El género Sclerocarpus (Asteraceae, Heliantheae) en México

The genus Sclerocarpus (Asteraceae, Heliantheae) in Mexico

José Luis Villaseñor* y Óscar Hinojosa–Espinosa

Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México., Apartado postal 70–367, 04510 México, D. F., México.

Recibido: 11 diciembre 2009
Aceptado: 16 junio 2010

Resumen

El género Sclerocarpus (Asteraceae, Heliantheae) está constituido por 8 especies, 7 de ellas presentes en el territorio mexicano. Este taxón se caracteriza por sus páleas, que al madurar se tornan gruesas, duras y encierran por completo a las cipselas formando estructuras llamadas esclerocarpos. Se presenta una sinopsis del género para México, una clave para la identificación de las especies y mapas de distribución de cada una de ellas.

Palabras clave: Asteraceae, esclerocarpo, Heliantheae, México, Sclerocarpus.

The genus Sclerocarpus (Asteraceae, Heliantheae) comprises 8 pecies, 7 of them recorded in Mexico. It is characterized by its paleae, that become thick and hard when mature, and completely enclosing the cypselae, forming structures called sclerocarps. A synopsis of the genus in the country is provided, including distribution maps of the species and a key to their identification.

Key words: Asteraceae, Heliantheae, Mexico, sclerocarp, Sclerocarpus.

Introducción

El género Sclerocarpus Jacq. es un miembro de Heliantheae, la tribu más grande y diversa de la familia Asteraceae (Stuessy, 1977). Heliantheae tiene en México su principal centro de diversificación e igualmente es la que cuenta con mayor número de especies en el país (Villaseñor, 1991; Turner y Nesom, 1998). La tribu Heliantheae está dividida en 10 subtribus y Sclerocarpus está ubicado en Helianthinae (Karis y Ryding, 1994; Schilling y Panero, 2002). Los miembros de esta subtribu se caracterizan por presentar las hojas inferiores opuestas y las superiores alternas, flores radiadas neutras y cipselas estriadas (Robinson, 1981). La distribución geográfica de Helianthinae es americana y la mayoría de sus géneros se distribuyen en México y Estados Unidos de América (Robinson, 1981).

Entre las Heliantheae, el género Sclerocarpus destaca por sus páleas que envuelven por completo a su respectiva cipsela y al madurar engruesan, se endurecen y a menudo desarrollan protuberancias en la superficie (Fig. 1A–G). La cipsela y su endurecida envoltura paleácea constituyen una estructura de dispersión llamada esclerocarpo (Feddema, 1972; McVaugh, 1984), vocablo de origen griego que significa fruto duro. Géneros similares a Sclerocarpus, ubicados también en Helianthinae, son Aldama La Llave y Rhysolepis S.F. Blake (actualmente incluido en Viguiera Kunth). En estos taxones, las cipselas maduras también se encuentran envueltas por completo por sus páleas; sin embargo, la envoltura paleácea es relativamente delgada, papirácea y de superficie rugosa o corrugada. En los 3 grupos las cipselas son siempre glabras. Por otra parte, en Hymenostephium uniseriatum E.E. Schill. et Panero (subtribu Helianthinae), 2 o 3 de las páleas exteriores abrazan a las cipselas maduras, y aunque no las envuelven por completo sí permanecen fuertemente adheridas a ellas, dispersándose juntas. En H. uniseriatum, las cipselas que se dispersan con su pálea adherida son glabras (como en Sclerocarpus, Aldama y Rhysolepis), mientras que el resto de las cipselas (las cuales no están adheridas a su pálea) son pubescentes. En el Apéndice 1 se presenta una clave para la identificación de los taxones de la subtribu Helianthinae que comparten con Sclerocarpus la presencia de cipselas maduras envueltas por completo por sus páleas.

El género Sclerocarpus está constituido por 8 especies, de las cuales 7 son americanas y se distribuyen principalmente en México y Centroamérica (Feddema, 1972). Sclerocarpus africanus Jacq ex Murray es la única que se considera especie nativa de África, no sólo del género, sino de la subtribu Helianthinae (Karis y Ryding, 1994). Dicha especie es bastante similar a Sclerocarpus phyllocephallus S.F. Blake (la cual se distribuye de manera natural desde Chiapas hasta Panamá), a tal grado que podría tratarse de la misma especie. En este caso, S. phyllocephalus sería una especie introducida en África proveniente de alguna región de Centroamérica. Con excepción de Sclerocarpus sessilifolius Greenm. y en ocasiones S. uniserialis (Hook.) Hemsl., el resto de las especies son hierbas anuales que a menudo se comportan como malezas, tanto arvenses como ruderales (Feddema, 1972).

Materiales y métodos

Se analizaron críticamente diversos caracteres morfológicos que se consideraron de importancia taxonómica y de utilidad en la identificación correcta de las especies mexicanas, elaborando con ellos una clave para su identificación. Se realizaron descripciones del género y de las especies, las cuales van acompañadas con datos sobre hábitat, floración y distribución. Las localidades de recolecta se georreferenciaron y se elaboraron mapas de distribución del género y de cada especie para México. En los mapas de distribución, los sitios de recolecta (puntos) están unidos mediante una red de tendido mínimo para ilustrar el trazo biogeográfico del género y de las especies.

Descripción del género

Sclerocarpus Jacq. Icon. Pl. Rar. 1: 17, pl. 176. 1781.

Hierbas anuales, rara vez perennes o sufrútices, 0.2–2.0 m alto, con indumento estrigoso, hirsuto o híspido, los tricomas multiseptados, blanquecinos o hialinos y de base multicelular. Tallos por lo general erectos, rara vez procumbentes, rastreros o trepadores, ramificados, cilíndricos, a menudo surcados o estriados, amarillentos, pardo–rojizos o púrpura–rojizos. Hojas inferiores opuestas, las superiores alternas, trinervadas, los 3 nervios principales naciendo desde la base de la lámina, simples, rara vez pinnatisectas, pecioladas, a veces sésiles o subsésiles; lámina ampliamente ovada a lanceolada, a menudo trulada, ápice agudo a acuminado, margen entero o por lo común aserrado a dentado, base redondeada a atenuada. Cabezuelas heterógamas, radiadas, solitarias, por lo general largamente pedunculadas, en una especie sostenidas por brácteas foliáceas, lanceoladas a elípticas. Involucro ampliamente campanulado a campanulado; brácteas del involucro en 1 serie, verdosas, anchamente elípticas, ovadas, obovadas, oblanceoladas, espatuladas, lanceoladas o lineares, estrigosas o híspidas, a veces fimbriadas con tricomas setosos o híspidos. Receptáculo cónico o subcónico, paleáceo, a menudo hirsuto o híspido; las páleas hirsutas, sobre todo en el ápice, verdosas o a veces púrpura–rojizas, las exteriores a menudo más cortas que las interiores o todas del mismo tamaño, al principio envolviendo el ovario y la base (a veces hasta la garganta) de las corolas, al madurar engrosándose y endureciéndose, cada una encerrando 1 cipsela y dispersándose como un solo cuerpo (esclerocarpo), el cual posee textura rugosa, tuberculada, estriado–acostillada o lisa y a menudo con una prolongación apical (pico). Flores radiadas 5–21, neutras, estériles, amarillas a anaranjadas, el tubo hirsuto–pubescente, largo, la lígula ampliamente elíptica, ampliamente ovada o suborbicular, tridentada o bidentada, puberulenta a hirsútula en el haz, estrigosa o estrigulosa en el envés; flores del disco hermafroditas y fértiles; corolas amarillas o anaranjadas, a veces rojizo–púrpuras en el ápice o rara vez completamente rojizo–púrpuras, tubulares, sin distinción clara entre el tubo y la garganta, piloso–hirsutas, con 5 lóbulos apicales largos, lanceolados, híspidos por fuera y a menudo barbados o fimbriados por dentro con tricomas hispídulos de color verdoso–oscuro, rojizo o hialinos; anteras 5, amarillentas, a veces negruzcas, por lo general insertas, rara vez exertas, con apéndices apicales subulados, las bases subsagitadas; ramas del estilo pubescentes o hispídulas en su superficie abaxial, recurvadas, agudas y provistas de un apéndice subulado en el ápice. Cipselas rollizas a comprimidas lateralmente, por lo general oblicuamente obovoides, negruzcas, glabras, lisas o transversalmente estriadas. Vilano ausente o formado por una corona lacerada, a menudo reducida a escamas libres o cerdas diminutas.

Género con 8 especies, 7 de ellas presentes en México, de las cuales 4 son endémicas. Se distribuye desde Texas, en los Estados Unidos, hasta Centroamérica, aunque una especie, Sclerocarpus divaricatus, se extiende hasta Sudamérica y otra, S. africanus, se conoce sólo de la porción central de África. Como ya se mencionó antes, existe la posibilidad de que S. africanus y S. phyllocephallus correspondan a una misma especie. Sclerocarpus se distribuye ampliamente en México; solamente en los estados de Aguascalientes, Baja California, Distrito Federal y Tlaxcala no ha sido registrado. El estado con más especies es Guerrero, al registrar 4 de las 7 especies.

Tomando como referencia la subdivisión de México en provincias bióticas morfotectónicas (Ferrusquía–Villafranca, 1990), Sclerocarpus se registra en 17 provincias (Fig. 3), destacando la Jalisqueño–Guerrerense con 5 especies, seguida de las provincias Sierra Madre Occidentalense, Oaxaquense, Chiapasense y Sierra Madre Sureña, todas con 3 especies. Por otra parte, se conocen 2 especies en las provincias Pacifiquense, Campechano–Petenense y Sinaloense y 1 en las provincias Altiplanense, Chihuahuense, Coahuilense, Nayaritense, Neovolcanense, San Lucanense, Tamaulipense, Veracruzense y Yucatanense.

Clave para identificar las especies de Sclerocarpus en México

Sclerocarpus divaricatus (Benth.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl., Biol. Centr. Amer., Bot. 2: 164. 1881.

Gymnopsis divaricata Benth., Bot. Voy. Sulphur 116. 1845.

Sclerocarpus orcuttii Greenm., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 346. 1912.

Sclerocarpus triunfonis M.E. Jones, Contr. W. Bot. 18: 77. 1933.

Hierbas anuales, 0.3–1.5 m alto, erectas. Hojas simples, pecioladas, lámina ovada, trulada o a veces lanceolada, ápice agudo, margen aserrado o dentado, a veces entero, pecíolos (4–)11–55 mm largo. Brácteas del involucro 5(–6), 5–11 mm largo, (2–)3–6 mm ancho, ampliamente elípticas, ovadas, obovadas, oblongas o a veces lanceoladas. Páleas interiores más largas que las exteriores. Lígulas tridentadas. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada, con tricomas híspido–negruzcos. Anteras insertas. Esclerocarpos externos sin pico. Vilano ausente o constituido por escamas libres o fusionadas, o cerdas diminutas (Figs. 1A, 2B). Número cromosómico n= 11 (Turner et al., 1962).

Habitat. Bosque húmedo de montaña, bosque de pino–encino y de encino, bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, bosque tropical perennifolio, dunas costeras, manglar, pastizal, sabanas; también como arvense y ruderal.

Distribución altitudinal. 0–1 400 m.

Floración. Agosto–noviembre.

Ejemplares examinados. Baja California: Domínguez 353 (MEXU); Domínguez 611 (MEXU); León 2149 (MEXU); Tenorio 10483 (MEXU); Tenorio 10520 (MEXU); Wiggins 15257 (MEXU). Campeche: Cabrera 2280 (MEXU); Cabrera 9500 (MEXU); Cabrera 11805 (MEXU); Cabrera 12742 (MEXU); Cabrera 13991 (MEXU);Cabrera 14079 (MEXU); Cabrera 14317 (MEXU); Cabrera 14409 (MEXU); Cabrera 14503 (MEXU); Cabrera 15079 (MEXU); Chan 928 (CICY, MEXU); Martínez 3089 (MEXU); Méndez 58 (CICY, MEXU, UCAM); Moreno BD–1131 (MEXU); Ucán 1648 (CICY, MEXU); Zamora 4874 (UCAM). Chiapas: Arcos Ro–142 (MEXU); Breedlove 20789 (MEXU); Breedlove 28322 (MEXU, LL–TEX); Breedlove 28565 (MEXU, LL–TEX); Breedlove 36819 (MEXU); Breedlove 37360 (MEXU, LL–TEX); Calzada 3507 (MEXU); Espinosa Gi–520, (MEXU); Laughlin 2906 (MEXU); Martínez 1334 (MEXU); Martínez 13834 (MEXU); Martínez 15839 (MEXU); Matuda 16748 (MEXU); Matuda 17772 (MEXU); Matuda 17987 (MEXU); Matuda 18528 (MEXU); Ortega 170 (MEXU); Reyes 5222 (MEXU); Soule 2387 A (MEXU, TEX); Trujillo 15 (MEXU); Trujillo 270 (HUMO, MEXU); Ventura 307 (MEXU, TEX); Ventura 1771 (MEXU); Ventura 2147 (ECOSUR, MEXU, TEX); Ventura 1484 (MEXU). Colima: Keil 15135 (MEXU, TEX); Santana 565 (MEXU); Vázquez 1295 (MEXU). Durango: Ramírez 1985 (CIIDIR, MEXU). Guerrero: Almazán 4 (MEXU); Barkley 17 (MEXU); Calónico 18820 (MEXU); Campos 869 (MEXU); Cronquist 10844 (SLPM, TEX); Cruz 6666 (MEXU); Gaxiola 32 (MEXU); Kruse 1218 (MEXU); Soto 6029 (MEXU); Jalisco: Anderson 12767 (MEXU, SLPM); Calónico 4973 (MEXU); Calónico 5070 (MEXU); Cervantes 7 (MEXU, TEX); Domínguez 903 (MEXU); Gallegos 486 (MEXU); Lott 557 (MEXU); Pérez 275 (MEXU); Pringle 4607 (MEXU, TEX); Téllez 13115 (MEXU);Téllez 13357 (MEXU); Ornelas 1026 (MEXU); Sanders 10798 (HUMO, MEXU); Sanders 11053 (MEXU, TEX); Soto 737 (MEXU); Urbina s.n. (MEXU); Vázquez 699 (MEXU); Vázquez 710 (MEXU); Villaseñor 691 (MEXU, TEX). Michoacán: Langlassé 447 (MEXU); Rangel 994 (MEXU); Soto 10228 (MEXU); Villaseñor 316 (MEXU). Nayarit: Benítez 3315 (MEXU); Benítez 3415 a (MEXU); Benítez 3439 (MEXU); Benítez 3645 (MEXU); Benítez 3678 (MEXU); Benítez 3844 (MEXU); Colunga 8 (MEXU); Cronquist 9596 (MEXU, TEX); Flores 973 (ENCB, MEXU); Flores 1050 (ENCB, MEXU); Flores 2662 (ENCB, MEXU); Flores 2700 (ENCB, MEXU); Spooner 2532 (MEXU, TEX); Villaseñor 710 (MEXU); Villaseñor 1580 (MEXU). Oaxaca: Calzada 15375 (MEXU); Castrejón 646 (MEXU, SERBO); Elorsa 906 (MEXU, SERBO); Elorsa 1045 (MEXU, SERBO); García 2922 (MEXU); Hernández 645 (MEXU, TEX); Hernández 203 (MEXU, TEX); Martínez 88 (MEXU, SERBO); Martínez 33009 (MEXU, SERBO); Maya 749 (MEXU, SLPM, TEX); Maya 2276 (MEXU, SLPM, TEX). Rzedowski 25504 (MEXU); Salas 3312 (MEXU, SERBO); Salas 4186 (MEXU, SERBO); Tenorio 3370 (MEXU); Torres 8787 (MEXU); Velázquez 437 (MEXU, SERBO); Velázquez 438 (MEXU, SERBO); Villaseñor 319 (MEXU); Villaseñor 1570 (MEXU). Sinaloa: Benítez 70 (MEXU, UAS); Bojórquez 390 (MEXU, UAS); Bojórquez 967 (MEXU, UAS); Bojórquez 998 (MEXU, UAS); González 4817 (MEXU); Ochoa 160 (MEXU). Vega 846 (MEXU, UAS); Vega 2213 (MEXU, UAS); Vega 3292 (MEXU, UAS); Vega 4949 (MEXU, UAS); Vega 5015 (MEXU, UAS); Vega 6134 (MEXU, UAS); Vega 6288 (MEXU, UAS); Vega 7379 (MEXU, UAS); Tabasco: Cowan 3164 (MEXU, TEX); Espejo 1520 (MEXU); Magaña 1474 (MEXU); Ventura 20782 (MEXU, XAL). Veracruz: Dressler 123 (MEXU, XAL); Gutiérrez 844 (MEXU, XAL); Gutiérrez 1081 (MEXU, XAL); López 65 (MEXU); Luna 22 (IEB, MEXU, XAL); Luna 29 (IEB, MEXU, XAL); Luna 197 (MEXU, XAL); Morales 4 (MEXU, XAL); Robles 644 (XAL); Robles 734 (XAL); Zolá 1235 (XAL); Zolá 1494 (MEXU, XAL); Zolá 1498 (MEXU). Yucatán: Acosta 40 (CICY, MEXU); Acosta 41 (CICY, MEXU); Calzada 6455 (CICY, MEXU); Cabrera 9432 (MEXU); Cabrera 9302 (MEXU, TEX); Cabrera 9757 (MEXU); Cabrera 10176 (MEXU); Cabrera 11713 (MEXU); Cabrera 12921 (MEXU); Enríquez 742 (MEXU); Flores 8977 (CICY, MEXU); Hernández 310 (SLPM); Kú 88 (MEXU); Pérez 355 (MEXU); Pérez 523 (MEXU); Puch 980 b (CICY, MEXU); Reyes 382 (MEXU); Reyes 856 (MEXU); Rivera 179 (CICY, MEXU); Simá 896 (MEXU); Ucán 2134 (CICY, MEXU); Ucán 2833 (CICY, MEXU); Ucán 3020 (CICY, MEXU); Ucán 3047 (CICY, MEXU); Ucán 3085 (CICY, MEXU); Vargas 173 (CICY, MEXU); White 195 (MEXU); Zamudio 510 (MEXU).

Sclerocarpus multifidus Greenm., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 346. 1912.

Hierbas anuales, 0.2–0.5 m alto, ascendentes a procumbentes. Hojas pinnatisectas, pecioladas, ovadas a lanceoladas en contorno, los lóbulos linear–oblongos, pecíolos 6–20 mm largo. Brácteas del involucro 5(–6), 6.0–9.5 mm largo, (1–)2–3 mm ancho, elípticas a lanceoladas, a veces ovadas. Páleas interiores más largas que las exteriores. Lígulas bidentadas. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada, con tricomas híspido–negruzcos. Anteras insertas. Esclerocarpos externos sin pico. Vilano ausente o constituido por escamas libres o fusionadas, o cerdas diminutas (Figs. 1B, 2A).

Habitat. Bosque tropical caducifolio; también como ruderal.

Distribución altitudinal. 460–1 150 m.

Floración. Julio–noviembre.

Distribución geográfica. Endémica de la cuenca del río Balsas, provincia morfotectónica Jalisqueño–Guerrerense, en los estados de Guerrero, México y Morelos (Fig. 5).

Ejemplares examinados. Guerrero: Aguilar 748 (MEXU); Campos 644 (MEXU); Soto 1800 (MEXU). México: Hinton 4573 (LL–TEX); Matuda 32784 (MEXU); Vibrans 5314 (MEXU); Vibrans 5890 (MEXU). Morelos: Jackson 17 (MEXU); Pipes 57 (MEXU); Vázquez 2599 (MEXU).

Sclerocarpus papposus (Greenm.) Feddema, Phytologia 23: 203. 1972.

Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl. var. papposus Greenm. Publ., Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 346. 1912.

Hierbas anuales, 0.4–2.0 m alto, erectas o a veces ascendentes. Hojas simples, pecioladas, ampliamente ovadas a lanceoladas, comúnmente acuminadas, a menudo gruesamente aserradas, dentadas o crenadas, pecíolos (5–)15–63 mm largo. Brácteas del involucro 5(–7), diminutas, 1.2–2.0 mm largo, 0.1–0.5 mm ancho, lineares. Páleas todas del mismo tamaño, envolviendo hasta la base de la garganta de las corolas de las flores del disco. Lígula cortamente bidentada. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada, con tricomas amarillo–anaranjados, híspidos. Anteras exertas. Esclerocarpos todos con pico. Vilano constituido por una corona lacerada, conspicua, 2 mm o más de largo, a menudo verdosa (Figs. 1G, 2F).

Habitat. Bosque tropical caducifolio; también como arvense y ruderal.

Distribución altitudinal. 467–1 760 m.

Floración. Agosto–diciembre.

Distribución geográfica. Endémica de México, restringida a las provincias morfotectónicas Jalisqueño–Guerrerense, Oaxaquense y Sierra Madre Sureña (Fig. 6).

Ejemplares examinados. Guerrero: Aguilar 276 (MEXU); Beltrán COV–147 (MEXU); Blanco 747 (MEXU, XAL); Campos 38 (MEXU); Catalán 117 (MEXU), Catalán 335 (SLPM); Cruz 298 (MEXU); Panero 6164 (MEXU, TEX); Rojas 257 (MEXU); Schwabe, s.n. (MEXU); Segura 116 (MEXU); Villa 782 (MEXU); Soto 3122 (MEXU). Michoacán: Rendón 518 (MEXU). Morelos: Rivera 20 (MEXU); Keil 15458 (MEXU, TEX); Quezada 1416 (MEXU); Rzedowski 35324 (MEXU); Miranda 1574 (MEXU). Oaxaca: D'Arcy 11954 (MEXU); Stuessy 4245 (MEXU). Puebla: Razo IVC–20 (MEXU), Razo IVI–27 (MEXU); Miranda 2850 (MEXU); Guízar 2417 (MEXU); Guízar 2533 (MEXU).

Sclerocarpus phyllocephalus S.F. Blake, Contr. U. S. Natl. Herb. 24: 27. 1922.

Hierbas anuales, 0.3–1.5 m alto, erectas. Hojas simples, pecioladas, ovadas a lanceoladas, aserradas, pecíolos 2–23 mm largo. Brácteas del involucro alrededor de 8, 6–10 mm largo, 1–4 mm ancho, linear–oblongas a espatuladas. Cabezuelas sostenidas por 1 o más brácteas foliáceas, lanceoladas a elípticas. Lígula bidentada o tridentada. Páleas del mismo tamaño, envolviendo más de un tercio de la base de las corolas de las flores del disco. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada, con tricomas amarillo–anaranjados, híspidos. Anteras insertas. Esclerocarpos todos con pico. Vilano ausente (Figs. 1E, 2D). Número cromosómico n= 11 (Turner et al., 1962).

Es necesario realizar futuros estudios para corroborar la identidad de S. phyllocephalus y S. africanus. La similitud morfológica observada entre ejemplares de la primera especie e imágenes de S. africanus es evidente; la hipótesis aquí propuesta es que los individuos africanos provienen de plantas introducidas al continente de alguna parte de Centroamérica. En caso de que se demuestre que S. phyllocephalus y S. africanus representan la misma especie, el nombre correcto sería Sclerocarpus africanus Jacq., descrita en 1781.

Habitat. Bosque tropical caducifolio; también como ruderal.

Distribución altitudinal. Alrededor de 900 m.

Floración. Diciembre.

Distribución geográfica. Chiapas a Nicaragua (Fig. 6).

Sclerocarpus sessilifolius Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 40: 38. 1904.

Hierbas perennes o sufruticosas, 0.3–1.2 m alto, rastreras o postradas, a veces con las ramas escandentes. Hojas simples, sésiles o subsésiles, lanceoladas u ovadas, a veces elípticas, agudas a redondeadas, aserradas a enteras, pecíolos 2–5(–8) mm largo. Brácteas del involucro (6–)8–13(–18), 7–20 mm largo, 1–5 mm ancho, oblanceoladas, lanceoladas o lanceolado–elípticas. Páleas envolviendo menos de un tercio de la base de las corolas de las flores del disco. Lígula bidentada o tridentada. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada, con tricomas híspido–negruzcos. Anteras insertas. Esclerocarpos con un corto pico. Vilano constituido por una corona lacerada, diminuta (Figs. 1D, 2G). Número cromosómico n= 14 (Keil y Stuessy, 1977; Turner et al., 1962).

Habitat. Bosque de pino–encino, bosque de encino, bosque tropical caducifolio; también como ruderal.

Distribución altitudinal. 330–1 800 m.

Floración. Julio–noviembre.

Distribución geográfica. Endémica de México, restringida a las provincias morfotectónicas Nayaritense y Sierra Madre Occidentalense (Fig. 5).

Ejemplares examinados. Durango: Benítez 1489 (CIIDIR, MEXU); Solano 2402a (CIIDIR, MEXU); Torres 3532 (MEXU, TEX). Jalisco: Delgado 208 (MEXU); Keil 15104 (MEXU, TEX). Nayarit: Calzada 18825 (MEXU); Flores 3912 (MEXU); King 3673 (MEXU, TEX); McVaugh 16587 (MEXU, TEX); Panero 2232 (MEXU, TEX); Téllez 9838 (MEXU); Téllez 11460 (MEXU); Téllez 12064 (MEXU); Tenorio 16210 (MEXU). Sinaloa: González 132 (MEXU); González 424 (MEXU).

Sclerocarpus spatulatus Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 1: 103. 1891.

Hierbas anuales, 0.3–1.3 m alto, erectas. Hojas simples, pecioladas, ampliamente ovadas, gruesamente aserradas o dentadas, pecíolos (7–)10–50 mm largo. Brácteas del involucro alrededor de 17, 8–12 mm largo, 1–2 mm ancho, espatuladas, fimbriadas con tricomas setosos o híspidos, multiseptados, 2 mm o más de largo. Páleas envolviendo menos de un tercio de las corolas de las flores del disco. Lígulas bidentadas o tridentadas. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada con tricomas híspido–negruzcos. Anteras insertas. Esclerocarpos externos sin pico. Vilano ausente (Figs. 1F, 2C). Número cromosómico n= 11 (Keil y Stuessy, 1977).

Distribución altitudinal. 300–560 m.

Floración. Agosto–septiembre.

Distribución geográfica. Endémica de México, restringida a las provincias morfotectónicas Sierra Madre Occidentalense y Sinaloense (Fig. 6).

Ejemplares examinados. Chihuahua: Gentry 2407 (MEXU). Sonora: Cronquist 11175 (MEXU); Gentry 1677 (MEXU, TEX); Gentry 4772 (MEXU, TEX); Palmer 649 (K, foto MEXU); Reina 98–1371A (MEXU, TEX).

Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth et Hook. f. ex Hemsl., Biol. Centr. Amer., Bot. 2: 164. 1881.

Gymnopsis uniserialis Hook., Icon. Pl. 2, pl. 145. 1937.

Sclerocarpus frutescens Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 4: 281. 1912.

Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl. var. frutescens (Brandegee) Feddema, Phytologia 23: 206. 1972.

Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl. var. rubridiscus Feddema, Phytologia 23: 207. 1972. Hierbas anuales, rara vez perennes o sufruticosas, 0.2–2.0 m alto, erectas, rara vez ascendentes o postradas. Hojas simples, pecioladas, lanceoladas, truladas u ovadas, aserradas, pecíolos 5–11 mm largo. Brácteas del involucro 5–9, 3–6(–13) mm largo, (0.5–)1 (–1.5) mm ancho, linear–elípticas o linear–oblanceoladas, a veces angostamente espatuladas. Páleas todas envolviendo más de un tercio de la base de las corolas de las flores del disco. Lígulas bidentadas o tridentadas. Parte interna de los lóbulos de las flores del disco barbada con tricomas híspido–negruzcos o híspido–rojizos. Anteras insertas. Esclerocarpos todos con pico. Vilano conspicuo, coroniforme, profundamente lacerado o entero, rara vez ausente (Figs. 1C, 2E). Número cromosómico n= 12 (Feddema, 1972).

Habitat. Bosque de encino, de pino y de pino–encino, bosque húmedo de montaña, bosque tropical caducifolio, chaparral, matorral xerófilo, palmar; también como arvense y ruderal.

Distribución altitudinal. 0–1 800 (–2 450) m.

Floración. Todo el año.

Distribución geográfica. Desde el suroeste de Estados Unidos (Texas) hasta Guatemala (Fig.7).

Ejemplares examinados. Campeche: Cabrera 4472 (MEXU); Martínez 28197 (MEXU); Martínez 29058 (MEXU). Chiapas: Breedlove 13245 (LL–TEX, MEXU); Breedlove 13282 (MEXU); Breedlove 13368 (LL–TEX, MEXU); Breedlove 13888 (MEXU); Breedlove 19997 (MEXU); Breedlove 26905 (MEXU); Miranda 5550 (MEXU); Ramamoorthy 1450 (MEXU); Stevens 25758 (MEXU, TEX); Stuessy 4296 (MEXU). Chihuahua: Chiang 8993 (MEXU); Coahuila: Villarreal 3166 (MEXU, TEX); Villarreal 5359 (XAL). Colima: Saunders 1800 (LL–TEX). Guanajuato: Rzedowski 40083 (MEXU); Santillán 359 (MEXU); Ventura 8426 (MEXU). Guerrero: Almazán 24 (MEXU); Blanco 490 (MEXU, XAL); Blanco 573 (MEXU); Calónico 1109 (MEXU); Calónico 4656 (MEXU); Campos 17 (MEXU); Campos 719 (MEXU); Dixon 22 (MEXU); Dixon 27 (MEXU); Dixon 67 (MEXU); García 93 (MEXU); González 170 (MEXU); Gual 9 (MEXU); Kruse 1237 (MEXU); Martínez 4869 (MEXU); Monroy 515 (MEXU); Moore 5162 (MEXU, TEX); Ortega 97 (MEXU); Prather 1164 (MEXU, TEX); Rojas 201 (MEXU); Rowell 3395 (MEXU); Soto 9850 (MEXU); Soto 10513 (MEXU); Stuessy 3149 (MEXU); Torres 722 (MEXU); Villaseñor 572 (MEXU); Viveros 26 (MEXU); Yahara 1886 (MEXU). Hidalgo: del Valle s.n. (MEXU); Hernández 3653 (MEXU); Hernández 4024 (MEXU); Hernández 5078 (MEXU, XAL); Moore 3936 (MEXU); Moore 4297 (MEXU); Paray 1411 (MEXU); Tenorio 492 (MEXU, TEX); Velasco 64 (MEXU). México: Vibrans 5083 (MEXU). Michoacán: Keil 15234 (MEXU, TEX); Paray 1151 (MEXU); Soto 1132 (MEXU, TEX); Soto 2941 (MEXU); Soto 4261 (MEXU); Soto 6687 (MEXU); Soto 7011 (MEXU); Soto 7019 (MEXU); Soto 10571 (MEXU); Spooner 2549 (MEXU, TEX); Villaseñor 741 (MEXU). Morelos: Atmar 29 (MEXU); Dixon 31 (MEXU); Flores 132 (MEXU); Gold 702 (MEXU); Gutiérrez 376 (MEXU); Iltis 3013 (MEXU); Jackson 52 (MEXU); Lyons 87 (MEXU); Miranda 1549 (MEXU); Miranda 1599 (MEXU); Mitchell 77 (MEXU); Ortiz 38 (MEXU); Ortiz 927 (MEXU); Peñaloza 709 (MEXU); Quiram 54 (MEXU); Rodríguez 605 (MEXU); Thomas 77 (MEXU); Wyatt 26 (MEXU). Nuevo León: Cabral 773 (MEXU); Duke 3996 (MEXU); Hinton 17476 (HINTON, MEXU, TEX) Hinton 18625 (HINTON, MEXU, TEX) Hinton 19055 (HINTON, MEXU, TEX); Hinton 19250 (MEXU); Hinton 20400 (HINTON, MEXU, TEX); Hinton 20829 (HINTON, MEXU, TEX); Hinton 23688 (HINTON, MEXU, TEX); Mueller 669 (MEXU, TEX); Nesom 4304 (MEXU, TEX); Pringle 2707 (MEXU); Sundberg 1856 (MEXU, TEX); Villarreal C–226 (MEXU); Villarreal 4295 (MEXU). Oaxaca: Cabrera 7372 (MEXU); Calzada 19335 (MEXU); Cochrane 8637 (MEXU); Chiang F–389 (MEXU); Conzatti 1946 (MEXU); Davidse 9622A (LL–TEX, MEXU); Holstein 20295 (MEXU); Hunn 174 (MEXU); Hunn OAX–174 (MEXU); Hunn 1940 (MEXU); González 1649 (MEXU); King 735 (MEXU, TEX); MacRoe 04–78c (MEXU); MacRoe 79 (MEXU); Manzanero 1165 (MEXU); Martínez 680 (MEXU); Martínez 1782 (MEXU); Ortiz 331 (MEXU); Paz 88 (MEXU); Salinas F–2696 (MEXU, TEX); Téllez 16964 (MEXU); Téllez 19264 (MEXU); Tenorio 18786 (MEXU); Torres 88 (MEXU); Torres 129 (MEXU, OAX); Torres 12720 (MEXU); Torres 12731 (MEXU); Villaseñor 367 (MEXU); Villaseñor 1548 (MEXU); Webster 13041 (MEXU); Webster 21009 (MEXU); Zona 209 (HUMO, MEXU). Puebla: Boege 187 (MEXU); Boege 613 (MEXU); Boege 15234 MEXU); Contreras 5626 (MEXU); Contreras 6917 (MEXU); Cruden 1081 (LL–TEX, MEXU); D'Arcy 11961 (MEXU); Guízar 32 (MEXU); Guízar 87 (MEXU); Guízar 1757 (SLPM, XAL); Guízar 2177 (MEXU); Guízar 3566 (HUMO, MEXU); Guízar 4656 (HUMO, MEXU); Guízar 4696 (MEXU); Hernández 452 (MEXU); Hernández 9904 (MEXU, QMEX); Keil 15476 (MEXU, TEX); Keil 15486 (MEXU, TEX); Medina 421 (MEXU); Medina 438 (MEXU); Medina 521 (MEXU); Medina 559 (MEXU); Medina 586 (MEXU); Medina 635 (MEXU); Medina 765 (MEXU); Moreno 29 (MEXU); Mota 68 (MEXU); Razo Ic–28 (MEXU); Razo IVI–32 (MEXU); Razo VC–34 (MEXU); Vibrans 2916 (MEXU); Vibrans 7502 (MEXU); Vibrans 7928 (MEXU); Tenorio 13888 (MEXU); Tenorio 20956 (MEXU); Torke 341 (MEXU); Téllez 19091 (MEXU); Téllez 19378 (MEXU); Villaseñor 225 (MEXU); Villaseñor 481 (MEXU). Querétaro: Argüelles 499 (MEXU); Argüelles 685 (MEXU); Argüelles 2721 (MEXU); Argüelles 2906 (MEXU); Argüelles 2754 (MEXU); Carranza 1865 (MEXU); Carranza 3377 (MEXU); Castilla 125 (MEXU); González 256 (MEXU, QMEX); González 793 (MEXU, QMEX); López 307 (MEXU, QMEX); López 378 (MEXU, QMEX); Rubio 1601 (MEXU, QMEX, XAL); Rubio 2033 (MEXU, QMEX); Rzedowski 53510bis (MEXU); Zamudio 2947 (MEXU); Zamudio 3232 (MEXU); Zamudio 3392 (MEXU, QMEX, XAL). Quintana Roo: Chan 799 (CICY, MEXU, XAL); Moreno 650 (MEXU); Téllez 3772 (MEXU); Ucán 379 (CICY, MEXU, XAL); Ucán 1427 (CICY, MEXU). San Luis Potosí: Chute M–22 (MEXU); Dorr 2658 (MEXU, TEX); Duke 3947 (MEXU); Gómez 520 (MEXU, SLPM); Hansen 3816 (MEXU); Johnston 4008 A (MEXU); Puig 6781 (MEXU); Purpus 5157 (MEXU foto, NY); Randolph 253 (MEXU); Rawlins 2804 (SLPM, TEX); Rico 8 (MEXU); Rivera 83 (SLPM); Rzedowski 6288 (MEXU); Rzedowski 6391 (SLPM); Rzedowski 10382 (SLPM); Rzedowski 10194 (MEXU, SLPM); Salas 74 (SLPM); Takaki s.n. (MEXU, S LPM); Tenorio 43 (MEXU); Torres 14642a (SLPM); Torres 15744B (MEXU); Webster 11355 (MEXU, TEX); Webster 15483 (MEXU); Weaver 2089 (MEXU). Tamaulipas: González 1795 (MEXU); González 9773 (MEXU); González 12795 (MEXU); González 14182 (MEXU); Hinton, 25032 (HINTON, MEXU, TEX); Hiriart 425 (MEXU, TEX); Hiriart 824 (MEXU, TEX); Langman 2842 (MEXU); Martínez 1007 (MEXU, TEX); Mayfield 865 (MEXU, TEX); Nesom 5946 (MEXU, TEX); Nesom 6095 (MEXU, TEX); Valiente 305 (MEXU); Webster 11286 (MEXU); Webster 20581 (MEXU). Veracruz: Alba AD–1137 (XAL); Boege 2994 (MEXU, XAL); Cabrera 280 (MEXU, XAL); Calzada 5559 (XAL); Castillo 1151 (TEX, XAL); Castillo 2119 (TEX, XAL); Castillo 2994 (MEXU, XAL); Castillo 7218 (XAL); Castillo 7856 (XAL); Castillo 14262 (MEXU, XAL); Castillo 14484 (IEB, XAL); Cortés 45 (MEXU, XAL); Durán 284 (MEXU, XAL); Gutiérrez 1812 (MEXU, XAL); Gutiérrez 1931 (XAL); Gutiérrez 1972 (MEXU, XAL); Hansen 7420 (XAL); Hernández 29 (XAL); Hernández 58 (XAL); Kim 10065 (MEXU, TEX); Lievens 2436 (MEXU); Lot 312 (MEXU); Mejía 1600 (XAL); Nee 18345 (MEXU, XAL); Nee 19498 (MEXU); Puig 4644 (MEXU, XAL); Robles 314 (IEB, MEXU, XAL); Stuessy 3643 (MEXU, XAL); Torres 131 (XAL); Ventura 7267 (MEXU, XAL); Ventura 7792 (MEXU, XAL); Ventura 10546 (MEXU); Villanueva 28 (MEXU, XAL); Villanueva 174 (MEXU, XAL); Zamora 210 (XAL). Zacatecas: Enríquez 1168 (HUAZ, MEXU).

Agradecimientos

A los curadores de los herbarios citados en el texto por las facilidades otorgadas para la consulta de sus colecciones. Rosario Redonda apoyó desinteresadamente en la elaboración de los mapas de distribución y Enrique Ortiz contribuyó con el manejo de la información en bases de datos y en la georreferenciación de las localidades de recolecta. Se reconoce también los comentarios de los revisores anónimos, cuyas críticas mejoraron el contenido del trabajo. Finalmente, reconocemos los comentarios y eficiente coordinación de la revisión del trabajo por parte del Dr. Guillermo Ibarra Manríquez.

Literatura citada

Feddema, C. 1972. Sclerocarpus uniserialis (Compositae) in Texas and Mexico. Phytologia 23: 201–209.         [ Links ]

Ferrusquía–Villafranca, I. 1990. Provincias bióticas (con énfasis en criterios morfotectónicos).Escala 1:4 000 000. In Regionalización biogeográfica, IV.8.10, Atlas Nacional de México, vol. II. Instituto de Geografía, UNAM, México, D.F.         [ Links ]

Karis, O. y O. Ryding. 1994. Tribe Heliantheae. In Asteraceae, cladistics and classification, K. Bremer (ed.). Timber, Portland, Oregon. p. 559–624.         [ Links ]

Keil, J. D. y T. F. Stuessy. 1977. Chromosome counts of Compositae from Mexico and the United States. American Journal of Botany 64:791–798.         [ Links ]

McVaugh, R. 1984. Sclerocarpus. In Flora Novo–Galiciana, vol. 12. Compositae, W. R. Anderson, (ed.). University of Michigan Press, Ann Harbor. p. 799–803.         [ Links ]

Robinson, H. 1981. A revision of the tribal and subtribal limits of the Heliantheae (Asteraceae). Smithsonian Contributions to Botany 51:1–102.         [ Links ]

Schilling, E. E. y J. L. Panero. 2002. A revised classification of subtribe Helianthinae (Asteraceae–Heliantheae) I. Basal lineages. Botanical Journal of the Linnean Society 140:65–76.         [ Links ]

Stuessy, T. F. 1977. Heliantheae–systematic review. In The biology and chemistry of the Compositae. II., V. H. Heywood, J. B. Harborne y B. L. Turner (eds.). Academic, London. p. 621–697.         [ Links ]

Turner, B. L. y G. L. Nesom. 1998. Biogeografía, diversidad y situación de peligro o amenaza de Compositae de México. In Diversidad biológica de México. Orígenes y distribución, T. P. Ramamoorthy, R. Bye, A, Lot. y J. Fa (eds.). Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. p. 545–561.         [ Links ]

Turner, B. L., M. Powell y R. M. King. 1962. Chromosome numbers in the Compositae. VI Additional Mexican and Guatemalan species. Rhodora 64:251–271.         [ Links ]

Villaseñor, J. L. 1991. Las Heliantheae endémicas a México: una guía hacia la conservación. Acta Botanica Mexicana 15:29–46.         [ Links ]