Estructura y composición de los ensamblajes estacionales de coleópteros (Insecta: Coleoptera) del bosque mesófilo de montaña en Tlanchinol, Hidalgo, México, recolectados con trampas de intercepción de vuelo

Structure and composition of seasonal coleopterous assemblages (Insecta: Coleoptera) in the cloud forest of Tlanchinol, Hidalgo, Mexico collected with flight interception traps

Ma. del Carmen Pedraza¹, Juan Márquez²* y José. A. Gómez–Anaya³

¹ Calle 23 de Marzo 18, Col. Independencia, Tlanchinol 43150, Hidalgo, México.

² Laboratorio de Sistemática Animal, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Km. 4.5 carretera Pachuca–Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria, 42184 Pachuca Hidalgo, México.

*Correspondencia:
jmarquez@uaeh.edu.mx

Recibido: 15 mayo 2009
Aceptado: 30 octubre 2009

Resumen

Se describen y comparan los ensamblajes de coleópteros de las temporadas de lluvias y sequía del bosque mesófilo de montaña de Tlanchinol, Hidalgo, que se obtuvieron en 8 recolectas mensuales usando trampas de intercepción de vuelo. Para la descripción de los ensamblajes se tomó en cuenta su riqueza, composición, diversidad, equidad y dominancia y se compararon con base en los perfiles de diversidad de Renyi. El recambio de especies se evaluó usando el índice de similitud de Bray–Curtis. Se estimó la riqueza teórica del ensamblaje total y por temporada, se exploró la relación entre los taxa y los meses de recolecta, y las especies se ubicaron en grupos funcionales. Los 3 308 ejemplares recolectados pertenecen a 50 familias y 352 especies, siendo Staphylinidae, Curculionidae y Nitidulidae las familias con el mayor número de especies. La riqueza, abundancia y diversidad de la época de sequía fueron significativamente mayores que las de lluvias. La mayoría de las especies poseen abundancias inferiores a 1% conformando las especies raras. Teóricamente aún faltan taxa por recolectarse en Tlanchinol. La mayoría de las especies se ubicaron en la categoría de los depredadores (43%) y fitófagos (20%). Los resultados resaltan la gran biodiversidad de estos bosques y su urgente necesidad de protección.

Abstract

We described and compared Coleoptera assemblages in rainy and dry seasons in the cloud forest in Tlanchinol, Hidalgo, Mexico, based on 8 monthly samples using flight interception traps. Assemblages were described using richness and composition as well as some diversity measurements; we then used Renyi's diversity profiles to compare them. A Bray–Curtis similarity index was used to evaluate species turnover rate between seasons. The theoretical richness by parametric methods was estimated, the relationship between species and the collecting months were analyzed with a correspondence analysis, and species were placed into functional groups. The 3 308 specimens collected belong to 50 families and 352 species, with Staphylinidae, Curculionidae and Nitidulidae having the highest number of species. Richness, abundance and diversity were significantly higher in the dry season. Most species possess abundances lower than 1 % representing the rare species. According to the theoretical estimation of richness there are many species to add to the list. Predators (43%) and phytophagous (20%) comprised the highest number of species. The great diversity of surveyed coleopterous represents an important factor in the Tlanchinol cloud forest protection.

Key words: Tlanchinol, Hidalgo, cloud forest, Coleoptera, diversity, conservation.

Introducción

La diversidad biológica es actualmente un tema central de la teoría ecológica y ha sido objeto de amplios debates (Magurran, 1988); para conservarla, se requiere del conocimiento de sus patrones y de su magnitud (Baselga y Novoa, 2008), donde el proceso de inventariar ensamblajes desconocidos y describir nuevas especies representa el primer paso en la ciencia taxonómica y es la base para cualquier investigación relacionada con la biodiversidad.

En grupos megadiversos, como Coleoptera, los inventarios distan mucho de ser completos, lo que en parte se debe a la gran cantidad de especies que aún no están descritas (May, 1988; Erwin, 1991; Odegaard, 2000) y al relativamente poco valor que se le da a ese tipo de trabajo en las revistas internacionales de biodiversidad, propiciando su abandono por los investigadores (Wheeler, 2004; Wheeler et al., 2004; de Carvalho et al., 2005).

Con fines de conservación, manejo y monitoreo ambiental se han desarrollado métodos para medir la biodiversidad, como un indicador del estado de los ecosistemas (Spellerberg, 1991). El número de especies es la medida que más frecuentemente se utiliza (Mayr, 1992; Moreno y Halffter, 2000); sin embargo, la biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de la dominancia relativa de cada una de ellas. En general, las especies se distribuyen según jerarquías de abundancia, desde muy abundantes hasta muy raras. Cuanto mayor es el grado de dominancia de ciertas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad. La conservación de la biodiversidad es principalmente un problema vinculado al comportamiento ecológico de las especies raras. De esta manera, medir la abundancia relativa de cada especie permite identificar las que por su escasa representatividad en la comunidad son más sensibles a las perturbaciones ambientales (Moreno, 2001). Ante el actual empobrecimiento de la diversidad biológica es indispensable trabajar en líneas de investigación que se ocupen de la recolecta de organismos y con ello formar inventarios biológicos completos que representen mejor la biodiversidad y la distribución geográfica de cada grupo biológico, incluyendo en especial los menos conocidos (Sánchez–Cordero et al., 2001).

No existen estudios generales sobre coleópteros del municipio de Tlanchinol, aunque sí varios que analizan los coleópteros Scarabaeoidea (Morón y Terrón, 1984, 1986; Delgado y Márquez, 2006) y Staphylinidae (Asiain y Márquez, 2003; Márquez, 2003, 2006; Fierros–López, 2005). Los objetivos de este estudio son describir y comparar los ensamblajes de coleópteros de las temporadas de lluvias y sequía recolectados mediante el uso de trampas de intercepción de vuelo (TIV), así como estimar la riqueza potencial de este grupo en el BMM de Tlanchinol, Hidalgo.

Se utilizaron trampas de intercepción de vuelo, también conocidas como trampas de ventana, debido a que son un sencillo y productivo método de muestreo con el que se recolecta una gran diversidad y número de insectos (Peck y Davies, 1980; Márquez, 2005). La mayoría de los trabajos publicados se han enfocado a la recolección de todo tipo de artrópodos, pero ha sido notable su eficiencia para la recolección de coleópteros (Juillet, 1963; Hosking, 1979; Basset, 1988; Basset y Arthington, 1992; Hill y Cermak 1997; McWilliam y Death, 1998; Leksono et al., 2005).

Materiales y métodos

Zona de estudio. El municipio de Tlanchinol se ubica en la parte norte del estado de Hidalgo, entre las coordenadas geográficas 19° 59' 21" N y 98° 40' 43" O. Se encuentra a una altitud promedio de 1 590 m y ocupa 380 km² (SEDESOL, 2002). La localidad de estudio se denomina La Cabaña, está ubicada a 2.5 km al NE de la cabecera municipal, entre los 21° 01.357' N y 98° 38.556' O, a una altitud de 1 485 m (Fig. 1). Predomina el clima semicálido–subhúmedo, con temperatura media anual de 18.9°C, precipitación pluvial anual de 2 601 mm (Luna et al., 1994; SEDESOL, 2002) y lluvias en los meses de mayo a septiembre. El municipio se encuentra ubicado sobre una superficie abrupta, lodosa, húmeda, con muchas barrancas, mesetas y valles, dentro de la región del río Pánuco y la cuenca del río Moctezuma. Por el municipio pasan los ríos Tehuetlán, Santa María, Xalpan, Amajac y Quetzaltongo (SEDESOL, 2002).

En el área de estudio se presenta el bosque mesófilo de montaña, con árboles que alcanzan alturas entre 30 y 35 m. Rzedowski (1991, en Luna et al., 1994) estimó que Tlanchinol representaba el 11.5% de la riqueza florística estimada para este tipo de vegetación en México. Muestreo. Se instalaron 5 trampas de intercepción de vuelo (TIV), dispersas en una zona del bosque con un grado de deforestación bajo, separadas 50 m entre sí. Este tipo de trampas constan de una cortina que se coloca en posición vertical respecto a la vegetación. Las trampas se elaboraron con hule transparente con la finalidad de que no fueran visibles a los organismos que vuelan por el lugar, propiciando su impacto contra el hule y su caída a recipientes recolectores que contenían una solución de agua y jabón para impedir que retomaran el vuelo (Márquez, 2005).

Los muestreos se efectuaron durante 2 periodos: época de lluvias (junio–septiembre de 2005) y época de sequía (febrero–mayo de 2006). Las trampas se colocaron la tercera semana de cada mes de recolección y permanecieron instaladas 8 días, pasados los cuales se vació el contenido de cada recipiente a un frasco con alcohol etílico al 70%, pasando antes por un colador de tela fina, para que los organismos más pequeños no cayeran al suelo. Se obtuvieron 40 muestras en total.

La identificación de los organismos se realizó al nivel taxonómico más fino posible, con ayuda de la bibliografía (Arnett y Thomas, 2001; Arnett et al., 2002; Morón et al., 1997; Morón, 2003; Navarrete–Heredia et al., 2002 y White, 1983). Para el nivel de familia y subfamilia se utilizó el criterio de clasificación de Lawrence y Newton (1995). El trabajo de identificación se complementó con la ayuda de diferentes especialistas.

De los coleópteros recolectados, 11 organismos de las 3 morfoespecies de Phengodidae y 2 de la única morfoespecie de Telegeusidae quedaron depositados en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (CNIN). El resto se depositó en la colección de Coleoptera del Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (CC–UAEH).

Análisis de datos. Los ensamblajes de las épocas de lluvias y sequía fueron descritos en términos de su riqueza (número de morfoespecies) y composición; adicionalmente, se calcularon los siguientes índices: diversidad de Shannon (H'), diversidad de Simpson (D) como medida de dominancia, riqueza de Margalef (R_M) y equitatividad de Pielou (Moreno, 2001). Para comparar la diversidad de los ensamblajes se utilizaron los perfiles de diversidad de Renyi (Tóthmérész, 1998) generados en una hoja de cálculo de Excel. El cálculo se basó en la frecuencia relativa de presencia de las morfoespecies. Como caso especial, este índice incluye el logaritmo del número de especies (α=0), el índice de diversidad de Shannon (α= 1), el índice de diversidad de Simpson (α=2) y el índice de diversidad de Berger–Parker cuando α toma valores muy grandes (Tóthmérész, 1995).

Con el fin de estimar la riqueza potencial del área de estudio y evaluar la eficiencia del muestreo se utilizaron las funciones de acumulación de especies de Clench y dependencia lineal (Soberón y Llorente, 1993), las cuales fueron ajustadas en el programa Statistica v.7 (Statsoft, 1998) mediante el procedimiento de regresión no lineal definida por el usuario. Se utilizó el método de ajuste Simplex & Quasi–Newton que, de acuerdo con Jiménez–Valverde y Hortal (2003), es uno de los más robustos. Lo anterior se realizó a partir de la columna de número promedio de especies acumuladas, generada con el programa Estimates v 7.5. (Colwell, 2005).

Como criterio para evaluar la completitud del listado final se observó la magnitud de la pendiente de las curvas para el esfuerzo total de muestreo (n=40); dichas pendientes se calcularon mediante las primeras derivadas de las 2 funciones (Hortal y Lobo, 2005). Ambas han sido usadas para estimar la riqueza teórica de ensamblajes de coleópteros (Escobar, 2000; Morón–Ríos y Morón, 2001; Lobo y Piera, 2001; Reyes–Novelo y Morón, 2005; González y Basélga, 2007; Reyes–Novelo et al., 2007; Baselga y Novoa, 2008).

Para probar el efecto de la temporada (lluvias y sequía) sobre la abundancia de coleópteros, se utilizó un ANOVA no paramétrico o prueba de Kruskal Wallis después de encontrar que los datos no se distribuían normalmente (prueba de Shapiro–Wilk) y que las varianzas no eran homogéneas (Zar, 1996). De la misma forma, se aplicó esta prueba para probar el efecto del factor mes sobre la abundancia de coleópteros. En este caso, y de haber efecto significativo, se procedió a utilizar la prueba U de Mann–Whitney con el fin de discernir donde radicaban las diferencias.

La similitud faunística entre los meses de recolección (Cuadro 1) fue evaluada mediante el índice de similitud de Bray–Curtis (1–W), donde W= disimilitud de Bray–Curtis y se calcula como W= 2pN/aN+bN, pN= sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas, aN= número total de individuos en el sitio A y bN= número de individuos en el sitio B (Moreno, 2001). Para este fin se utilizó el programa gratuito PAST. De igual forma, se aplicó un análisis de correspondencias simple (AC) a una tabla de contingencia que contenía las frecuencias de presencia de las morfoespecies para cada mes de recolección. El resultado fue un diagrama cartesiano basado en la asociación entre las variables analizadas (Manly, 1998) que permitió visualizar el grado de asociación de las morfoespecies con los meses de recoleccción.

Resultados

Se obtuvieron 3 308 ejemplares pertenecientes a 50 familias. Se determinaron 20 especies, 98 géneros, 6 tribus, 94 subfamilias y 134 familias, totalizando 352 morfoespecies (Cuadro 2). De manera general, la morfoespecie dominante del ensamblaje fue Aleocharinae sp. 8 (Staphylinidae) con el 12.18% de la abundancia total, mientras que Thalycra sp. 1 (Nitidulidae) y Scydmaenidae sp. 1 (Scydmaenidae) fueron especies codominantes. El número de especies con abundancias relativas inferiores a 1% fue elevado (93.18%).

La mayoría de las familias estuvieron representadas por pocas morfoespecies. Las familias con mayor número de morfoespecies fueron Staphylinidae con 123, Curculionidae con 30 y Nitidulidae con 20 (Fig. 2). Entre junio y septiembre se registraron menos morfoespecies, y a partir de febrero hubo un incremento notable (Fig. 3).

Los índices de diversidad indicaron una mayor riqueza de taxa durante la época de sequía (R_M = 39.94) que en lluvias (R_M = 22.81). Asimismo, durante las secas la abundancia fue poco más del doble (2 290 individuos) que durante las lluvias (1 018 individuos). La equidad mostró un reparto similar de la abundancia entre las morfoespecies (sequía, J= 0.79; lluvias, J= 0.80); por esta razón, la diversidad de Shannon fue apenas mayor durante las secas (H'= 4.57) que en lluvias (H'= 4.01) (Fig. 4).

Los perfiles de diversidad de Renyi (Fig. 5) mostraron que la diversidad de la época de sequía (2006) es superior a la de lluvias (2005), debido a que dichos perfiles no se cruzan en ningún punto en todo el rango de α. Los ensamblajes son principalmente diferentes en el nivel de su estructura básica, ésto es, en el número de especies (α=0). Durante la época de lluvias, la estructura de la dominancia numérica mostró a Thalycra sp. 1 (Nitidulidae) como la especie dominante, cuya abundancia representó el 13.95% de la abundancia total. Otras especies importantes fueron Aleocharinae sp. 8 (Staphylinidae), Ontherus mexicanus (Scarabaeidae), Sphaeridiinae sp. 1, (Hydrophilidae) Deltochilum mexicanum (Scarabaeidae) y Nicrophorus olidus (Silphidae). El ensamblaje de lluvias contiene también un alto número de especies raras (88.05%).

Durante la época de secas, la estructura de la dominancia mostró a Aleocharinae sp. 8 (Staphylinidae) como la especie dominante, cuya abundancia representó el 13.41% de la abundancia total. Otras especies importantes fueron Scydmaenidae sp. 1 (Scydmaenidae), Philonthus sp. 1 (Staphylinidae) y Nitidula sp. 1 (Nitidulidae). El ensamblaje de la temporada seca contiene un elevado número de especies raras (91.94%).

En relación con la abundancia, se recolectaron 1 018 (30%) coleópteros de la época de lluvias y 2 290 (70%) de la época de sequía. La familia con mayor abundancia fue Staphylinidae con 1 521 ejemplares, seguida de Nitidulidae con 366 y Scarabaeidae con 220.

El ANOVA no paramétrico o prueba de Kruskal–Wallis mostró efecto significativo del factor temporada sobre la abundancia (Chi² = 12.13, gl= 1, p <0.01), siendo el número promedio de coleópteros para la temporada de lluvias de 50.9 individuos/trampa y para la de sequía, de 114.5 individuos/trampa. De la misma forma, la prueba de Kruskal Wallis evidenció efecto significativo del factor mes sobre la abundancia de coleópteros (Chi² = 22.35, gl=7, p < 0.01). Los contrastes pareados mediante la prueba U de Mann–Whitney mostraron que la mayoría de las diferencias radicaron entre los meses de marzo, abril y mayo con los restantes meses (Fig. 6).

La similitud entre los ensamblajes de secas y lluvias fue de 34.40%. (Bray–Curtis). Los mayores valores de similitud (y por ende las menores tasas de recambio) se encuentran entre los meses contiguos de junio, julio, agosto y septiembre que corresponden a la temporada de lluvias (Cuadro 2), y el menor grado de similitud (mayor tasa de recambio) entre los meses contiguos de febrero, marzo, abril y mayo que, a su vez, corresponden a la temporada de secas. Al parecer, los meses que conformaron la época de secas (2005) representan una fauna característica, mientras que aquellos de lluvias (2006) conforman otra fauna.

La estimación de la riqueza gamma mediante el modelo de dependencia lineal estimó 364 taxa (12 más), mientras que el modelo de Clench estimó 494 (142 más), lo cual arroja una eficiencia del muestreo de 96.44 y 71.26%, respectivamente (Fig. 7). De acuerdo con los coeficientes de determinación R² (Cuadro 3), el modelo de dependencia lineal explicó mejor el comportamiento de los datos. Las pendientes para ambas curvas fueron 1.67 (dependencia lineal) y 2.60 (Clench).

Algunos taxa mostraron una clara afinidad por la temporada de lluvias como lo fueron Thalycra sp. 1, Sphaeridiinae sp. 1, Ontherus mexicanus, Deltochilum mexicanum, Aphodinae sp. 1 y Dichotomius satanas; mientras que otros lo hicieron por la temporada de sequía, como Scydmaenidae sp. 1, Ecarinoespherula sp. 1, Anotylus sp. 1, Aleocharinae sp. 20, Carabidae sp. 3, Philonthus sp. 3, Heterothops sp., Neohypnus sp., Bryophorus sp., Nitidulidae sp. 4, Aleocharinae sp. 3, Lordithon nubicola, entre otras.

En cuanto a la abundancia de los grupos funcionales se observó que el 54% de los organismos recolectados se ubicaron en la categoría de los depredadores con 132 morfoespecies (Figs. 9 y 10), el resto de la abundancia varió entre 3% (saprófagos) y 12% (saprómicófagos), mientras que en número de especies siguieron fitófagos (59) y micófagos (52).

Discusión

El ensamblaje de coleópteros que aquí se presenta para el bosque mesófilo de Tlanchinol representa uno de los más grandes registrados hasta ahora en cuanto a riqueza y composición. La estructura de la dominancia es característica de un ensamblaje que proviene de una localidad con excelente calidad ecológica, pocas especies dominantes, un grupo pequeño de especies codominantes y un gran número de especies raras; a diferencia de los sitios con disturbio producido por actividad humana, cuyos ensamblajes se caracterizan por tener una o algunas especies claramente dominantes, un grupo pequeño de especies codominantes y pocas especies raras. Algunos taxa suelen tener gran éxito dentro de las nuevas condiciones de disturbio y ocupan un claro lugar en la dominancia, con una o 2 especies representando más de la mitad de la abundancia total.

El alto número de especies recolectadas y la estructura del ensamblaje característico de un ecosistema conservado, no sólo se deben a la gran diversidad de los bosques mesófilos sino a la gran eficiencia de recolección de las TIV para los coleópteros, la cual ya ha sido documentada (Juillet, 1963; Hosking, 1979; Basset, 1988; Basset y Arthington, 1992; Hill y Cermak, 1997; McWilliam y Death, 1998; Leksono et al., 2005), pero no para estudios hechos en México. Esperamos que esta metodología pueda ser utilizada con mayor frecuencia en estudios futuros, que permitan hacer comparaciones y abordar distintas variables, como su ubicación en un rango altitudinal, en distintos tipos de ecosistemas, bajo distintos grados de conservación, etcétera.

Particularmente, el hecho de que Staphylinidae presentara el mayor número de morfoespecies quizá se debe a que es una de las familias de coleópteros más ricas en especies, ya que tiene más de 42 000 descritas en el mundo, de las cuales 1 522 se han citado para México (Klimaszewski, 1996; Navarrete–Heredia y Zaragoza–Caballero, 2006). También biológicamente es muy diversa, se le encuentra en diferentes tipos de hábitats y sus representantes pueden alimentarse de una amplia gama de recursos (White, 1983; Solís, 2002). La segunda familia con mayor riqueza de morfoespecies fue Curculionidae; probablemente se deba a que es la familia con el mayor número de especies de todo Coleoptera, y a que se le puede encontrar en diferentes tipos de hábitat incluyendo el acuático; tiene representantes de hábitos diurnos y nocturnos, y la mayoría de sus especies son fitófagas, alimentándose de cualquier parte viva o muerta de las plantas (Solís, 2002). El tercer lugar en riqueza de morfoespecies fue Nitidulidae, tal vez porque es una familia que se le puede encontrar en cualquier tipo de hábitat: bajo la corteza de los árboles, flores, carroña, en la hojarasca del bosque, en hongos y frutos en descomposición, además de que sus hábitos alimentarios pueden ser micófagos o saprófagos (Habeck, 2002; Solís, 2002).

El que la mayor riqueza de morfoespecies ocurriera en la época de sequía y no en la de lluvias puede atribuirse al mayor número de taxa de talla pequeña (menores a 5 mm) durante la primera estación en comparación con la segunda (lluvias), posiblemente porque es cuando logran desplazarse con mayor facilidad para buscar sus distintos recursos, ya que un evento de lluvia puede impedir el vuelo de estos insectos pequeños; así como al hecho de que estos bosques mantienen considerable humedad ambiental durante todo el año gracias a su neblina característica. Aunque no debe descartarse la posibilidad de que los coleópteros de tallas grandes puedan caer fuera del recipiente colector o incluso salir del líquido colector, esta probabilidad sería la misma para ambas temporadas de recolección y no existen datos en la literatura al respecto, por lo que sería pertinente hacer observaciones de campo.

Al comparar el número de morfoespecies recolectadas en cada mes, se aprecia que el valor máximo fue en abril. Se sabe que en los bosques mesófilos de montaña los periodos de lluvia y sequía no están bien delimitados (Luna et al., 2001). En Tlanchinol, las primeras lluvias del año 2005 ocurrieron en abril y no fueron tan intensas como las de los meses posteriores a junio. Quizá ese factor influyó para que en dicho mes se recolectara un mayor número de morfoespecies, ya que probablemente estas lluvias ayudaron a la aparición de nuevos recursos vegetales (frutos, flores, brotes, etc.), así como al surgimiento de cuerpos fructíferos de algunas especies de hongos.

Algunos trabajos que comparan la fauna durante las temporadas del año (por ejemplo Márquez, 1994, 1998; Pérez, 1996) han encontrado una mayor riqueza y abundancia de organismos en la época de lluvias y argumentan que se debe a que es la época con mayor cantidad de recursos alimenticios disponibles. En este trabajo los resultados son totalmente diferentes a los anteriores, ya que de manera significativa, los valores de riqueza de morfoespecies, abundancia y diversidad fueron más favorables para la época de sequía que para la de lluvias, posiblemente debido a que en el bosque mesófilo de montaña los periodos secos son cortos y poco intensos. Aunque se reduce la humedad del suelo y existe poca precipitación, la nubosidad en forma de neblina reduce la evaporación, ayudando a que exista agua durante periodos de poca lluvia, lo que influye para que en estos bosques nunca exista deficiencia marcada de humedad (Luna et al., 2001). Posiblemente debido a lo anterior, los organismos que ahí habitan nunca tienen una fuerte escasez de alimento.

Si se compara la distribución de los organismos en las 2 épocas de estudio con base en su tamaño, se nota que los organismos pequeños (longitud menor a 5 mm) son más abundantes y la mayoría se recolectaron en la época de sequía, mientras que los grandes (longitud mayor a 10 mm) en su mayoría fueron recolectados en la época de lluvias, lo que hace suponer que los organismos pequeños difícilmente se pueden desplazar en la época de lluvias, porque las gotas de agua llegan a superar incluso su peso corporal. Un ejemplo que sustenta esta hipótesis es el caso de la familia Ptiilidae que incluye organismos cuya talla es la más pequeña de todo Coleoptera; se caracterizan por poseer alas membranosas en forma de pluma (White, 1983), que al abrirlas permiten su dispersión a hábitats más favorables (Hall, 2001). Esto indica que sólo pueden desplazarse cuando las condiciones climáticas son favorables para ellos (sin lluvia). En este trabajo se recolectaron 21 ejemplares de esta familia y todos ellos fueron capturados en la época de sequía.

Las trampas fueron ubicadas en la parte más conservada del bosque; si se considera que la zona de estudio se encuentra rodeada por un área deforestada. Es posible que los individuos en la época de sequía se hayan refugiado en esta parte del bosque, evitando condiciones de altas temperaturas y escasez de alimento que existen alrededor del bosque.

En este trabajo, la mayor abundancia de organismos y la mayor riqueza de morfoespecies coincidieron en la época de sequía. Cabe destacar que no siempre la época o lugar con mayor riqueza específica tiene la mayor abundancia (Márquez, 1998). En congruencia con la riqueza de especies, el hecho de que la abundancia haya sido mayor en la época de sequía que en la de lluvias puede deberse a que las lluvias escasas o nulas fueron un factor determinante que propició el desplazamiento de los organismos más pequeños, mientras que durante la estación lluviosa, la mayor precipitación afectó negativamente estos desplazamientos. Además, se notó que las familias más ricas en especies de coleópteros, tienen en su mayoría representantes pequeños, como es el caso de Staphylinidae y Nitidulidae, quienes fueron las que presentaron mayor abundancia de individuos.

Algunas especies mostraron estacionalidad marcada, apareciendo sólo en una de las 2 estaciones del año, o presentando poblaciones más altas en una época con respecto a otra. De las 20 morfoespecies más abundantes en cada época, sólo se comparten siete. La estacionalidad es un factor que podría ayudar a reducir la competencia por los recursos alimenticios. Por otro lado, la similitud de la fauna entre estaciones se puede atribuir a que el área de estudio se encuentra cerca de la línea ecuatorial y según Wolda (1988), en las zonas tropicales es muy común el multivoltismo, que consiste en tener varias generaciones por año; así como el traslape de generaciones y que la mayoría de las especies se mantengan activas durante la mayor parte del año.

A pesar de que no se alcanzó la asíntota con los estimadores utilizados, se considera que el esfuerzo de muestreo logró listar un elevado número de taxa de Coleoptera. Sin embargo, si se aumentara el número de trampas en el bosque y se colocaran a diferentes alturas, probablemente se mejorarían los resultados, acercándose cada vez más a los resultados que predicen los estimadores utilizados.

Inicialmente, con base en el coeficiente de determinación, hemos elegido el modelo que mejor ajustó nuestros datos; seguidamente, y para evaluar la completitud de nuestro listado, hemos atendido a la pendiente de la curva evaluada en el máximo esfuerzo realizado (n=40) utilizando para ello la primera derivada de cada función. Este modelo fue el de dependencia lineal (R²= 98.91), el cual también tuvo la menor pendiente (Cuadro 3). Cuando evaluamos las pendientes para los ensamblajes de las temporadas se observa que el ensamblaje de lluvias está más completo que el de secas. La velocidad a la cual los taxa se estaban adicionando a la lista durante el muestreo en la temporada de secas indica que aún en la vigésima muestra un elevado número de taxa fue registrado. Estas pendientes son en general grandes (Cuadro 3) si se considera que un listado casi completo tiene una pendiente inferior a 0.1, pero esto puede ser también un efecto del tamaño de la muestra utilizado. Nuestra matriz de datos tiene pocas columnas (muestras) y muchos renglones (taxa), y realmente no existe un grupo de muestras a partir de las cuales la adición de taxa disminuyera notablemente. Los taxa se acumularon a grandes saltos consecutivos a la lista. Creemos que esto es bueno desde el punto de vista faunístico, pero tal vez este tipo de grandes muestras no producen un efecto asintótico evidente a pesar de que la lista puede estar bastante completa. Generalmente el efecto asintótico se aprecia mejor con aquellas matrices que tienen muchas columnas (muestras) y un menor número de renglones (taxa). Son muestras más pequeñas en donde la acumulación de taxa es gradual y progresiva existiendo, después de cierto esfuerzo, una disminución gradual de nuevos taxa.

Los coleópteros han logrado conquistar distintos ambientes debido principalmente a que se pueden alimentar de una gran variedad de alimentos (Borror y Dwight, 1971; Márquez, 2004). Además, patrones de abundancia de grupos funcionales como el que se observó en nuestro estudio, también han sido registrados en otros trabajos con insectos como el de Pérez (1996) y Martínez (2006). El hecho de que los depredadores hayan sido la categoría en que se ubicaron la mayoría de las morfoespecies quizá se debe a que difícilmente llegan a carecer de alimento, pues todo el tiempo existen comunidades de artrópodos con los cuales alimentarse. Aunque la densidad de poblaciones llegue a fluctuar debido a la escasez de alimento, nunca desaparecen por completo porque mientras algunas poblaciones son abundantes en una época, otras son abundantes en una época distinta. Asimismo, se sugiere que los depredadores vuelan con mayor frecuencia que los coleópteros de otros hábitos alimenticios, a la altura del bosque a la que se instalaron las trampas; muestra de ello es la familia Staphylinidae, quien tuvo la mayor riqueza y abundancia de morfoespecies, la mayoría de sus representantes recolectados presentan este hábito alimenticio; además de que los depredadores necesitan desplazarse más en busca de alimento, que los coleópteros ubicados en otras categorías.

Las categorías "fitófago" y "micófago" fueron de las mejor representadas quizá porque las plantas y los hongos son de los recursos más abundantes en el bosque mesófilo de montaña, debido a la humedad que presenta la mayor parte del año. Existen pocas publicaciones relacionadas con este tema, por lo que no es fácil comparar los resultados de este trabajo con otros, y las diferencias entre ellos pueden deberse a que los objetivos de cada investigación son diferentes. Sin embargo, con base en comparaciones con otros trabajos (Cuadro 4), se considera que el muestreo realizado en el bosque mésofilo de montaña de Tlanchinol, utilizando TIV, aportó una alta diversidad de organismos en comparación con el número de coleópteros recolectados en otros trabajos y hacen de este sitio un lugar biológicamente importante y prioritario para su conservación.

El diseño de una red de reservas debería basarse en múltiples criterios (Moreno y Halffter, 2000). La información debe proceder de la mayor variedad de organismos posibles, incluyendo principalmente a los insectos, grupo taxonómico representativo de la biodiversidad terrestre, y es también necesario incluir distintos atributos de la diversidad biológica (número de especies, rareza, endemicidad, diversidad filogenética, especies en peligro de extinción, entre otros). Si se considera al ensamblaje de Coleoptera aquí reportado como indicador de diversidad, sugerimos que el bosque mesófilo de Tlanchinol se encuentra en un buen estado de conservación que debería ser protegido y estudiado.

Agradecimientos

Agradecemos a R. Vergara y a C. Ortiz por su apoyo en el trabajo de campo; a J. Asiain (Centro de Investigaciones Biológicas, UAEH) por la revisión crítica del manuscrito y la identificación de algunos coleópteros; a J. Bueno (Centro de Investigaciones Biológicas, UAEH), por la revisión del resumen y abstract. A los siguientes especialistas, por su ayuda en la identificación de coleópteros: S. Zaragoza (Instituto de Biología, UNAM, Cantharidae, Lampyridae, Phengodidae y Telegeusidae); L. Delgado y R. Arce (Instituto de Ecología, A. C., Scarabaeidae y Dytiscidae, respectivamente) y L. Herman (Museo Americano de Historia Natural, Staphylinidae). A dos revisores anónimos, por los comentarios valiosos aportados para mejorar nuestro trabajo. Juan Márquez agradece el apoyo económico otorgado por el CONACYT a través del proyecto "Sistemática y biogeografía de Staphylinidae (Insecta: Coleoptera) del estado de Hidalgo", clave 90056.

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