Tres especies nuevas de Manfreda (Agavaceae) del sur de México

Three new species of Manfreda (Agavaceae) from southern Mexico

Abisaí Josué García–Mendoza

Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–614, Coyoacán, 04510 México, D.F., México. Correspondencia: abisai@ibunam2.ibiologia.unam.mx

Resumen

Se describen e ilustran 3 especies nuevas del género Manfreda (Agavaceae) de los estados de Guerrero y Oaxaca, México: Manfreda justosierrana, M. umbrophila y M. verhoekiae. Para cada una se proporciona información sobre su distribución, hábitat, fenología y posibles relaciones con otras especies del género.

Palabras clave: Agavaceae, Guerrero, Manfreda, México, Oaxaca.

Abstract

Three new species of Manfreda (Agavaceae) from Guerrero and Oaxaca, Mexico are described and illustrated: Manfreda justosierrana, M. umbrophila and M. verhoekiae. Comments on their distribution, habitat, phenology and possible relationships to other species of the genus are provided.

Keywords: Agavaceae, Guerrero, Manfreda, Mexico, Oaxaca.

Introducción

Manfreda Salisb. (Agavaceae) fue revisado taxonómicamente por Verhoek–W. (1975) y en fecha reciente por Castillejos–Cruz (2009). Es un género endémico de América cuyo número de especies ha ido aumentando como consecuencia del mayor conocimiento que actualmente se tiene de la flora de México (García–Mendoza et al., 2000; Castillejos–Cruz y Solano, 2007; Rodríguez, 2009). Verhoek–W. (1975) reconoció 19 especies; Espejo y López–Ferrari (1992) registraron 25; García–Mendoza (1995) y Verhoek–W. (1998) consideraron 26; García–Mendoza et al. (2000) mencionaron 28, y Castillejos–Cruz (2009) registró 32. Sin embargo, Castillejos–Cruz (2009) excluyó de su conteo 2 especies nuevas descritas de la península de Yucatán por Hernández–Sandoval et al. (2008); por lo tanto, podemos estimar en 34 el número de especies conocidas.

El género se distribuye desde el este y sureste de los Estados Unidos de América hasta El Salvador, Honduras y Nicaragua (Verhoek–W., 1975; Ayala–Hernández, 2006; Castillejos–Cruz, 2009). México es el centro de riqueza y diversidad del género, ya que 33 especies crecen en su territorio; de éstas, 27 son endémicas, lo que representa el 79% del total. Las plantas del género Manfreda habitan preferentemente en los bordes de los bosques de Quercus–Pinus y de Pinus, los bosques tropicales caducifolios y los matorrales xerófilos, en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 2 700 m (García–Mendoza, 1995; Castillejos–Cruz, 2009); generalmente sobre suelos delgados, pedregosos y con pendientes pronunciadas de los tipos leptosol, luvisol, feozem, andosol y calcisol (Guerrero, 2006). En México crecen principalmente en las zonas montañosas de las provincias florísticas (Rzedowski, 1978): Serranías Meridionales, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Planicie Costera del Noreste. La mayor diversidad y número de endemismos se localizan en los límites de los estados de México, Morelos y Guerrero, Nayarit, Jalisco y sur de Zacatecas y en la planicie próxima a la desembocadura del río Bravo (García–Mendoza, 1995; Castillejos–Cruz, 2009). Las cuencas hidrológicas más importantes en cuanto al número de especies y de endemismos corresponden a las de los ríos Balsas y Lerma Santiago, con 11 y 9 taxones respectivamente (Ayala Hernández, 2006).

Las relaciones filogenéticas entre Manfreda, Agave, Polianthes y Prochnyanthes no han sido determinadas con claridad. En los estudios filogenéticos publicados (Bogler y Simpson, 1995, 1996; Bogler et al., 2006; Good–Ávila et al., 2006), los géneros mencionados se agrupan en un clado monofilético bien apoyado; en consecuencia, los géneros herbáceos Manfreda, Polianthes y Prochnyanthes han sido incluidos en el género Agave sensu lato (Thiede, 2001). Sin embargo, esta propuesta no es definitiva, pues se basa en análisis moleculares hechos con pocas especies, ante lo cual, preferimos seguir conservando a Manfreda como una entidad diferente, de acuerdo con los criterios de Verhoek–W. (1998) y Castillejos–Cruz (2009), opción seguida en las publicaciones más recientes sobre el género (Castillejos–Cruz y Solano, 2007; Rodríguez et al., 2008; Hernández–Sandoval et al., 2008; Rodríguez, 2009).

Durante la preparación de los tratamientos taxonómicos de la familia Agavaceae para la Flora del Valle de Tehuacán–Cuicatlán, la Flora de Guerrero y la Flora de Oaxaca, se revisaron especímenes con características morfológicas diferentes a las de las especies previamente descritas, por lo que se proponen como nuevas para la ciencia.

Descripciones

Manfreda justosierrana García–Mend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Municipio Leonardo Bravo, 4 km al E de Los Morros, 7 km al SE de Filo de Caballo, carretera a Xochipala, 1940 m, 11 nov. 1998, A. García–Mendoza, A. Gutiérrez, S. Franco y A.Castañeda 6739 (holotipo: MEXU en 2 partes). Figura 1.

Herba perennis. Folia (25–) 40–50 cm longa, (4–) 6–9 cm lata, late oblonga vel elliptica, semisucculenta, coriacea, muricata, papillis conicis vel tholiformibus praecipue in venis, maculis grandibus rubellibus vel cerasinis. Inflorescentia laxa, rubella, pedunculi bracteis quam foliis abrupte brevioribus. Flores (3.8–) 4.5–5.2 cm longi, tubulares, tubo 2–2.5(–3) cm longo, 0.5–1 cm diametro in parte distali.

Paratipos. México. Guerrero. Municipio Leonardo Bravo: 1 km al SO de Filo de Caballo, A. García–Mendoza et al. 4103 (MEXU); en las afueras de Filo de Caballo, A. García–Mendoza 4400 (MEXU); 2 km al N de Los Morros, 11 km al SE de Filo de Caballo, A. García–Mendoza et al. 6737 (MEXU). Municipio Galeana: Teotepec, G.B. Hinton 14317 (US).

Resumen taxonómico

Distribución y hábitat. Especie endémica del estado de Guerrero. Crece en altitudes que varían entre los 1 930 y los 2 400 m, en sitios abiertos y soleados, en suelos arenosos de color pardo. Habita en bosque de Quercus–Pinus con Juniperus y en bosque mesófilo de montaña con Abies, Alnus y Clethra.

Fenología. Florece de noviembre a diciembre y fructifica de diciembre a febrero.

Etimología. Especie dedicada al Lic. Justo Sierra Méndez (1848–1912), escritor, historiador y político campechano, quién como secretario de Instrucción Pública y Bellas Artes en el periodo presidencial de Porfirio Díaz fue artífice del proyecto de ley relativo a la creación de la Universidad Nacional, iniciativa propuesta en 1881 y aceptada el 22 de septiembre de 1910.

Comentarios taxonómicos. Manfreda justosierrana se distingue por la siguiente combinación de caracteres: hojas oblongas o elípticas, de textura coriácea, superficie foliar con papilas cónicas o en forma de domo, especialmente abundantes sobre las venas del haz, superficie adaxial con grandes máculas de color rojizo a guinda; inflorescencia con pedúnculo rojizo, brácteas del pedúnculo marcadamente más cortas que las hojas, espiga laxa y flores con tubos largos. Manfreda justosierrana es similar morfológicamente a M. scabra (Ortega) McVaugh. Sin embargo, M. scabra tiene hojas linear–lanceoladas, carnosas, las brácteas basales del pedúnculo floral son semejantes en forma y tamaño a las hojas; el número de flores es mayor, el ovario es más largo y de mayor diámetro y la inserción de los filamentos puede darse en la boca del tubo. La floración de M. scabra se presenta de julio a septiembre (Verhoek–W., 1975; Castillejos–Cruz, 2009), mientras que M. justosierrana florece en noviembre y diciembre. Las características morfológicas diagnósticas de cada especie se comparan en el Cuadro 1.

Manfreda umbrophila García–Mend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Distrito Zimatlán, 7.5 km al O de El Vado, brazo del río de la "Y", 1634 m, 16 jun 2006, A. García–Mendoza, S. Franco y E. Esparza 8524 (holotipo: MEXU; isotipos: ENCB, IEB, K, MO, OAX, UAMIZ). Figura 2.

Herba perennis. Folia 3–8, (25–)35–45 cm longa, (5–)7–10 cm lata, spathulata vel elliptica, ad basem attenuata, succulenta, postrata, fragilia. Inflorescentia laxa vel aliquantum congesta, pedunculi bracteis quam foliis abrupte brevioribus, spica 7–15(–20) cm longa, (8–) 11–20 floribus. Flores 2.5–3(–3.5) cm longi, in collo ovarii constricti, tubo 0.6–1(–1.2) cm longo; tepala revoluta purpurea vel viridi–brunnea; filamenta (4.5–)7–8(–8.5) cm longa. Capsulae 1.5–2(–2.5) cm longae, 1.5–2 cm diametro, subglobosae vel ellipsoideae.

Planta herbácea, perenne. Cormo (4–) 8–10 cm de largo, (1.5–) 2–3.5 cm de diámetro, cilíndrico. Bulbo (4–) 7–12 cm de largo, 3–4 cm de diámetro, cubierto por las bases membranáceas de las hojas secas. Raíces filiformes y contráctiles carnosas. Hojas 3–8, (25–) 35–45 cm de largo, (5–) 7–10 cm de ancho, espatuladas o elípticas, angostándose hacia la base en 0.7–1 cm de ancho, suculentas, difusas, quebradizas, verde–oscuras con grandes máculas verde–rojizas a moradas, glabras en ambas superficies, margen diminutamente denticulado sobre una banda hialina, frecuentemente ondulado, ápice agudo. Inflorescencia (1.2–) 1.4–1.8 m de alto, erecta a ligeramente arqueada, verdosa con tintes purpúreos, pedúnculo (75–) 120–160 cm, con 5–7(–11) brácteas, abruptamente más cortas que las hojas, la basal (7–) 10–12(–18) cm de largo, 1–2 cm de ancho, lanceoladas, la segunda 4–8 cm de largo, 0.7–1 cm de ancho; espiga 7–15(–20) cm de largo, laxa a algo congestionada, con (8–) 11–20 flores; brácteas florales de menos de 1 cm de largo, 0.3 cm de ancho, lineares. Flores 2.5–3(–3.5) cm de largo, ascendentes, sésiles, verde–glaucas a verde–parduscas, con tintes purpúreos, campanuladas o a veces urceoladas, semisuculentas, con olor parecido al limón, ligeramente zigomorfas; ovario (0.5–) 1–1.3 cm de largo, 0.3–0.5(–0.7) cm de ancho, cilíndrico, verde–glauco, constreñido en el ápice; tubo 0.6–1(–1.2) cm de largo, 0.6–1 cm de diámetro en la porción distal, verdoso; tépalos 1–1.4(–1.7) cm de largo, 0.3–0.6 cm de ancho, oblongos, revolutos, purpúreos a verde–parduscos; filamentos (4.5–) 7–8(–8.5) cm de largo, purpúreos, insertos en la parte media del tubo; anteras 1.2–1.6 cm de largo, 0.1–0.2 cm de ancho, lineares, dorsifijas, purpúreas; estilo 7.5–8.5(–10) cm de largo, verdoso con puntos purpúreos, estigma trilobado, papiloso. Cápsulas 1.5–2(–2.5) cm de largo, 1.5–2 cm de diámetro, subglobosas o elipsoides, ligeramente rostradas. Semillas 0.6–0.7 cm de largo, 0.4–0.5 cm de ancho, lunulares, con ala angosta, negras, brillantes.

Resumen taxonómico

Distribución y hábitat. Especie endémica de Guerrero y Oaxaca. Crece en altitudes de 1 600–2 500 m, en sitios sombreados y muy húmedos o a la orilla de arroyos, sobre suelos limosos de origen calizo. Forma parte del bosque de Quercus–Pinus con Juglans y Juniperus y del bosque mesófilo de montaña con Chiranthodendron pentadactylon y Cornus.

Fenología. Florece de junio a agosto y fructifica de agosto a noviembre. Las flores tienen un aroma semejante al del limón, que se percibe durante las noches.

Etimología. El epíteto específico alude a los sitios sombreados y húmedos donde la especie prospera.

Comentarios taxonómicos. Manfreda umbrophila se reconoce por sus hojas espatuladas o elípticas, atenuadas en la base, suculentas y quebradizas; inflorescencia con las flores laxamente dispuestas a algo congestionadas, pedúnculo con brácteas basales abruptamente más cortas que las hojas; las flores pequeñas, constreñidas en el cuello del ovario, el tubo corto, los tépalos revolutos purpúreos a verde–parduscos, los estambres largos y las cápsulas subglobosas a elipsoides. Es característico también, el olor de las flores semejante al del limón, así como el abundante néctar que estas producen durante la noche. El nuevo taxón presenta similitud morfológica con M. variegata (Jacobi) Rose (Verhoek–W., 1975; Castillejos–Cruz, 2009) y M. huetamensis inéd., citada por Castillejos–Cruz (2009).

Manfreda variegata se diferencia de M. umbrophila, por el cormo y el bulbo más corto, el primero de forma subglobosa; las hojas linear–lanceoladas, verde–claras a glaucas, el margen denticulado con dientes cartilaginosos; las brácteas basales del pedúnculo son semejantes a las hojas y la espiga es más larga y con mayor número de flores. Son diferentes también en el hábitat, el intervalo altitudinal en el cual se desarrollan, la época de floración y la distribución geográfica. M. variegata crece desde el nivel del mar hasta los 2000 m, principalmente en sitios cálido–húmedos de la sierra Madre Oriental, desde Texas (EUA) hasta Puebla y Veracruz; en cambio, M. umbrophila prospera en bosques templados muy húmedos de la sierra Madre del Sur, en altitudes que varían de los 1 600 a los 2 500 m.

Manfreda huetamensis se separa de M. umbrophila por las hojas verde–claras con nervaduras resaltadas en el envés y porque su cutícula se desprende fácilmente; la espiga es más larga y con un número mayor de flores; el tubo de la flor es mayor y los filamentos más cortos. También difiere en el tipo de hábitat, M. huetamensis es típica del bosque tropical caducifolio del noroeste de Michoacán, en donde crece en altitudes cercanas a los 750 m. En el Cuadro 1 se muestra la comparación de algunos caracteres morfológicos entre las 3 especies.

Manfreda verhoekiae García–Mend., sp. nov. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Distrito Teposcolula, 10 km al SO de Tamazulapan, camino a Chilapa, 2300 m, 12 jul 1986, A. García–Mendoza y F. Mérida 2551 (holotipo: MEXU). Figura 3.

Herba perennis, cormo 9–25 cm longo, 2–3 cm diametro, cylindrico. Folia 4–6, (30–)40–55 cm longa, 2–3.5 cm lata, lineari–lanceolata, semisucculenta, glauca vel viridi–lutea, infra papillis in apicis venis. Inflorescentia congesta, bracteis inferioribus pedunculi forma magnitudineque foliis similaribus, spica 6–9 cm longa. Flores 3–3.5 cm longi, tubulares; ovario in tubum leniter producto, collo non constricto, tubo 1.3–1.6 cm longo, 0.9–1 cm diametro in parte distali.

Paratipos. México. Oaxaca. Distrito Nochixtlán: 10 km al SE de Nochixtlán, carretera Oaxaca–Huajuapan, A. García–Mendoza y E. Martínez 4279 (MEXU). Distrito Teposcolula: 5 km al NO de Tamazulapan, carretera Tamazulapan–Chilapa, A. García–Mendoza 1213 (MEXU); 10 km al SO de Tamazulapan, carretera Tamazulapan–Chilapa, A. García–Mendoza y F. Martínez 4282 (MEXU); 5.5 km al NO de Tamazulapan, carretera Tamazulapan–Chilapa, A. García–Mendoza 6704 (MEXU); 4 km al N de Tamazulapan, carretera Tamazulapan–Chilapa, A. García–Mendoza y S. Valencia 6957, 6960 (MEXU).

Resumen taxonómico

Distribución y hábitat. Especie endémica de Oaxaca, México. Crece en altitudes que van de los 2 200 a los 2 400 m, en sitios abiertos del bosque de Quercus–Pinus y del matorral xerófilo. Por lo general, se le encuentra creciendo entre Brahea dulcis, en suelos ricos en materia orgánica derivados de calizas.

Fenología. Florece de julio a septiembre y fructifica de agosto a diciembre.

Etimología. Dedico esta especie a Susan Elizabeth Verhoek–Williams (1942– ), investigadora y profesora del Lebanon Valley College, Annville, Pennsylvania, quien durante muchos años recolectó y estudió las especies de este género y produjo el primer tratamiento taxonómico moderno del mismo.

Comentarios taxonómicos. Manfreda verhoekiae se reconoce por la siguiente combinación de características: cormo cilíndrico 9–25 cm de largo y 2–3 cm de diámetro; hojas 2.5–4 cm de ancho, linear–lanceoladas, glaucas o verde–amarillentas, con las nervaduras prominentes, el envés con papilas en el ápice y con textura cartilaginosa; inflorescencia (1.5–) 2–2.5 cm de largo; flores pequeñas con el ovario que se proyecta ligeramente dentro del tubo de la flor. Las características florales y foliares permiten asociarla al grupo de Manfreda guttata (Jacobi et Bouché) Rose, propuesto por Verhoek–W. (1975) y conformado actualmente por 6 especies (Rodríguez, 2009). En este conjunto, muestra mayor similitud con M. pringlei Rose, la cual tiene las siguientes características (de acuerdo con Galván, 2001; Castillejos–Cruz, 2009 y observaciones personales): cormo 3–5 cm de largo, 1.5–2.5 cm de diámetro; hojas 0.5–1.5(–2) cm de ancho, lineares a linear–lanceoladas, verde–oscuras, semisuculentas, con la superficie lisa y las nervaduras no prominentes; inflorescencia 90–150 cm de alto y flores verde–amarillentas a purpúreas. Además, M. pringlei es una especie estolonífera que forma grandes colonias, a diferencia de M. verhoekiae que presenta plantas solitarias. Otras diferencias entre las 2 especies se presentan en el Cuadro 1.

Los taxones tratados en este estudio, se pueden identificar con la siguiente clave:

Agradecimientos

Literatura citada

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