU). Oaxaca: Ernst 2624 (MEXU); Ernst 2640 (MEXU); Martínez 1329 (IEB, MEXU, OAX, QMEX, SLPM, XAL); Velasco 581 (MEXU). Querétaro: González 391 (IEB, QMEX); López 239 (IEB, MEXU, QMEX, TEX, XAL); Rubio 477 (ANSM, IEB, MEXU, QMEX); Rubio 870 (IEB, MEXU, QMEX, XAL); Rzedowski 42815 (ENCB, IBUG, IEB, SLPM, XAL); Rzedowski 42949 (IEB, MEXU, QMEX, TEX, XAL); Rzedowski 48427 (IBUG, IEB, MEXU); Servín 777 (MEXU, QMEX); Servín 887 (IEB, QMEX); Zamudio 6238 (MEXU, QMEX). Quintana Roo: Cabrera 1397 (MEXU); Cabrera 16284 (MEXU, XAL); Calónico 22593 (MEXU); Chan 2366 (CICY, XAL); Durán 809 (MEXU, XAL); Gutiérrez 503 (MEXU); Téllez 1400 (MEXU); Ucán 1990 (CICY, MEXU, XAL); San Luis Potosí: Aguirre 359 (MEXU); Alcorn 2416 (MEXU, TEX); Medellín 589 (SLPM); Rzedowski 7200 (ENCB, SLPM); Rzedowski 9933 (ENCB, IEB, MEXU). Veracruz: Castillo 13754 (XAL). Yucatán: Aguilar 146 (MEXU); Durán 1547 (CICY, MEXU); Gaumer 1325 (NY, foto MEXU); Sanabria 39 (MEXU, XAL); Ucán 3221 (CICY, MEXU, XAL).

Lepidaploa diazlunana (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 70. 1999.

Vernonia diazlunana B.L. Turner, Phytologia 69: 169. 1990.

Arbustos erectos o trepadores 1.2–4.0 m alto; tallos pilosos. Hojas con pecíolos 1.0–1.5 cm largo, láminas lanceoladas, 10.8–21.7 cm largo, 2.6–6.2 cm ancho, haz pilosa con tricomas simples, envés con glándulas bilobuladas transparentes, margen serrulado. Inflorescencia con brácteas lanceoladas, 1.1–2.3 cm largo; involucro campanulado, 9–13 mm largo; filarios 5–6 seriados, pilosos. Flores 30–40 por cabezuelas, moradas, 8–10 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 2–3 mm largo, pilosos con tricomas simples; vilano la serie interna 40–50 cerdas, 6–8 mm largo.

Fenología. Diciembre a mayo.

Distribución. Endémica de México (Fig. 3). Guerrero: Martínez 3750 (MEXU); Paray 4075 (MEXU); Soto 5123 (ANSM, MEXU); Soto 7825 (MEXU); Soto 7854 (MEXU); Soto 11747 (MEXU); Tenorio 3157 (CICY, MEXU).

Comentario: Una ilustración de la especie se puede observar en Phytologia 69: 169. 1990.

Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 71. 1999.

Vernonia koelzii McVaugh, Contr. Univ. Michigan Herb. 9: 480. 1972.

Arbustos erectos, alrededor de 2.5 m alto; tallos glandular–papilados. Hojas con pecíolos 0.5–1.0 cm largo, láminas ovadas, 10–21 cm largo, 4.0–7.5 cm ancho, haz esparcidamente pilosa con tricomas simples o glabra, envés esparcidamente piloso con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes, margen denticulado. Inflorescencia con brácteas lanceoladas, 2–6 cm largo; involucro campanulado, 7–8 mm largo; filarios 4–6 seriados, pilosos. Flores 24–25 por cabezuela, moradas, 7–9 mm largo, lóbulos con glándulas bilobuladas. Aquenios columnar clavados, 10–acostillados, 2.5–3.0 mm largo, pilosos, con glándulas bilobuladas en la base; vilano la serie interna alrededor de 25 cerdas, 5–6 mm largo.

Hábitat. Bosque tropical caducifolio, en altitudes que van de los 400 a los 450 m.

Fenología. Octubre a diciembre.

Distribución. Endémica de México (Fig. 3). Colima: Santana 896 (IBUG); McVaugh 1576 (LL–TEX, MICH, NY (foto MEXU), US).

Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 72. 1999. (Fig. 6).

Vernonia polypleura S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 28: 478–479. 1938.

Árboles, 3–15 m alto; tallos tomentosos, los tricomas amarillos o blancos. Hojas con pecíolos 1–3 cm largo, láminas lanceolado–elípticas, 10.0–17.8 cm largo, 2.6–5.7 cm ancho, haz esparcidamente pilosa con tricomas simples, envés tomentoso con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes, margen entero. Inflorescencia sin brácteas; involucro campanulado, 6–8 mm largo; filarios 6–7 seriados, tomentosos. Flores 20–28 por cabezuela, moradas, 5–7 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 8–10 acostillados, 2–5 mm largo, pilosos con tricomas simples; vilano la serie interna 30–40 cerdas, 5–7 mm largo.

Hábitat. Bosque bosque húmedo de montaña, bosque de Pinus–Quercus, bosque de Quercus y bosque tropical perennifolio, en altitudes que van de los 700 a los 2 200 m.

Fenología. Octubre a abril.

Distribución. México y Centroamérica (Guatemala). En México (Fig. 7) se encuentra en los estados de Chiapas: Bachem 466 (CHAPA, MEXU); Breedlove 24013 (MEXU, TEX); Breedlove 31669 (LL–TEX, MEXU); Breedlove 58096 (MEXU, TEX); Breedlove 58310 (MEXU); Gómez 139 (MEXU); González 422 (IEB, MEXU, TEX); González 565 (IEB, MEXU); González 912 (CHAPA, ECOSUR, MEXU); Hampshire 434 (MEXU); Hampshire 645 (MEXU); Hampshire 734 (MEXU); Heath 434 (MEXU, TEX, XAL); Juárez 53 (MEXU); Martínez 19321 (MEXU); Martínez 22477 (MEXU); Martínez 22580 (CICY, MEXU, TEX); Matuda 730 (MEXU, MICH, TEX); Matuda 2067 (MEXU); Matuda 18596 (MEXU); Miranda 5172 (MEXU); Miranda 7038 (MEXU); Ramamoorthy 1887 (MEXU); Shilom 7413 (IEB, MEXU); Stafford 331(MEXU); Torres 4830 (MEXU); Ventura 5006 (ECOSUR, MEXU, OAX, SLPM, XAL). Oaxaca: Maya 1318 (CHAPA, MEXU, OAX, SLPM, TEX); Maya 2572 (MEXU, OAX, TEX); Maya 2738 (MEXU, OAX, TEX); Maya 2857 (MEXU, OAX, TEX); Maya 4198 (MEXU, OAX, TEX).

Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 483. 1990. (Fig. 8).

Vernonia sessiliflora Willd. ex Less. Linnaea 4: 309–310. 1829.

Vernonia tricholepis DC., Prodr. 5: 54. 1836.

Vernonia acilepis Benth., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn. 1852: 68. 1853.

Vernonia hirtiflora Sch. Bip. ex Baker, Fl. Bras. 6: 70. 1873.

Vernonia lithospermoides Baker, Fl. Bras. 6: 66. 1873.

Vernonia patula Mart. ex Baker, Fl. Bras. 6: 66. 1873.

Cacalia hirtiflora (Sch. Bip. ex Baker) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

Cacalia lithospermoides (Baker) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

Cacalia remotiflora (Rich.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

Vernonia remotiflora Rich. var. aristifera Cabrera, Darwiniana. 6: 326. 1944.

Vernonia leonensis Cabrera, Candollea 54: 105. 1999.

Hierbas erectas, 1.3–1.5 m alto; tallos pilosos. Hojas con pecíolos 0.4–0.8 cm largo, láminas ovadas, 5.9–10.2 cm largo, 2.8–5.6 cm ancho, haz esparcidamente pilosa con tricomas simples, envés esparcidamente piloso con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes, margen serrulado. Inflorescencia con brácteas elíptico–ovadas, 1.0–2.5 cm largo; involucro campanulado, 9–10 mm largo; filarios 5–6 seriados, pilosos. Flores 20–30 por cabezuela, blancas, 6–7 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 2–3 mm largo, pilosos con tricomas simples; vilano la serie interna 40–45 cerdas, 6–8 mm largo.

Hábitat. Bosque tropical perennifolio, en altitudes que van de los 100 a los 900 m.

Fenología. Enero a abril.

Distribución. México, Centroamérica (Costa Rica) y Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Surinam). En México (Fig. 9) se encuentra en el estado de Chiapas: Calzada 9591 (MEXU, XAL); Croat 47502 (MEXU); Matuda 17442 (MEXU); Vera 2738 (LL–TEX, MEXU).

Lepidaploa salzmannii (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 492. 1990. (Fig. 10).

Vernonia salzmannii DC., Prodr. 5: 55. 1836.

Vernonia argyropappa H. Buek, Gen. Sp. Synon. Cand. 2: 5. 1840.

Vernonia miersiana Gardner, London J. Bot. 4: 115. 1845.

Vernonia caducissima Sch. Bip. ex Baker, Fl. Bras. 6: 73. 1873.

Vernonia virens Sch. Bip. ex Baker, Fl. Bras. 6: 66. 1873.

Cacalia argyropappa (H. Buek) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

Cacalia poeppigiana (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Cacalia salzmannii (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Cacalia virens (Sch. Bip. ex Baker) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Vernonia guianensis V.M. Badillo, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 10: 282. 1946.

Vernonia herbertii Cuatrec., Bot. Jahrb. Syst. 77: 55. 1956.

Arbustos erectos, 0.5–3.0 m alto; tallos pilosos. Hojas con pecíolos 0.2–0.8 cm largo, láminas lanceoladas, ocasionalmente elípticas, 4–11 cm largo, 1.2–3.2 cm ancho, haz pilosa con tricomas simples, envés piloso con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes, margen serrulado o entero. Inflorescencia con brácteas lanceoladas, rara vez elípticas, 1–4 cm largo; involucro hemisférico, ocasionalmente campanulado, 7–12 mm largo; filarios 5–6 seriados, pilosos. Flores 20–35 por cabezuela, moradas, 7–10 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples y glándulas bilobuladas. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 2–4 mm largo, pilosos con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes en la base; vilano la serie interna con 40–45 cerdas, 7–10 mm largo.

Hábitat. Bosque húmedo de montaña, Bosque de Pinus, bosque de Quercus, bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras y vegetación secundaria, en altitudes que van de los 0 a los 1 700 m.

Fenología. Noviembre a mayo.

Distribución. México, Centroamérica (Costa Rica, Honduras y Nicaragua) y Sudamérica (Brasil, Colombia y Perú). En México (Fig. 11) se encuentra en los estados de Chiapas: Aguilar 9561 (MEXU); Breedlove 50539 (MEXU); Breedlove 50846 (MEXU); Hampshire 811 (MEXU); Heath 454 (MEXU, TEX); Martínez 11798 (MEXU); Matuda 1914 (LL–TEX, MEXU); Matuda 18597 (MEXU); Shilom, 5733 (IEB, MEXU); Tenorio 19787 (MEXU). Hidalgo: Hernández 5555 (ENCB, MEXU); Neri 2 (IBUG); Tenorio 154 (IBUG, MEXU). Oaxaca: Campos 1707 (MEXU); García 538 (CHAPA); Hernández 1015 (CHAPA, MEXU, TEX); Martínez 706 (MEXU); Meave 1992 (MEXU); Téllez 6187 (MEXU); Tenorio 3486 (MEXU); Torres 2450 (MEXU); Vázquez 1541 (ENCB, XAL). Puebla: Boege 1687 (MEXU); Contreras 4379 (MEXU); Contreras 4399 (MEXU); Sarukhán 1240 (MEXU); Sarukhán 1739 (MEXU). Querétaro: Rzedowski 42816 (ENCB, IBUG, IEB, XAL). Tabasco: Cowan 2773 (ENCB, MEXU). Veracruz: (MEXU); Calzada 11050 (XAL); Castillo 13565 (XAL); Castillo 13615 (XAL); Castillo 16142 (XAL); Cházaro 2130 (TEX, XAL); Cházaro 2680 (IBUG, XAL); Martínez 1646 (ENCB, MEXU, XAL); Martínez 2214 (MEXU); Orozco 99 (MEXU, XAL); Ramírez 751 (XAL); Ramírez 851 (XAL); Tapia 295 (XAL); Taylor 55 (TEX, XAL); Ventura 9582 (CHAPA, ENCB, MEXU, XAL); Ventura 10920 (CHAPA, ENCB, MEXU, XAL); Ventura 13996 (ENCB, MEXU, XAL); Ventura 15035 (MEXU, XAL); Ventura 15741 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Ventura 15868 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Ventura 16850 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Ventura 19410 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Ventura 19520 (ENCB, IEB, MEXU, XAL).

Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 495. 1990. (Fig. 12).

Conyza scandens Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 11. 1768.

Vernonia schiedeana Less., Linnaea. 6: 399. 1831.

Vernonia seemanniana Steetz, Bot. Voy. Herald. 139. 1854.

Cacalia schiedeana (Less.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Cacalia seemanniana (Steetz) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Vernonia vernicosa Klatt, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique. 35: 294. 1896.

Vernonia vernicosa Klatt var. comosa Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts. 39: 98. 1903.

Vernonia tortuosa (L.) S.F. Blake, Proc. Biol. Soc. Wash. 39: 144. 1926.

Arbustos erectos o trepadores, 1.5–9.0 m alto; tallos densamente pilosos. Hojas con pecíolos 0.7–1.3 cm largo, láminas elípticas a ovadas, 5.6–18.2 cm largo, 2.2–6.3 cm ancho, haz esparcidamente pilosa con tricomas simples, envés densamente piloso con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes, margen entero. Inflorescencia con brácteas elípticas a ovadas, 1–5 cm largo; involucro campanulado, ocasionalmente urceolado, 9–13 mm largo; filarios 6–7 seriados, pilosos. Flores 45–50 por cabezuela, blancas, 7–13 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 2–3 mm largo, pilosos con tricomas simples; vilano la serie interna 40–50 cerdas, 7–9 mm largo.

Fenología. Durante todo el año.

Distribución. México, Centroamérica (Costa Rica, Honduras y Nicaragua) y Sudamérica (Bolivia, Brasil, Paraguay y Perú). En México (Fig. 13) se encuentra en los estados de Campeche: Flores 10428 (CICY, MEXU). Chiapas: Aguilar 16 (MEXU); Aguilar 5119 (MEXU); Aguilar 5127 (MEXU); Aguilar 9600 (MEXU); Aquino 83 (MEXU); Boege 1118 (MEXU); Breedlove 33776 (LL–TEX, MEXU); Breedlove 50441 (MEXU, TEX); Breedlove 50530 (MEXU); Cabrera 8135 (MEXU); Croat 46464 (MEXU); Croat 64956 (MEXU); Croat 65255 (MEXU); Espejo 1401 (CHAPA, IBUG, MEXU); González 1309 (ECOSUR, MEXU, XAL); Levy 299 (MEXU); Luna 86 (ECOSUR, MEXU); Martínez 6053 (MEXU); Martínez 10988 (MEXU, TEX); Martínez 11204 (MEXU, TEX); Martínez 11574 (MEXU); Martínez 17376 (MEXU); Martínez 17764 (CICY, MEXU); Martínez 17894 (MEXU); Martínez 18139 (MEXU); Martínez 18260 (MEXU); Martínez 26279 (XAL); Matuda 736 (MEXU); Matuda 2031 (MEXU); Meave 303 (MEXU); Miranda 5300 (MEXU); Montúfar 5 (ANSM, CHAPA, IBUG, MEXU, XAL); Nárave 1240 (IBUG, MEXU, XAL); Ortiz 995 (MEXU); Palacios 1388 (MEXU); Palacios 1842 (IBUG); Shilom 5422 (MEXU); Shilom 5501 (MEXU); Shilom 9605 (MEXU, TEX); Sinaca 2448 (MEXU); Ventura 880 (CHAPA, MEXU, XAL); Ventura 942 (MEXU, XAL). Hidalgo: Gimate 894 (CHAPA, MEXU); Gimate 924 (MEXU); Hernández 4057 (MEXU); Hernández 5501 (ENCB, MEXU); Hernández 6865 (MEXU). Oaxaca: Calzada 10466 (XAL); Campos 1769 (MEXU); Conzatti 1112 (MEXU); Cortés 226 (MEXU); Cortés 854 (MEXU, TEX); Croat 65510 (MEXU); García 2941 (MEXU); Hernández 655 (MEXU); Hernández 955 (CHAPA, MEXU, TEX); López 90 (MEXU, SERBO); Martínez 40 (IBUG, MEXU, SLPM); Martínez 523 (LL–TEX, MEXU); Martínez 692 (MEXU, XAL); Martínez 1680 (IBUG, MEXU, SLPM); Martínez 24403 (MEXU, TEX); Ramamoorthy 1680 (MEXU); Ramírez 122 (IEB, MEXU, OAX); Sarukhán 51 (MEXU); Sousa 287 (MEXU); Sousa 1579 (MEXU); Tenorio 3354 (MEXU, XAL); Tenorio 3496 (MEXU); Torres 2362 (LL–TEX, MEXU); Torres 9426 (IEB, MEXU, OAX). Puebla: Boege 1685 (MEXU); Contreras 4350 (MEXU); Contreras 4480 (MEXU); Contreras 6935 (MEXU); Espadas 79 (MEXU); Hernández 11 (MEXU); López–Forment 360 (MEXU); Márquez 688 (XAL); Tenorio 12559 (MEXU); Toriz 240 (MEXU); Toriz 468 (MEXU); Vibrans 7903 (MEXU); Zolá 6 (MEXU, XAL). Querétaro: Rzedowskii 42814 (CHAPA, IBUG, IEB, SLPM, XAL). San Luis Potosí: Medellín 590 (SLPM); Rzedowski 7225 (SLPM, TEX); Tenorio 31 (MEXU). Tabasco: Calzada 2235 (MEXU, XAL); Cowan 2772 (MEXU, TEX); Cowan 2772 (CHAPA, MEXU); Fernández 1430 (IEB); Magaña 899 (MEXU); Magaña 899 (MEXU); Magaña 934 (CHAPA, MEXU); Puig 687 (IBUG); Ventura 21372 (CHAPA, MEXU, XAL); Zamudio 1450 (IBUG, IEB, MEXU, XAL). Veracruz: Avendaño 178 (MEXU, OAX, UCAM, XAL); Avendaño 646 (MEXU, XAL); Barradas 58 (XAL); Barrera 319 (MEXU); Beaman 5623 (MEXU); Becerra 12 (XAL); Brigada Dorantes 2513 (MEXU, XAL); Brigada Dorantes 3981 (CHAPA, MEXU, XAL); Brigada Dunas 89 (XAL); Brigada Vázquez 89 (IBUG, MEXU, XAL); Calzada 4304 (ANSM, XAL); Calzada 6022 (IEB, XAL); Castillo 1285 (MEXU, XAL); Castillo 1490 (MEXU, XAL); Castillo 1686 (MEXU, XAL); Castillo 4262 (IBUG, MEXU, TEX, UCAM, XAL); Castillo 12391 (IEB, XAL); Castillo 123711 (IEB, XAL); Castillo 14016 (MEXU, XAL); Cedillo 3094 (MEXU); Cedillo 3658 (MEXU); Cházaro 1431 (MEXU, XAL); Cházaro 2131 (TEX, XAL); Conzatii s.n. (MEXU); Dorantes 490 (LL–TEX, MEXU, XAL); Dorantes 1902 (MEXU, SLPM, XAL); Durán 169 (IEB, MEXU, XAL); Durán 190 (IEB, MEXU, TEX, XAL); Espíritu 2 (XAL); Figueroa 120 (TEX, XAL); García 601 (CHAPA, IBUG, MEXU, TEX, XAL); Gómez 265 (XAL); González 742 (MEXU, XAL); González 742 (MEXU); Guerrero 1695 (MEXU, XAL); Gutiérrez 1695 (MEXU, XAL); Gutiérrez 2412 (MEXU, XAL); Hernández 127 (MEXU, XAL); Hernández 135 (MEXU, XAL); Hernández 1108 (MEXU, XAL); Leonti 390 (MEXU); Lizama 674 (MEXU); Luna 1011 (XAL); Márquez 562 (MEXU, XAL); Medellín 8 (MEXU, XAL); Miller 712 (MEXU); Nee 23838 (TEX, XAL); Nee 26009 (TEX, XAL); Nee 26113 (MEXU, TEX, XAL); Nee 26909 (TEX, XAL); Nee 29600 (TEX, XAL); Nee 29823 (TEX, XAL); Nevling 784 (MEXU, XAL); Ortiz 23 (MEXU, XAL); Ortiz 50 (IEB, XAL); Palma 428 (XAL); Pérez 7 (MEXU); Pringle 6080 (MEXU, XAL); Rincón 2959 (MEXU); Robles 391 (MEXU, XAL); Rosas 162 (MEXU); Rosas 963 (MEXU); Rosas 1044 (MEXU, XAL); Rosas 1451 (MEXU, XAL); Rzedowski 12172 (MEXU, XAL); Santos s.n. (XAL); Santos s.n. (XAL); Smith 575 (MEXU, XAL); Smith 6080 (XAL); Taylor 83 (TEX, XAL); Tenorio 3343 (MEXU, XAL); Torres 16 (XAL); Trejo 19 (MEXU, XAL); Vázquez 78 (MEXU, XAL); Vázquez 264 (MEXU, XAL); Ventura 7835 (MEXU, XAL); Ventura 9495 (MEXU, XAL); Ventura 10828 (MEXU, XAL); Ventura 13836 (MEXU, XAL); Ventura 15009 (IEB, MEXU, XAL); Ventura 15806 (IEB, MEXU, XAL); Ventura 16863 (MEXU, XAL); Ventura 19461 (IEB, MEXU, XAL); Ventura 19513 (IEB, MEXU, XAL); Ventura 21781(MEXU, SLPM, XAL); Vera 2811 (LL–TEX, MEXU, XAL); Wendt 3651 (CHAPA, MEXU, TEX); Williams 24 (MEXU, XAL); Zolá 2411 (XAL).

Lepidaploa uniflora (Mill.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 496. 1990. (Fig. 14).

Conyza uniflora Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 13. 1768.

Cacalia uniflora (Mill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

Cacalia varroniifolia (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

Vernonia ctenophora Gleason, Bull. Torrey Bot. Club. 46: 243. 1919.

Hierbas o arbustos erectos, 0.6–2.0 m alto; tallos densamente pilosos, ocasionalmente tomentosos. Hojas con pecíolos 0.3–0.6 cm largo, láminas lanceolado–elípticas, 3.6–6.1 cm largo, 1.3–2.5 cm ancho, haz y envés pilosos con tricomas simples y glándulas bilobuladas ambarinas, en ocasiones el envés tomentoso, márgenes enteros. Inflorescencia con brácteas lanceolado–elípticas, 2.3–5.7 cm largo; involucro campanulado, 7–10 mm largo; filarios 4–5 seriados, pubescentes. Flores 18–20 por cabezuela, moradas, 7–9 mm largo, lóbulos pilosos con tricomas simples. Aquenios cilíndricos, 10–acostillados, 2–3 mm largo, pilosos con tricomas simples y glándulas bilobuladas transparentes; vilano la serie interna 20–36 cerdas, 5–6 mm largo.

Hábitat. Bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y pastizal, en altitudes que van de los 12 a los 280 m.

Fenología. Noviembre a mayo.

Distribución. México y Centroamérica (Guatemala y Belice). En México (Fig. 9) se encuentra en los estados de Campeche: Alvarez 3230 (MEXU); Alvarez 3346 (MEXU); Alvaro 690 (MEXU); Alvaro 690 bis (CICY, MEXU, TEX); Cabrera 2191 (MEXU); Cabrera 10967 (MEXU); Cabrera 15987 (MEXU); Calónico 21546 (MEXU); Chan 196 (CICY, MEXU, XAL); Chan 449 (MEXU); Gutiérrez 7294 (CICY, UCAM, XAL); Madrid 536 (CICY, MEXU); Martínez 2955 (CICY, IEB, MEXU); Martínez 27223 (ECOSUR, MEXU, UCAM); Martínez 27263 (MEXU, UCAM); Martínez 29841 (CICY, MEXU); Martínez 29882 (MEXU); Martínez 30506 (MEXU); Martínez 31881 (MEXU); Martínez 31992 (MEXU); Martínez 34991 (MEXU); Martínez 35344 (MEXU); Ortiz 748 (MEXU, XAL). Quintana Roo: Alvarez 8473 (MEXU); Alvarez 8813 (MEXU); Cabrera 1277 (MEXU); Carnevali 5110 (CICY, MEXU); Carnevali 5437 (CICY, MEXU, UCAM); Hernández 303 (CICY, UCAM). Tabasco: Calzada 2306 (XAL); Matuda 3112 (IEB, MEXU); Zamudio 734 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU, OAX, XAL).

Agradecimientos

A los curadores de los herbarios citados en el texto, por las facilidades brindadas para la consulta del material. La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (proyecto U004) y la Unidad de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO) del Instituto de Biología de la UNAM, apoyaron con recursos económicos, humanos y logísticos. Al biólogo Enrique Ortiz, por su ayuda en la elaboración de los mapas y en la resolución de diversos detalles técnicos a lo largo de la preparación del trabajo. A Rosalinda Medina–Lemos, Guillermo Ibarra Manríquez y un revisor anónimo por los valiosos comentarios realizados al manuscrito, los cuales permitieron enriquecer y mejorar su contenido.

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