Benthic crustaceans assemblage in a tropical, saline lake

Ma. del Carmen Hernández¹, Elva Escobar² y Javier Alcocer³*

¹ Programa de Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–305, 04510 México, D.F., México.

² Laboratorio de Biodiversidad y Macroecología, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–305, 04510 México, D.F., México.

³ Proyecto de Investigación en Limnología Tropical, FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de México, México. *Correspondencia: jalcocer@servidor.unam.mx

Recibido: 16 junio 2010
Aceptado: 21 junio 2010

Resumen

El presente trabajo reconoce la composición, estructura y distribución espacial del ensamble de crustáceos bentónicos de Alchichica, un lago salino tropical ubicado en el extremo oriental del altiplano mexicano. El lago presenta una riqueza taxonómica de crustáceos bentónicos compuesta por 1 anfípodo (Hyalella azteca), 1 isópodo (Caecidotea williamsi) y 2 ostrácodos (Limnocythere inopinata y Candona sp.). Comparada con otros lagos tropicales, la riqueza de especies es reducida. A pesar de lo anterior, es importante mencionar el grado elevado de endemismo representado por C. williamsi, recientemente descrita para el lago Alchichica; adicionalmente, es factible que tanto Candona como H. azteca sean especies nuevas y endémicas del lago. Los crustáceos bentónicos se distribuyen desde la zona litoral hasta la zona más profunda del lago (62 m) con abundancias y riqueza taxonómica variables. Los ostrácodos fueron los crustáceos que con mayor frecuencia se recolectaron en el lago, en la zona litoral, en el talud, y en la zona profunda de la que son habitantes exclusivos. Los anfípodos constituyeron el segundo grupo en abundancia de la zona litoral y talud y estuvieron ausentes en la zona profunda. Los isópodos sólo se encuentran asociados a los depósitos de tufa, hábitat característico del lago que se extiende a lo largo del talud, por lo que con las técnicas de muestreo tradicional empleadas en el presente estudio no fueron capturados. En este ensamble de crustáceos predominan las especies de desarrollo directo y con posiciones tróficas que incluyen componentes herbívoros (H. azteca), omnívoros (C. williamsi) y bacterívoros (L. inopinata y Candona sp.).

Palabras clave: Alchichica, México, ostrácodos, anfípodos, distribución, abundancia, biomasa.

Abstract

This work acknowledges the composition, structure and spatial distribution of the benthic crustaceans assemblage of Alchichica, a tropical saline lake located in the easternmost portion of the Mexican highlands. The benthic crustaceans' assemblage was comprised by 1 amphipod (Hyalella azteca), 1 isopod (Caecidotea williamsi) and 2 ostracods (Limnocythere inopinata and Candona sp.). Compared to other tropical lakes the species richness is low. It is worth mentioning the high endemism found in the benthic crustaceans' assemblage of Lake Alchichica exemplified by C. williamsi, a new and recently described endemic species; additionally, it is to be expected that both, Candona as H. azteca are also new and endemic species of the lake. The benthic crustaceans were distributed from the coastal zone to the deepest part of the lake (62m) displaying variable abundances and taxonomic richness. The ostracodes were the most common crustaceans collected in the littoral zone, in the slope and in the deep zone where no other species were found. Amphipods were the second most abundant group in the coastal zone and in the slope being absent from the deep zone. Isopods are associated exclusively with the tufa deposits, a characteristic habitat of the lake that runs along the slope, so that traditional sampling techniques like those used in this study were unable to collect them. The crustacean assemblage is predominantly composed by species with direct development of diverse trophic positions including herbivores (H. azteca), omnivores (C. williamsi) and bacterivores (L. inopinata and Candona sp.).

Introducción

La presencia de lagos salinos en México es numerosa; no obstante, a pesar de su abundancia, distribución e importancia (Alcocer y Williams, 1993), no han atraído la atención de los limnólogos, salvo algunas excepciones notables como Texcoco y Cuitzeo, y tan sólo uno, Alchichica, forma parte de los sitios de la Red Mexicana de Estudios Ecológicos a Largo Plazo (www.mexlter.org.mx) con más de 10 años de monitoreo continuo.

De acuerdo con el balance de Shiklomanov (1990), a nivel mundial la cantidad de aguas salinas epicontinentales es tan sólo ligeramente inferior a la de las dulces (0.006% y 0.007%, respectivamente). Aunque no se cuenta con la información precisa, es muy probable que en México esas proporciones se mantengan. Hay 2 características que permiten aseverar lo anterior; una de ellas es que 4 de los 8 lagos más grandes de México son dulces y 4 son salinos, y la otra, que los lagos salinos se encuentran comúnmente en cuencas endorreicas de regiones semiáridas, en los cinturones localizados entre los 20° y los 40° N, las cuales abarcan casi un 65% del territorio mexicano en las porciones centro y norte.

Los crustáceos son el grupo más diverso de los artrópodos en los cuerpos acuáticos continentales y tienen una distribución amplia, ocupando una extensa variedad de hábitats. A pesar de lo anterior, es grande el desconocimiento acerca de la biodiversidad y ecología de los crustáceos bentónicos, particularmente los que habitan en los lagos salinos mexicanos. Alcocer y Hammer (1998) mencionan el reducido número de taxa (ostrácodos, decápodos, anfípodos y copépodos harpacticoides) que se han citado para el bentos de estos lagos. Sin embargo, también existen algunos registros de notostracos, conchostracos y anostracos, habitantes típicos de lagos playa y/o temporales.

Las recopilaciones recientes sobre algunos grupos de crustáceos epicontinentales, tales como anfípodos e isópodos (Rocha et al., 2008) han hecho notar la falta de registros –por lo menos publicados–, para muchos cuerpos acuáticos del país, incluso para los lagos más grandes de México (p.ej., Chapala y Cuitzeo), y de manera particular en ríos que, desde este punto de vista, son prácticamente desconocidos. Asimismo, se reconoce que en algunos grupos (p.ej., isópodos, Rocha–Ramírez et al., 2009) existe gran endemicidad, lo cual sugiere que al incrementarse el número de cuerpos acuáticos investigados se probaría que la biodiversidad de crustáceos epicontinentales en el país es alta.

La mayoría de los escasos trabajos publicados al respecto son de naturaleza estrictamente taxonómica, por lo cual el objetivo de esta investigación fue reconocer la composición así como la estructura y distribución espacial, tanto litoral como en el gradiente batimétrico, del ensamble de crustáceos bentónicos en Alchichica, un lago salino tropical ubicado en el extremo oriental del altiplano mexicano.

Alchichica (19°24.7' N, 97°24.0' O) es un lago "maar" que se localiza en la cuenca endorreica oriental (4 982 km²) en el extremo SE del altiplano mexicano, entre los estados de Puebla, Veracruz y Tlaxcala (Alcocer et al., 2000; Filonov et al., 2006). Esta zona se originó hace aproximadamente un millón de años durante el Cuaternario (Gasca, 1981). El clima de la región es semiárido con una temperatura ambiental media de 12.9°C, una tasa de evapotranspiración anual de 1 690 mm y una precipitación menor de 500 mm (Adame et al., 2008; Alcocer et al., 2000).

La forma de la cuenca del lago se aproxima a la de un cilindro; tiene una reducida zona litoral y un talud muy abrupto con depósitos calcáreos denominados "tufa". La tufa se forma cuando el agua subterránea rica en carbonatos emerge en un lago alcalino–sódico, precipitándose los carbonatos en forma de calcita y en menor medida aragonita, conformando un hábitat para especies de hábitos crípticos. Los depósitos de tufa que se presentan en forma de anillo en la periferia del lago semejan, por su aspecto, arrecifes coralinos.

El día de hoy se reconocen las siguientes especies endémicas para Alchichica: el pez aterínido Poblana alchichica (de Buen, 1945), el anfibio ambistomátido Ambystoma taylori (Brandon et al., 1981), el insecto coríxido Krizousacorixa tolteca (Jansson, 1979), el isópodo Caecidotea williamsi (Escobar–Briones y Alcocer, 2002) y la diatomea Cyclotella alchichicana (Oliva et al., 2006).

Dentro de los antecedentes referentes a los crustáceos bentónicos del lago, se encuentran los trabajos de Alcocer et al. (1993, 1998) sobre el bentos litoral; el de Escobar Briones et al. (1998) sobre isótopos estables de carbono; el de Alcocer et al. (2002) sobre la estructura poblacional del anfípodo Hyalella azteca (de Saussure, 1858), así como los de Escobar–Briones y Alcocer (2002) y Alcocer y Escobar–Briones (2007) sobre la descripción y ecología del isópodo endémico Caecidotea williamsi. Por último, Hernández Fonseca (2001) registró la presencia de un género de copépodo harpacticoide (Bryocamptus) como parte del meiobentos litoral de Alchichica.

Materiales y métodos

El muestro se llevó a cabo en 3 zonas: litoral (<3 m), talud (3–30 m) y zona profunda (>45 m). En la zona litoral se eligieron 5 estaciones en la periferia del lago, las cuales se ubicaron para cubrir toda la heterogeneidad ambiental creada en gran medida por el grado de comunicación entre la zona litoral y la limnética, impuesta por la presencia del anillo de tufa. En el talud, que es donde predominan los depósitos de tufa, se seleccionaron 8 profundidades de muestreo (3, 5, 10, 13, 15, 21, 25 y 28 m). Por último, en la extensa zona profunda se establecieron 4 estaciones (con profundidades de 50, 60, 61 y 62 m) representando un gradiente de distancia a la costa. La estación más cercana se ubicó a ≈ 175 m de la orilla y la más lejana, en el centro del lago, a una distancia de ≈ 900 m. La realización de muestreos a profundidades intermedias se complica por la geomorfología del talud y el predominio de fondos duros.

Para los muestreos de la zona litoral y profunda se empleó una draga tipo Ekman (15 × 15 cm; 0.0225 m² de área). Para la zona del talud, en la cual la tufa hace imposible utilizar los métodos típicos de muestreo de organismos bentónicos (dragas, nucleadores, redes), el muestreo se realizó mediante técnicas de buceo autónomo (SCUBA), empleando para ello un nucleador manual de 4 cm de diámetro. Todas las muestras fueron tomadas por triplicado. Es importante aclarar que la ubicación de las estaciones en el perfil estuvo sesgada, debido a que sólo se pudo muestrear en zonas reducidas del cantil donde se presentaron "repisas", en las que se acumula sedimento que permite el crecimiento de vegetación sumergida y/o algas filamentosas bentónicas. La mayor extensión del cantil es sólo el depósito calcáreo a manera de roca con una orientación casi vertical, por lo que ni se acumula sedimento ni se establece vegetación.

Cada muestra se redujo en volumen con lavados in situ a través de una malla de 0.51 mm para separar la macrofauna (Gray, 1981; Wetzel, 1981). Las muestras se fijaron con alcohol grado 96, adicionado con rosa de Bengala como colorante vital (APHA AWWA y WPFC,1985). En el laboratorio, los organismos se separaron y preclasificaron por grupo; posteriormente, se identificaron en el nivel taxonómico más bajo posible con ayuda de claves generales (Edmonson, 1959; Pennak, 1978) y especializadas (Bronshtein, 1947) para cada grupo. Además, se reconocieron los hábitos alimenticios de cada especie para determinar su posición trófica (gremio trófico) dentro de las comunidades bentónicas.

Finalmente, los organismos de cada especie se cuantificaron para calcular su densidad y riqueza específica. La biomasa se estimó colocando el material en un horno a 105°C hasta alcanzar un peso constante (peso seco), posteriormente se calcinó en una mufla a 550°C (pérdida en combustión –LOI–) para obtener el peso seco libre de cenizas y calcular así, la biomasa en unidades de carbono.

De acuerdo con la literatura y el presente estudio, existen 4 especies registradas de crustáceos bentónicos para el lago Alchichica, 1 anfípodo, 1 isópodo y 2 ostrácodos (Cuadro 1). Sin embargo, en este estudio sólo se recolectaron 3 de éstas, estando ausente el isópodo.

Respecto a la ubicación espacial de las diferentes especies dentro del lago (Cuadro 2), Candona sp. fue la única que se encontró en todas las localidades muestreadas y la única presente en la zona profunda. Limnocythere inopinata fue la segunda especie mejor distribuida, presentándose en todas las localidades litorales y en el 62.5% (5) de las del talud, profundidades que se encuentran justo por encima del límite de la zona anóxica (~ 30 m). Hyalella azteca se presentó en 4 de 5 localidades litorales (80%) y en 3 de 8 del talud (37.5%).

La densidad de Candona sp. varió desde 115 ± 106 org m^–2 hasta 35 810 ± 49 571 org m^–2. Las densidades más elevadas se encontraron en el talud con 14 878 ± 17 681 org m^–2 y las menores se registraron en la zona profunda con 285 ± 271 org m^–2, seguramente debido a la prolongada presencia de anoxia. La zona litoral presentó densidades intermedias con 8 987 ± 10 284 org m^–2.

Limnocythere inopinata varió de ausente a 8 356 ± 12 540 org m^–2. Las densidades más altas también se encontraron en la zona del talud con 2 699 ± 5 666 org m^–2, siendo menores en la zona litoral con 1 617 ± 3 308 org m^–2. En la zona profunda estuvo ausente.

Las densidades de H. azteca variaron de ausente a 10 809 ± 10 782 org m^–2. A diferencia de los 2 taxa anteriores, las mayores densidades se encontraron en la zona litoral con 4 065 ± 7 460 org m^–2, disminuyendo a 415 ± 754 org m^–2 en el talud.

En el caso de los ostrácodos, las mayores abundancias se presentaron en la zona del talud. Por el contrario, las mayores densidades de los anfípodos se observaron en la zona litoral. Respecto a la biomasa, Candona sp. varió de 0.33 ± 0.35 mg C m^–2 a 473.8 ± 647.2 mg C m^–2 (Cuadro 3). Las biomasas más elevadas se encontraron en el talud con 217.29 ± 235.86 mg C m^–2 y las menores en la zona profunda con 0.94 ± 0.97 mg C m^–2. La zona litoral presentó biomasas intermedias de 127.57 ± 177.11 mg C m^–2. Respecto a L. inopinata, los valores de biomasa variaron de 0 a 21.23 ± 30.97 mg C m^–2. Los más altos se encontraron en la zona del talud con 7.05 ± 14.19 mg C m^–2 y en la litoral con 5.09 ± 12.09 mg C m^–2. En la zona profunda estuvo ausente.

Por último, las biomasas de H. azteca variaron entre 0 y 402.80 ± 1 328.94 mg C m^–2. Las mayores biomasas se encontraron en la zona litoral con 85.37 ± 100.02 mg C m^–2, disminuyendo en el talud con 3.38 ± 6.75 mg C m^–2. La biomasa se relaciona con la talla de los organismos, su abundancia y la presencia o ausencia de esqueletos más calcificados.

Discusión

Es importante mencionar que no es extraño que C. williamsi no haya sido recolectada; este organismo, como Alcocer y Escobar–Briones (2007) informan, es de hábitos crípticos y vive preferentemente entre las hendiduras de la tufa y no así en el sustrato lodoso que caracteriza las estaciones muestreadas. Se puede concluir que el tipo de muestreo empleado no es el adecuado para reconocer la presencia de la especie. Más aún, los mismos autores mencionan que este isópodo se distribuye desde la superficie hasta los 30 m de profundidad, límite impuesto por la presencia de oxígeno disuelto.

La variación de las densidades obtenidas en H. azteca (≥10,000 org m^–2) ya había sido registrada previamente por Alcocer et al. (2002); tanto Pennak (1978) como Covich y Thorp (1991) mencionan que los anfípodos pueden ser "increíblemente abundantes"; alcanzan densidades de varios miles de organismos por metro cuadrado, particularmente en sustratos complejos donde la comida detrítica es abundante y están menos expuestos a la depredación.

En el caso de los ostrácodos, las mayores abundancias se presentaron en la zona del talud, lo cual podría ser debido a que ésta constituye una zona de transición entre hábitats, donde el impacto de parámetros ambientales no tiene un efecto negativo en la presencia de organismos, especialmente para Limnocythere (Carbonel et al., 1990).

La amplia variación en las densidades registradas en el talud, al igual que en otros estudios de ostrácodos (Griffiths et al., 1993), sugiere que los organismos tienen una distribución contagiosa; sin embargo, la densidad promedio disminuye marcadamente conforme se incrementa la profundidad, tal y como se informa para otros sistemas lacustres (p.ej., Holopainen y Paasivirta, 1977). Por el contrario, las mayores densidades de los anfípodos se observaron en la zona litoral; la preferencia por aguas someras es una característica común en este grupo de organismos (Pennak, 1978).

La distribución de taxa en el lago muestra que existe una diferencia estructural de hábitats; la zona litoral presenta mayor heterogeneidad de hábitats y más recursos alimenticios; por otro lado, la zona profunda representa un hábitat más homogéneo, en donde el oxígeno disuelto se agota por un largo periodo de tiempo. Seguramente por lo anterior, los crustáceos bentónicos están representados por un sólo taxon que se ha adaptado a las condiciones adversas. Este patrón de distribución es típico del bentos de agua dulce, donde las densidades máximas se presentan en la zona litoral y disminuyen al aumentar la profundidad (Diggins y Thorp, 1985).

El género Candona es abundante en los sedimentos de una amplia variedad de hábitats acuáticos; sus especies se encuentran en la zona litoral con abundancias elevadas que disminuyen conforme se profundiza, hasta los 300 m de profundidad (Griffiths y Martin, 1993). Candona se considera un género común en hábitats cuya temperatura no excede los 18°C (Hartmann y Hiller, 1977) y tiene una gran capacidad para sobrevivir largos periodos en los fondos anóxicos de lagos estratificados (Griffiths, 1995; Pennak 1978), lo cual explica claramente su presencia en la zona profunda de Alchichica.

El género Limnocythere tiene una distribución amplia en la zona litoral y disminuye a profundidades mayores (Niinemets, 1999), donde la falta de oxígeno disuelto parece ser el factor limitante para la mayor parte de los crustáceos, tal y como se encontró en Alchichica. La distribución de este género se restringe a hábitats oligotróficos (Scharf, 1981) y es tolerante a aumentos de salinidad (Savolainen y Valtonen, 1984; Frenzel, 1991). Suele ser un género muy sensible a cambios en el grado trófico de un sistema (Griffiths, 1995). En particular, L. inopinata es una especie relativamente común en cuerpos acuáticos epicontinentales e indicador de aguas con elevada alcalinidad (Löffler, 1991) y tolerante a la salinidad (Listera et al., 1991).

Adicionalmente, la presencia de ambos géneros de ostrácodos, Candona y Limnocythere, tiene una alta correlación con la concentración disponible de magnesio y calcio en el sistema (Bunbury y Gajewski, 2005); ambos cationes son abundantes en Alchichica (Armienta et al., 2008), particularmente el magnesio con 431 mg L^–1.

Con frecuencia, los miembros más importantes de las comunidades litorales de los cuerpos de agua epicontinentales son los anfípodos (Pennak, 1978). Por su tamaño buscan sitios que ofrezcan protección contra sus depredadores, habitando principalmente entre las macrofitas u otro tipo de vegetación acuática sumergida (Covich y Thorp, 1991). Asimismo, se les encuentra en la capa más superficial de sedimentos suaves de cuerpos acuáticos de aguas frías y no contaminadas donde pueden consumir microfitobentos y debris de origen vegetal. Hyalella azteca es un típico organismo de aguas dulces que puede tolerar condiciones de salinidad entre 5.5 y 22.5 g L^–1 (Timms et al., 1986).

Agradecimientos

A Laura Peralta, Luis A. Oseguera, Armando Rodríguez y a Virginia E. Urbieta y su equipo de buceo SCUBA, por su apoyo en el campo y laboratorio.

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