Distribución altitudinal de las aves en una zona prioritaria en Sinaloa y Durango, México

Altitudinal distribution of birds in a priority area in Sinaloa–Durango, Mexico

Ma Nelle Medina–Macías^{1, 2}, Marco Antonio González–Bernal² y Adolfo G. Navarro–Sigüenza¹*

¹ Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado postal 70–399, 04510 México, D.F., México.

² Escuela de Biología, Universidad Autónoma de Sinaloa. Ciudad Universitaria, Culiacán, Sinaloa 80010, México.

^*Correspondencia:
fcvg01@servidor.unam.mx

Recibido: 09 enero 2009
Aceptado: 07 septiembre 2009

Resumen

En este estudio se documentan los patrones de riqueza de especies y endemismo con respecto a un gradiente altitudinal (300–2 800 m snm) en la región del Espinazo del Diablo (estados de Durango y Sinaloa). Se registró un total de 209 especies de aves, que aunadas a los registros previos en literatura y colecciones conforman una lista regional de 229 especies. Los 3 métodos empleados para reconocer la existencia de asociaciones faunísticas a lo largo del gradiente – el fenograma de similitud, las curvas de atenuación y el análisis de TWINSPAN–, coincidieron en la existencia de 3 pisos altitudinales, por lo que se observa claramente que existe una división de la avifauna en el transecto. La zona reviste una gran importancia para la conservación de los recursos biológicos de México, pues además de contener el reducto de bosque montano húmedo más norteño del oeste de Mesoamérica, la avifauna también resulta importante tanto por su riqueza específica como por el endemismo y presencia de especies de especial interés.

Palabras clave: Sinaloa, Durango, avifauna, distribución altitudinal, endemismo.

Abstract

We document patterns of species richness and endemism in an elevational gradient (300 to 2 800 m) located in the Espinazo del Diablo region (states of Durango and Sinaloa), as well as its significance for the conservation of the avifauna, that is a global priority due to the presence of endemic and highly endangered taxa. We recorded a total of 209 species of birds in the fieldwork, and adding the records from literature and collections, the list increases to 229 bird species in the area. The 3 methods used for recognizing faunistic assemblages along the elevational gradient –phenetic similarity analysis, faunal congruence curves, and TWINSPAN– recognized 3 altitudinal associations, 1 in the lowlands and 2 in the higher elevations, what represents a clear division of the avifauna. The area is a conservation priority in Mexico, because is the northernmost relict of cloud forest in Mesoamerica, and holds an extraordinary combination of species richness, endemism, and presence of endangered taxa.

Key words: Sinaloa, Durango, avifauna, altitudinal distribution, endemism.

Introducción

El gran interés por los ecosistemas de montaña se debe a que tienen una alta diversidad biológica a lo largo de gradientes altitudinales (Terborgh, 1971; Navarro, 1992; Peterson et al., 1993; Lomolino, 2001; Körner y Spehn, 2002). Las dimensiones verticales de las montañas producen gradientes climáticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, humedad relativa, radiación solar y precipitación, lo cual provoca un efecto en la distribución y abundancia de la flora, y finalmente las comunidades vegetales responsables de la presencia o ausencia de la fauna (Körner, 2000). En diversos estudios (Terborgh, 1971, 1977, 1985; Terborgh y Weske, 1975; Graham,1990) se discute que las causas que limitan la distribución de las especies son principalmente los factores físicos, la competencia y la presencia de ecotonos, que se han analizado para diversos taxa de vertebrados en diferentes regiones del mundo (Rahbek, 1997; Heaney, 2001; Sánchez–Cordero, 2001; Rickart, 2001).

La región del Espinazo del Diablo, situada en los límites de los estados de Durango y Sinaloa, presenta especies microendémicas como la chara pinta (Cyanocorax dickeyi), el quetzal orejón (Euptilotis neoxenus) y la guacamaya enana (Rhynchopsitta pachyrhyncha), además del aparentemente extinto carpintero imperial (Campephilus imperialis; Lammertink et al., 1997). A pesar de que es una de las regiones más visitadas por ornitólogos y observadores de aves desde hace muchos años, hay pocos estudios publicados sobre esta avifauna montana, los cuales se han limitado a guías de campo (Alden, 1969), reportes aislados de colectas o viajes de observaciones (Moore, 1938; Lammertink et al., 1997; Whitney, 1986) y notas sobre la biología de algunas especies (Crossin, 1967; Monterrubio–Rico et al., 2002). En este estudio se documentan los patrones de riqueza de especies y endemismo en un gradiente altitudinal de la zona (300 a 2800 m snm) en 5 tipos de vegetación. Los datos se correlacionaron con la conservación de la avifauna de la región, que ha demostrado ser una prioridad mundial por la presencia de especies endémicas y amenazadas (Hernández–Baños et al., 1995; Lammertink et al., 1997; Arriaga et al., 2000).

Materiales y métodos

En la región existen varios tipos de vegetación (sensu Rzedowski, 1978; Vega et al., 1989). La selva baja caducifolia se localiza en las altitudes menores del transecto en la vertiente del Pacífico; las especies dominantes pertenecen a los géneros Ipomoea, Lysiloma y Bursera y se encuentran elementos de matorral espinoso, como Opuntia y Stenocereus. En algunos sitios hay también árboles altos, como Brosimum alicastrum, Ceiba pentandra y especies del género Ficus. Por arriba de los 900 m snm se encuentran bosques de Quercus conformados por varias especies: Q. castanea, Q. enlycheana, Q. fulva, Q. glaucescens y Q. tuberculata (Crossin, 1967). En ambientes muy húmedos de la zona, en cañadas y barrancas entre 1 900 y 2 200 m snm, existe un bosque mesófilo de montaña (Rzedowzki, 1978); ahí la abundancia de epífitas es notable, se encuentra una gran cantidad de líquenes, helechos y bromelias; en su porción baja, está delimitado por bosque de Quercus y en la alta por bosque de pino; la composición florística la conforman especies como Abies religiosa, Arbutus glandulosa, Clethra lanata, Magnolia shiedeana, Tilia sp., Trema micrantha y Ostrya virginiana, entre otras (Crossin, 1967). El bosque de pino se encuentra como un pequeño manchón a los 1 200 m snm y entre los 2 400 y 3 000 m snm. Las especies dominantes son Pinus douglasiana, P. herrerae, P. leiophylla, P. lumholtzii y P. oocarpa, mismas que se mezclan con Abies religiosa, Arbutus xalapensis y Styrax argenteus.

Inicialmente, de la base de datos del Atlas de las aves de México se recopilaron los registros de aves para la zona de estudio contenidos en diferentes museos del mundo (Navarro et al., 2003; véase Agradecimientos), así como observaciones y recoleccciones citadas en publicaciones (Rodríguez–Yáñez et al., 1994). Esta información permitió elaborar una lista preliminar de las especies de aves de la región.

Se realizó trabajo de campo en 8 sitios de muestreo en la región localizados en intervalos elevacionales de aproximadamente 300 a 400 m (Cuadro 1, Fig. 2), intentando que representaran el espectro de condiciones ecológicas relacionadas con la altitud. Se elaboró un perfil de vegetación sobre un mapa a escala 1:250 000 con una longitud de 100 km (Fig. 2). Se realizaron 7 salidas de campo (Cuadro 1) con duración de 8–5 días cada una, que sumaron em total 67 días de trabajo de campo. En cada salida se visitaron de 2–8 sitios de muestreo dependiendo de la duración de cada uno de los viajes; los muestreos se realizaron de junio de 1998 a abril del 2000. En cada estación se colocaron de 5 a 10 redes ornitológicas de 12 x 2.5 m, expuestas desde el amanecer hasta el atardecer (aproximadamente de 6:00 a 18:00 horas) y se realizaron recorridos libres por los sitios para obtener registros visuales y/o auditivos, tratando en ambos casos de cubrir la variedad de microhábitats presentes. Con ayuda de las redes y el uso ocasional de una escopeta calibre .20 se realizó una recolecta selectiva de ejemplares para conformar una colección de referencia con la mayor cantidad posible de especies,,que se depositó en el Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, de la Facultad de Ciencias, UNAM (MZFC). Se elaboró una lista de especies; para la asignación de presencia estacional de cada una se siguieron los criterios de Navarro y Benítez (1993), Howell y Webb (1995) y AOU (1998), con base en las fechas de presencia de las especies en el área. El estatus de conservación se asignó de acuerdo con autoridades nacionales (Ceballos y Márquez, 2000; SEMARNAT, 2002) e internacionales (BirdLife International, 2000; IUCN, 2009).

Para evaluar el esfuerzo de registro de las especies en la zona se elaboraron curvas de acumulación bajo un modelo de Clench (1979) que utiliza estimadores teóricos basados en la probabilidad de registro de nuevas especies a una lista conforme se incrementa el tiempo de muestreo (Soberón y Llorente, 1993). Para eliminar los patrones de autocorrelación, los datos se remuestrearon 100 veces siguiendo a Peterson y Slade (1998).

Para analizar los patrones de distribución general de la riqueza de especies dentro del gradiente, se utilizaron 3 métodos aplicados a una matriz de datos de presencia–ausencia de cada una de las especies en los diferentes sitios de muestreo. Se utilizó el coeficiente de Jaccard (Sánchez y López, 1988) para comprender las relaciones de similitud fenética entre sitios. Para evaluar el recambio de especies a través del gradiente se utilizó el método de curvas de atenuación (Terborgh, 1971; Navarro, 1992; García–Trejo y Navarro, 2004), el cual permite observar el recambio de la avifauna que existe entre sitios y determinar si hay un cambio abrupto de especies (tasa de recambio), comparando proporciones de pérdida de especies con respecto a cada localidad. Por último, se analizaron las especies indicadoras con una prueba de 2 vías (TWINSPAN; Hill, 1979) para definir agrupamientos de sitios de muestreo y especies características de los agrupamientos generados en la clina altitudinal. Para este análisis, también se elaboró una matriz con datos binarios de presencia y ausencia y se utilizó el programa PC–ORD v. 4 (McCune y Mefford, 1999).

Resultados

La composición estacional de la avifauna registrada en la región fue del 79% de especies residentes permanentes y el 21% de especies migratorias;,estas últimas, en su mayoría son especies visitantes de invierno. La figura 3a muestra que la riqueza de especies tiende a disminuir conforme se incrementa la altitud, patrón que es consistente en los diversos grupos estacionales de especies. La gráfica de proporción de especies endémicas por sitio (Fig. 3b) muestra que las altitudes medias contienen el mayor porcentaje de endemismo.

Los 3 métodos empleados para reconocer la existencia de asociaciones avifaunísticas a lo largo del gradiente –el fenograma de similitud faunística (Fig. 4), las curvas de atenuación faunística (Fig. 5) y el análisis de TWINSPAN (Fig. 6) – coincidieron en la existencia de 3 pisos altitudinales, sugiriendo que hay una división clara de la distribución de la avifauna en el transecto. El primer grupo (piso A) está representado por las localidades bajas entre los 300 m y 900 m; se caracteriza por la avifauna de selva baja caducifolia y el ecotono de selva baja y bosque de encino, donde se registró un total de 135 especies, de las cuales 24 (18 %) fueron endémicas y 13 exclusivas de este piso. Las otras 2 agrupaciones (pisos B y C) incluyen faunas características de zonas altas. El piso B se encuentra delimitado a los sitios de muestreo de elevaciones intermedias (1 300 a 1 700 m) donde dominan el bosque de pino–encino y bosque mesófilo de montaña; alberga 115 especies en total, de las que 27 son endémicas (23. 4%). El piso C está formado por las aves del bosque de pino donde se incluyen las localidades de mayor altitud del transecto (2500 m a 2800 m), que alberga un total de 51 especies y 7 de ellas son endémicas, lo que representa el 11 % del total.

De acuerdo con el análisis de TWINSPAN, en el piso A se presentaron 10 especies exclusivas (Ortalis wagleri, Ciccaba virgata, Caprimulgus ridgwayi, Cynanthus latirostris, Trogon citreolus, Dryocopus lineatus, Campephilus guatemalensis, Momotus mexicanus, Saltator coerulescens y Pheucticus chrysopeplus), dos en el B (Picoides arizonae y Parula superciliosa); no hubo especies exclusivas del piso C; sin embargo, 13 tendieron a presentarse hacia zonas altas, lo que sugiere la cercanía faunística de los pisos B y C, caracterizados por taxa claramente montanos como Patagioenas fasciata, Rhynchopsitta pachyrhyncha, Lampornis clemenciae, Trogon mexicanus, Colaptes auratus, Cyanocitta stelleri, Sitta carolinensis, Certhia americana, Turdus migratorius. Ridgwayia pinicola, Peucedramus taeniatus y Dendoica graciae.

De acuerdo con varios autores, 29 de las especies (14% del total) están en alguna categoría de riesgo (Apéndice). De éstas, son relevantes las 6 que se encuentran incluidas en todas las listas prioritarias, tanto nacionales como internacionales (BirdLife International, 2000; IUCN, 2009), como Ara militaris, Rhynchopsitta pachyrhyncha, Amazona finschi, Euptilotis neoxenus, Vireo atricapilla y Cyanocorax dickeyi. Otras 42 especies están en la categoría de protección especial en la lista de NOM–Ecol–059–2001 (SEMARNAT, 2002).

Discusión

La riqueza de especies de aves registrada en la zona representa un importante 21 % de la avifauna nacional de acuerdo con AOU (1998). Escalante et al. (1998) mencionan que la riqueza en la mayoría de las regiones está relacionada con la presencia de ciertos hábitats; la selva baja caducifolia, matorral desértico, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, bosque de pino–encino y bosques de pino presentan una elevada riqueza de especies de aves, tanto residentes como migratorias (Hutto, 1980). Por lo tanto, en una región con gradiente altitudinal que mantiene varios de estos hábitats, como la de este estudio, la riqueza se incrementa.

Las agrupaciones avifaunísticas generadas por los 3 métodos empleados concuerdan en reconocer 3 avifaunas, asociadas en general con la distribución de los tipos de vegetación presentes en el transecto. Esto revela que la distribución de las especies está fuertemente ligada a factores como la vegetación, la altitud y la heterogeneidad ambiental. En la figura 5 se observan cambios drásticos de las pendientes de las curvas de congruencia avifaunística,entre los 900 m y los 1200 m de altitud; esta variación coincide con los cambios de vegetación, donde se muestra el efecto de los ecotonos en la discontinuidad de la distribución de las especies (Terborgh, 1985). Otro cambio menos marcado se refleja entre los 2000 m y 2500 m, que probablemente se debe al aumento de altitud y disminución de la temperatura (Terborgh, 1977, 1985; Navarro, 1992). El tercer sitio de muestreo (Rancho Mojocoan, 900 m) alberga la mayor riqueza de especies, posiblemente debido a la presencia de un ecotono de bosque de encino y selva baja caducifolia, presentando más elementos de esta última; es además el sitio en el cual se realizó el mayor esfuerzo de muestreo.

Los ecotonos tienen un alto grado de riqueza debido a la diversidad de hábitat, son áreas de gran productividad, además de soportar altas densidades de aves en una diversidad mayor de recursos alimenticios y posaderos que la del interior de los bosques (Villaseñor, 1993). Estos sitios constituyen también una barrera ecológica que limita la distribución de las especies (Terborgh, 1971; Heaney, 2001; Lomolino, 2001). Por ejemplo, para Ortalis wagleri y Trogon citreolus, los ecotonos obstaculizan el paso a altitudes superiores y para Lepidocolaptes leucogaster a zonas bajas. El bosque de encino, por su localización altitudinal y estructura, es una zona de transición entre especies de zonas bajas a zonas altas, lo que se ha demostrado para otros grupos de vertebrados como los mamíferos (Nor, 2001).

El bosque de coníferas presente en 3 sitios de muestreo (La Capilla del Taxte, localizada en el piso B; La Ciudad y Las Rusias, que representan el piso C) alberga un menor número de especies de aves respecto al resto de los tipos de vegetación, lo cual es un patrón generalizado (James y Wamer, 1982; Rahbek, 1995, 1997) que posiblemente tiene su origen en la apariencia homogénea del bosque, la ausencia casi total del sotobosque y una estacionalidad más acentuada por su localización en alturas mayores; además en bosques templados la productividad en general disminuye (Heaney 2001; Nor 2001).

Endemismo. La mayor parte de las zonas de alto endemismo en México se concentra en las montañas y desiertos (Navarro y Benítez, 1993; Stattersfield et al., 1998; Escalante et al., 1998). Esto se debe principalmente a que el aislamiento por atributos ecológicos y/o topográficos de las áreas propicia la diferenciación y especiación de las poblaciones a través del tiempo evolutivo (Terborgh, 1977; Heaney, 2001; Lomolino, 2001). En la zona de estudio, El Palmito (bosque de pino–encino y bosque mesófilo de montaña) albergó el mayor número de endémicas, lo que coincide con el patrón de una mayor proporción de endemismos en zonas montanas (Navarro, 1992; Peterson et al., 1993), como se ha probado en otras regiones del oeste del país (García–Trejo y Navarro, 2004).

Los resultados confirman que el oeste de México es la zona geográfica con el mayor número de especies de aves endémicas en el país (Palomera–García et al., 1994; Escalante et al., 1998; Peterson y Navarro, 2000; García–Trejo y Navarro, 2004), y que representa una parte muy importante de la composición biótica general de México, pues este patrón se repite en varios taxones de plantas y animales (Ramamoorthy et al., 1993; Flores–Villela y Geréz, 1994; Becerra, 2003). Por su historia geológica, se piensa que funcionó como un refugio durante el último periodo glacial (Peterson et al., 2004), resultando en importantes eventos de especiación; por ejemplo, en las endémicas que se encuentran restringidas a los bosques tropicales secos (Gordon y Ornelas, 2000). Además, el área de estudio constituye parte de una zona de transición de especies tanto neárticas como neotropicales (Halffter, 1978; Álvarez y Lachica, 1974), por lo que las aves endémicas se mezclan con la biota templada de Norteamérica que tiene una extensión al sur en su distribución en esta sierra, lo que conforma un ensamble muy particular de avifauna en esta región (Alden, 1969; Álvarez y Morrone, 2004).

Importancia para la conservación. Aunado a las peculiaridades avifaunísticas y biogeográficas ya mencionadas, la zona contiene el reducto de bosque montano húmedo con la distribución más nórdica del oeste de Mesoamérica (Hernández–Baños et al., 1995; Challenger, 1998), por lo que sus asociaciones de flora y fauna son únicas en el contexto de la biota nacional (Arriaga et al., 2000). La región contiene especies de particular relevancia para la conservación en México, como el águila real (Aquila chrysaetos) y la guacamaya verde (Ara militaris) (Ceballos y Márquez, 2000). Durante este estudio, particularmente en los hábitats montanos, se observaron de manera continua, poblaciones importantes de especies endémicas de distribución restringida y amenazadas, como la chara pinta (Cyanocorax dickeyi), la guacamaya enana (Rhynchopsitta pachyrhyncha) y el quetzal orejón (Euptilotis neoxenus), que habitan en los bosques húmedos montanos asociados a las cañadas. Se estima que la población de esta última especie ha disminuido notablemente en los últimos años, de acuerdo con información obtenida directamente de los pobladores locales (A. García L., com. pers), pues para anidar, y por lo tanto para su sobrevivencia, requiere de árboles grandes muertos en pie. Cerca de la localidad La Ciudad, Lammertink et al. (1997) encontraron nidos activos de E. neoxenus en árboles muertos en pie, en corredores riparios no perturbados que se localizan en cañones inaccesibles a las actividades de la industria maderera. Sin embargo, en esta zona operan varios aserraderos que extraen grandes cantidades de madera, ocasionando la destrucción del hábitat, y que junto con las actividades de agricultura y ganadería han modificado la vegetación natural de manera importante (Challenger, 1998). Estas actividades de tala de bosques maduros han sido la causa probable de extinción del carpintero imperial (C. imperialis), que en el pasado se registró en la zona (Ceballos y Márquez, 2000). No obstante, aún se mantienen parches de vegetación poco alterados que albergan importantes poblaciones de aves y que es conveniente preservar (Vega et al., 1989).

Además de la transformación de los hábitats para la agricultura y otras actividades humanas, como la cacería (BirdLife International, 2008), el número de especies de aves en peligro de extinción se ha incrementado en los últimos años por el tráfico ilegal de algunas especies de ornato, como los loros (Cantú–Guzmán et al., 2007). En el área de estudio se practica esta actividad de manera desmedida, lo cual podría ser un factor importante en la reducción de las poblaciones de aves; se estima que las de guacamayas verdes (Ara militaris) y guacamayas enanas (R. pachyrhyncha) han sido severamente afectadas por el comercio ilegal (Arizmendi y Márquez, 2000; Rubio et al., 2007). Otras especies que se capturan con fines comerciales y de cacería, también se han calificado bajo alguna categoría de riesgo en la legislación mexicana (SEMARNAT, 2002; Apéndice 1); por ejemplo, el tinamú canelo (Crypturellus cinnamomeus); la pava cojolita (Penelope purpurascens); la codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae); los loros (Aratinga canicularis, Ara militaris, Rhynchopsitta pachyrhyncha y Amazona finschi), la chara de Beechei (Cyanocorax beecheii) y el mulato (Melanotis caerulescens). Aunque no están amenazadas, también ingresan al mercado de aves de ornato con fines comerciales, especies como los trogones (Trogon citreolus y T. elegans), los tecolotes (Glaucidium brasilianum) y algunos paseriformes (Cyanocitta stelleri, Turdus rufopalliatus, Ptilogonys cinereus, Passerina versicolor, Passerina ciris, Icterus cucullatus, I. pustulatus, Cacicus melanicterus y Carduelis psaltria). Es importante monitorear el estado de estas poblaciones sujetas a extracción en la región, para llevar a cabo acciones efectivas de manejo y conservación de la diversidad biológica.

Con base en recientes estudios, a la problemática y urgencia de conservación de la región se adiciona el hecho de que la zona alberga algunas poblaciones de aves que representan formas genética o morfológicamente diferenciadas (Dendroica coronata nigrifrons; Milá et al., 2007; Ergaticus ruber melanauris, Barrera et al., inédito), que representan linajes evolutivos independientes, por lo que varias de ellas deberían considerarse especies diferentes (Navarro–Sigüenza y Peterson, 2004). Esta peculiaridad evolutiva, producto de muchos miles de años de aislamiento de la sierra Madre Occidental, agrega gran valor de conservación a las aves del área.

A pesar de lo anterior y a que la región está considerada una prioridad de conservación tanto por su avifauna (AICA de Importancia Global [G1] "Río Presidio–Pueblo Nuevo"; Arizmendi y Márquez, 2000) como por su valor biológico nacional (Región Terrestre Prioritaria "Río Presidio";Arriaga et al., 2000) e internacional (zona de alta concentración de vertebrados en riesgo; Rodrigues et al., 2006), aún no se han tomado decisiones oficiales para su preservación.

Recientemente, se decretaron 2 zonas de protección biológica cercanas al área de estudio en Durango: El Tecuán (847 ha) y la Barranca de Santa Bárbara (65 ha) (Cárdenas, 2008); sin embargo, son áreas de recreación y explotación cinegética, por lo que la adecuada conservación de los bosques montanos y los endemismos del Espinazo del Diablo son aún un reto para la conservación de la biodiversidad del occidente de México.

Agradecimientos

Este estudio se benefició en diversas etapas de los comentarios de J. F. Villaseñor, A. T. Peterson, L. A. Sánchez–González, K. Babb, L. Márquez, G. Ibáñez, E. Figueroa, P. Feria, A. Gordillo, B. Hernández Baños, P. Ramírez–Bastida y 2 revisores anónimos. En el trabajo logístico y de campo se obtuvo apoyo incondicional de A. García Loya, E. Rodríguez–Ayala^†, E. Álvarez, P. Uriarte, F. Rebón, S. López de Aquino, E. García–Trejo, H. Cervantes, B. Granados, M. Honey y E. López, así como de la Universidad Autónoma de Sinaloa (Culiacán). A los curadores de las colecciones científicas de las siguientes instituciones: American Museum of Natural History, Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Bell Museum (University of Minnesota), Natural History Museum (British Museum), Carnegie Museum of Natural History, California Academy of Sciences, Canadian Museum of Nature, Denver Museum of Natural History, Delaware Museum of Natural History, Florida Museum of Natural History, Field Museum, University of Kansas, Los Angeles County Museum, Louisiana State University Museum of Zoology, Museum of Comparative Zoology (Harvard University), Moore Laboratory of Zoology, University of Michigan Museum of Zoology, Museum of Vertebrate Zoology (UC Berkeley), Museo de Zoología (Facultad de Ciencias UNAM), Royal Ontario Museum, San Diego Natural History Museum, Southwestern College, University of Arizona, University of California Los Angeles, Western Foundation of Vertebrate Zoology, United States National Museum y Peabody Museum (Yale University), por brindarnos el acceso a sus datos. En las diversas etapas se obtuvo apoyo financiero de CONACYT (R 27961), PAPIIT (IN 214200 y 216408) así como una beca de estudios de posgrado otorgada a M. N. Medina–Macías.

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