Integración florística de las algas marinas de la costa sur de Jalisco, México

Floristic integration of the benthic marine algae from the southern coast of Jalisco, Mexico

A. Catalina Mendoza–González^1*, Luz Elena Mateo–Cid¹ y Citlali Galicia–García²

¹Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Carpio y Plan de Ayala, Col. Santo Tomás, 11340 México, D.F., México.

*Correspondencia:
am7124@gmail.com

Recibido: 05 octubre 2009
Aceptado: 19 abril 2010

Resumen

Se presentan los resultados obtenidos en un estudio sobre las algas marinas bentónicas en 7 localidades de la costa sur de Jalisco, México. Se determinó la presencia de 165 especies de algas marinas. Se identificaron 13 especies de Cyanophyta, 97 Rhodophyta, 28 Chlorophyta y 27 taxa de Heteroconthophyta. Cada especie se acompaña con datos sobre su distribución en el área de estudio, estado reproductivo, nivel de marea, hábitat, observaciones, epifitismo y número de herbario o de colecta. Se comparó la riqueza específica entre la estación climática de lluvias y la de secas, durante 1992,1993, 1997, 2000 y 2003. La división Rhodophyta dominó en términos de diversidad en relación con las 3 divisiones restantes. La ficoflora de la costa sur de Jalisco es de afinidad tropical y más diversa en la época de secas.

Abstract

We present results on the study on benthic marine algae in seven localities from the southern coast of Jalisco. We report 165 species: 13 Cyanophyta, 97 Rhodophyta, 28 Chlorophyta and 27 Heteroconthophyta. Each species includes data on its distribution, reproductive stages, tidal level, facies, epiphytism and herbarium's number. Species diversity was compared for 2 different climatic seasons during 1992, 1993, 1997, 2000 and 2003. The Rhodophyta are dominant in terms of diversity in relation to the other groups. The algal flora of the south coast of Jalisco is tropical and the greatest diversity was found during dry season.

Key words: Cyanophyta, Rhodophyta, Heterocontophyta, Chlorophyta, species diversity.

Introducción

La ubicación y fisiografía del territorio de la costa del Pacífico de México, presenta características notables. Las regiones mejor conocidas ficoflorísticamente son el golfo de California y el Pacífico de Baja California (Pedroche et al., 2005, 2008; Norris, 2010) En contraste, la región menos estudiada es la tropical, en la cual está incluida la porción norte del Pacífico tropical de México, cuyos límites se encuentran en la frontera entre Nayarit y Sinaloa al norte, y en la frontera entre los estados de Jalisco y Colima al sur (Serviere Zaragoza et al., 1993). En esta región se localiza la zona objeto del presente estudio: la costa sur de Jalisco.

Los primeros registros de algas marinas de la costa sur de Jalisco fueron los de Dawson en Tenacatita en 1949. Posteriormente, éstos se enriquecieron con otros trabajos de Dawson (1951, 1953a, 1954, 1960, 1961) y de Chávez–Barrera (1972, 1980). El primer estudio ficoflorístico de la región sur del estado de Jalisco fue realizado por Pedroche y González–González (1981), seguido por el de Enciso–Padilla et al. (1995) y el de Águila–Ramírez et al. (1998). Además se tienen los trabajos de Mendoza–González y Mateo–Cid (1992), Serviere–Zaragoza et al. (1993, 1998), León–Álvarez et al. (1997), Pedroche et al. (2005) y Rodríguez et al. (2008), en los que se registran varias especies de algas marinas para el litoral sur de Jalisco. En los citados estudios se mencionan 77 especies de algas marinas para la costa sur de Jalisco, a los que se incorporan los nuevos registros del presente trabajo y una integración de la composición florística de las algas de la región y su variación estacional en las épocas de lluvias y secas.

Las muestras ficológicas se obtuvieron mediante 4 muestreos en la estación climática de lluvias (julio, 1992; septiembre, 1998, 2000, 2003 y octubre, 1992, 2000) y en la de secas (noviembre, 1992, 1993, 1998, 2000 y 2003). Las algas fueron recolectadas a mano en el nivel intermareal con ayuda de espátulas y navajas de campo. Las muestras se fijaron en formaldehído a 4 % en agua de mar. El material fue procesado y depositado en el herbario ENCB. Para la descalcificación de taxa de la familia Corallinaceae y Liagoraceae se utilizó HNO3 0.6 N. La determinación del material ficológico se llevó a cabo de acuerdo con Taylor (1945,1960), Dawson (1953a, b, 1954, 1960, 1961, 1962, 1963a y 1963b), Hollenberg (1961), Abbott y Hollenberg (1976), Norris y Johansen (1981), Cho et al. (2008) y Anagnostidis y Komáreck (1988). La secuencia de la lista florística sigue el orden propuesto por Wynne (2005) y Pedroche et al. (2005, 2008 ). La actualización nomenclatural se basó en Guiry y Guiry (2008). Cada especie se acompaña con datos sobre distribución en el área de estudio, estado reproductivo, nivel de marea, el sustrato, hábitat, epifitismo y número de herbario o de recolecta.

Zona de estudio y localidades de muestreo (Fig. 1). El estado de Jalisco se encuentra ubicado en el occidente de la República Mexicana, entre los 18° 55' y 22°45' N y 10°28' y 105°43' O. La costa del estado forma parte del Pacífico tropical mexicano (PTM), con longitud de 250 km en dirección NO–SE. Por su topografía se divide en 3 partes: la primera abarca desde la desembocadura del río Cihuatlán hasta Chamela, la segunda de punta Férula al valle de Tomatlán y la tercera de Tehualmixtle a Puerto Vallarta en bahía de Banderas (Galicia–García, 1998).

La zona de estudio se encuentra en la primera de las regiones señaladas e incluye los municipios de la Huerta y Cihuatlán. Desde bahía de Chamela hasta barra de Navidad, la costa presenta una sucesión de acantilados rocosos que tienen de 15 a 30 m de altura y bajos con pequeñas playas de arena; las rocas son de origen volcánico (Galicia–García, 1998).

El clima de la región es de tipo Awo (w) i, cálido húmedo con lluvias de verano y poca oscilación térmica a lo largo del año, la temporada de lluvias se presenta de junio a octubre y la de secas de noviembre a mayo (García, 1980). Las mareas son semidiurnas con una amplitud de alrededor de 3 metros. El material biológico se obtuvo en 7 localidades: Chamela, Careyes, Tenacatita, La Manzanilla, Cuastecomate, Melaque y barra de Navidad.

Chamela es una bahía de aproximadamente 9 km de extensión , con amplia playa arenosa, por la cual, en dirección norte, se llega a una punta rocosa con acantilados y a una playa con piedras, guijarros y cantos rodados. Durante la bajamar se observa una plataforma rocosa con pozas de marea.

Careyes (Cala Careyitos) es una playa mixta, de pendiente pronunciada arena gruesa y formaciones rocosas en los extremos, donde existen canales de corriente y pozas intermareales.

Playa Tenacatita es una playa arenosa con numerosas rocas esparcidas en una área de aproximadamente 900 m, con abundantes esqueletos de coral, al final de la cual se encuentra una zona rocosa expuesta.

La Manzanilla está ubicada en el límite SE de la bahía de Tenacatita. En los extremos de este lugar hay formaciones rocosas y acantilados, a partir de estos se forman plataformas rocosas con canales de corriente y durante la bajamar se forman pozas de marea. También existe una playa arenosa con esqueletos de coral.

Bahía de Cuastecomate se encuentra 2.5 km al oeste de San Patricio Melaque, tiene 1.5 km de amplitud, con playa arenosa al centro y de cantos rodados y rocas hacia los extremos, donde se forman pozas de marea.

Barra de Navidad está localizada a 1.5 km. al SE de Melaque, este lugar tiene aproximadamente 3.5 km. de amplitud y una playa arenosa con pendiente pronunciada. En el extremo sur de la bahía se encuentra una escollera. Las algas fueron recolectadas en las rocas de las escolleras y en el estero de Navidad, sobre los pilotes de madera del muelle.

Resultados y discusión

Flora y hábitat. En la costa sur de Jalisco, la cual es predominantemente rocosa, se recolectó un total de 165 especies de algas marinas bentónicas. Los ambientes donde habita la mayoría son plataformas rocosas, pozas de marea, sobre guijarros, cantos rodados, zonas de acantilados y canales de corriente. De estas especies, 13 corresponden a Cyanophyta (8.0%); 97 a Rhodophyta (59.0%); 27 a Heteroconthophyta (16.0%) y 28 a Chlorophyta (17.0%). Como puede observarse, la riqueza específica está dada principalmente por las algas rojas, organismos que por su cobertura y su diversidad son importantes en zonas tropicales y templadas, tienen un exitoso desarrollo como epizoicas, epilíticas y epífitas; sin embargo, por su escasa talla, algunas especies pasan inadvertidas. En este grupo las familias mejor representadas fueron: Corallinaceae con 22 especies, Rhodomelaceae con 17 y Ceramiaceae con 8 especies (Apéndice 1). De las Cyanophyta, que es un grupo con pocos registros previos, sólo fueron localizadas 13 especies; 10 son epífitas, y aún cuando no es un grupo muy diverso y numeroso, su importancia radica en el grado de epifitismo que establecen con sus hospederos, ya que algunas llegan a tener una cobertura de hasta un 90%, lo que confiere una coloración verde azul a la superficie de las algas sobre las que se desarrollan.

En Heteroconthophyta se ubicaron 27 especies; la familia mejor representada fue Dictyotaceae con 10 taxa, todas de hábito epilítico. En Chlorophyta las familias más importantes fueron Cladophoraceae y Ulvaceae con 8 y 5 especies respectivamente; exceptuando 1 epizoica, el resto son especies epilíticas.

Biogeografía. La ficogeografía es una rama de la biogeografía que en función del tipo de tratamiento de los datos puede dividirse en 3 aproximaciones: ficogeografia descriptiva, relacionada con la obtención de datos básicos de distribución y establecimiento de modelos sencillos de distribución; ficogeografia narrativa que trata de explicar lo observado de una manera inductiva y ficogeografia analítica, que se ocupa de la distribución de las especies mediante la aplicación de un modelo hipotético–deductivo (Báez et al., 2004).

Para el estudio de la ficogeografia descriptiva, Feldmann (1937) propuso el índice R/P (número de especies de Rhodophyta entre número de especies de Phaeophyta) para clasificar la flora de una región determinada en función de un gradiente latitudinal. Así, un valor de la relación R/P>4 se suele encontrar en regiones tropicales, y un valor de R/P‹2 corresponde con la ficoflora de regiones templado–frías. Cheney (1977) incluyó las Chlorophyta (C) en un índice análogo al comentado antes (R+C) /P, y comprobó que valores de la relación (R+C) /P>6 se obtienen en floras tropicales, en tanto que las floras de mares templados–fríos tienen valores ‹3.

Los resultados obtenidos en el presente estudio fueron analizados con los índices de Feldmann y Cheney y se compararon con los estudios de Mateo–Cid y Mendoza–González (1991, 1992, 2001) para Colima, Nayarit y Oaxaca, respectivamente; Mendoza–González y Mateo–Cid (1998) de Guerrero, y Dreckmann et al. (2006) para el litoral de Chiapas. En el Cuadro 1, se muestran los valores obtenidos de los índices de Feldmann y Cheney para los 6 estados, y en él se observa que la ficoflora de la costa sur de Jalisco es similar a la ubicada en Colima, Guerrero y Oaxaca, estados que pertenecen al Pacifico Tropical de México y que de acuerdo con los valores obtenidos permiten establecer que la ficoflora de estos estados es mixta, con numerosos elementos tropicales como Amphiroa beauvoisii, A, misakiensis, Neogoniolithon trichotomum, Izziella orientalis, Dictyota crenulata, Asteronema breviarticulata, Ectocarpus siliculosus, Bachelotia antillarum, Chaetomorpha antennina y Ulva fasciata, entre otros; sin embargo, también se localizaron especies de zonas templadas como Jania ungulata f. brevior, Lithophyllum decussatum, Callithamnion endovagum y Streblonema penetrale, entre otras. Sólo la ficoflora de la costa sur de Nayarit puede considerarse una flora tropical.

Riqueza específica. En la figura 2, se aprecia que la mayor riqueza específica se encontró durante la estación climática de secas, con137 taxa, y la menor en la de lluvias, con 79 especies. En la figura 3, se observa que las localidades 4, 5 y 7 que corresponden a La Manzanilla, Tenacatita y Chamela, respectivamente, se presentó el número más alto de especies en ambas estaciones climáticas, siendo Tenacatita la localidad con mayor riqueza específica de la costa sur de Jalisco, y Melaque la del menor número de especies (Fig. 3), sobre todo debido a que la playa arenosa presenta una pendiente muy pronunciada, ambiente difícil de colonizar por las algas ya que al accionar el oleaje sobre la arena, ésta se convierte en un material móvil y abrasivo que no permite la fijación de esporas o cigotos, por lo que la flora recolectada estuvo ubicada sobre las rocas de los acantilados.

De las 165 especies determinadas en este estudio para la costa sur de Jalisco, 70 representan nuevos registros para el área de estudio (NRJ) y 3 son registros nuevos para el litoral del Pacífico tropical (NRM) (Apéndice 1); por otro lado, 34 especies previamente registradas no se localizaron (Cuadro 2), quizá por los cambios en los ambientes donde habitan estas algas, donde actualmente existe una mayor influencia humana que ha modificado la arquitectura del paisaje. La suma de los registros previos y los obtenidos en este estudio hace un total de 199 especies conocidas para la costa sur de Jalisco.

Considerando los estudios realizados previamente por Pedroche y González–González (1981); Mendoza–González y Mateo– Cid (1992); Serviere–Zaragoza et al. (1993); Águila–Ramírez et al. (1998) y Pedroche et al. (2005,2008) así como el del presente trabajo, el total de taxa para la costa de Jalisco es de 246, sin embargo es importante resaltar que la zona centro de la costa no ha sido estudiada, por lo que para conocer la composición ficoflorística en todo el litoral del estado, se requiere explorar esa región.

Las 246 especies conocidas para la costa de Jalisco revelan que esta flora es más diversa que la de Oaxaca, de la cual se han registrado193 taxa (Mateo–Cid y Mendoza González, 2001), la costa norte de Michoacán con 68, citadas por Dreckmann et al. (1990), y la costa sur de Nayarit donde se han registrado 119 (Mateo–Cid y Mendoza–González ,1992).

Composición. Las condiciones ecológicas indudablemente tienen influencia en la biología y estructura de las algas marinas, dichas condiciones influyen en la presencia o ausencia de las algas marinas en una estación en particular. Feldmann (1937) propuso una clasificación de tipos biológicos para las algas caracterizados por su tiempo de vida: 1) algas anuales, las cuales viven sólo en una estación o en la mayoría del año, y 2 )algas perennes, que son capaces de vivir varios años. En este estudio se localizaron principalmente algas anuales, como es el caso de las representantes de las familias Achrochaetiaceae, Liagoraceae, Ceramiaceae, Rhodomelaceae, Dasyaceae, Delesseriaceae, Ectocarpaceae, Dictyotaceae, Ulvaceae, Cladophoraceae y Codiaceae, y menos las perennes que están representadas por las familias Corallinaceae, Hapalidiaceae y Sargassaceae (Apéndice 1).

Como puede observarse en el Apéndice 1, las algas anuales dominan en la época de secas y disminuyen en número en la época de lluvias. Además, existe una marcada diferencia entre el número de taxa por localidades y por estación climática (Fig. 2). Así, en el grupo Cyanophyta, 2 especies son exclusivas de la época de lluvia y 9 de la época seca; Rhodophyta tiene un comportamiento similar, con 37 especies exclusivamente en secas y 11 en lluvias; por lo que respecta a Heteroconthophyta, se hallaron 4 especies en la época de secas y 3 en la de lluvias; finalmente, para Chlorophyta, 10 especies fueron exclusivas para secas y sólo 4 en lluvias. Como ejemplo de especies exclusivas están: Schizothrix calcicola, Calothrix crustacea, Microcystis zanardinii, Xenoccocus gilkeyae, Colaconema pectinatum, Halychrysis irregularis, Izziella orientalis, Galaxaura oblongata, Anotrichium tenue, Neosiphonia sphaerocarpa, Laurencia clarionensis, Hecatonema terminale, Streblonema penetrale, Sphacelaria rigidula y Cladophora vagabunda, taxa que pueden ubicarse en la categoría de algas anuales. En cuanto a las algas perennes, pueden ubicarse como exclusivas: Phymatolithon lenormandii, Hydrolithon onkodes, H. rupestre y Lithophyllum decussatum.

En la figura 2 se observa que La Manzanilla, Tenacatita y Chamela son las localidades donde se ubica el número más alto de especies en ambas estaciones climáticas, en este caso, las 3 localidades tienen como característica particular el ser playas donde domina el sustrato rocoso y por ende comparten entre ellas numerosas especies (Apéndice 1). Finalmente, sólo Amphiroa beauvoisii, Dermonema virens, Gelidium sclerophyllum, Chaetomorpha antennina y Caulerpa peltata se ubicaron en 6 de las 7 localidades de muestreo y en ambas estaciones climáticas.

Reproducción. En la figura 4 se muestra que el mayor número de especies en fase reproductiva se localizó en la época de secas, siendo la fase tetraspórica la que superó tanto a las especies con fase gamética como a las especies con células de resistencia (heterocistos, gonidangios, acinetos). Estos datos permiten considerar que probablemente la generación tetraspórica tiene una mayor supervivencia con respecto a otras generaciones, así como a otros mecanismos de reproducción, como la propagación vegetativa o la apomeiosis (Ardito y Gómez, 2005).

En la figura 5 se observa que el 77.6% de las 165 especies ubicadas en este estudio presentaron algún tipo de estructura reproductora, siendo las algas Rhodophyta el grupo dominante, debido a que el 93.8% de sus representantes se encontró en alguna fase fértil y sólo el 6.19% se halló en estado vegetativo. La fase reproductiva dominante en Rhodophyta fue la tetraspórica, resultado que coincide con los obtenidos por Mateo–Cid y Mendoza–González (1991, 1992, 2001) y Magahhães y Castro (2002); estos últimos autores mencionan que la dominancia de una fase reproductiva puede estar influenciada por cambios temporales de factores ambientales locales. En el grupo Cyanophyta, el 61.54% presentó alguna fase reproductiva asexual, que es el tipo de reproducción común en estos organismos.

Especies epífitas. El epifitismo puede ser considerado como una importante estrategia ecológica, con el fin de obtener un sustrato en condiciones óptimas de luz y protección adecuada para el establecimiento y desarrollo de estas especies. En adición, el epifitismo es una variable importante en el estudio de la estructura de las comunidades marinas bentónicas, al realizar un detallado análisis de las epifitas, se incrementa la riqueza específica de algas marinas registrada para determinada región (Montañés et al., 2003, Meneses y Faria, 2008).

En el presente estudio se observó la relevancia de esta variable, en las figuras 6 y 7, se muestra que durante todo el periodo de estudio se presentaron especies epífitas. El mayor número de epífitas se encontró en la estación climática de secas con 33 especies, observándose en este hábitat un incremento en el número de taxa de Cyanophyta y de las familias Ectocarpaceae y Ceramiaceae las cuales epifitan a sus hospederos hasta casi 90% de su superficie, cuando éstos se encuentran en decadencia en esta estación climática, a diferencia de la época de lluvias donde las poblaciones de macroalgas bentónicas se encuentran en florecimiento (Meneses y Faria, 2008; Mateo–Cid y Mendoza–González, 1991). En conjunto se localizaron 49 especies epífitas, de las cuales 40 son epífitas estrictas; estas últimas se encuentran señaladas en el Apéndice 1. Del total de epífitas, 10 especies corresponden a Cyanophyta, 33 a Rhodophyta, 5 a Heteroconthophyta y 1 a Chlorophyta. De acuerdo con Montañés et al. (2003), los talos laminares y flabelados, como los del género Padina, constituyen un sustrato idóneo para el establecimiento de numerosas epífitas. Por otro lado, la mayoría de las epífitas se encontraron creciendo frecuentemente sobre algas perennes como Amphiroa beauvoisii y A. misakiensis, además de Chaetomorpha anteninna, Sargassum howellii y S. liebmanii; en este contexto se ha sugerido que la longevidad del huésped debe ser lo suficientemente larga para permitir al epífito completar su ciclo vital, lo que podría ser una razón probable de la ausencia de epífitas en las algas anuales y efímeras (Santelices, 1977). Asimismo, el elevado número de epífitas encontradas en este estudio se ha observado en otros sitios cercanos, como Manzanillo, Puerto Vallarta y Oaxaca (Mateo Cid y Mendoza González, 1991, 2001, Mendoza González y Mateo Cid, 1992).

El análisis y la integración de los estudios previos y los resultados obtenidos en el presente estudio permiten visualizar la importancia de realizar inventarios ficoflorísticos en el litoral mexicano. Además, este tipo de investigaciones permite conocer las regiones aún no exploradas. Para obtener un conocimiento más preciso de los recursos algales de nuestro país,son necesarios estudios como el presente.

Agradecimientos

Al Instituto Politécnico Nacional por facilitar las instalaciones y equipo necesario para el desarrollo de este estudio. La primera autora agradece la beca otorgada por la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas (COFAA). A los revisores anónimos que con sus comentarios y sugerencias mejoraron notablemente este manuscrito.

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