Variación espacial y temporal de la diversidad de hormigas en el Jardín Botánico del valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla

Spatial and temporal variation of the diversity ants in the Botanic Garden from Zapotitlán de las Salinas Valley, Puebla

Rafael Guzmán–Mendoza¹*, Gabriela Castaño–Meneses² y María del Carmen Herrera–Fuentes³

¹ Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana–Iztapalapa. Apartado postal 55–535, 09340 México, D.F., México.

² Ecología y Sistemática de Microatrópodos, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–474, 04510 México, D.F., México.

*Correspondencia:
rgzmz@yahoo.com.mx

Recibido: 21 abril 2009
Aceptado: 12 agosto 2009

Resumen

Debido al escaso conocimiento que se tiene de las hormigas de las zonas áridas de México, se evaluó la biodiversidad de este taxón en el Jardín Botánico de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Se realizaron 2 colectas, una en época de lluvias (agosto de 2004) y otra en la temporada de secas (febrero de 2005). En ambas ocasiones se seleccionaron 2 sitios contrastantes en estructura vegetal y se colocaron 10 trampas de caída para cada sitio. La captura fue más abundante en temporada de lluvias. El sitio con menor diversidad y cobertura vegetal mostró una mayor diversidad de hormigas durante el estudio. Comparado con otras zonas áridas de México, el valle de Zapotitlán de las Salinas resultó ser una de las zonas semiáridas con mayor riqueza en especies de hormigas; con 12 nuevos registros se incrementó a 27 el número de especies, sólo una por debajo de otras localidades cercanas al valle. Los datos sugieren que con un mayor esfuerzo de muestreo y la aplicación combinada de otras técnicas de recolección, la riqueza de especies en el área podría elevarse considerablemente.

Abstract

The knowledge about ants of arid zones of Mexico is very poor. For this reason we assessed the biodiversity of this taxon in 2 sites with different vegetation structure. Ten pitfall traps were placed in each site, and 2 surveys were conducted, 1 in August (rainy season, 2004) and another in February (dry season, 2005). The capture was more abundant in the rainy season; however, during the study, a higher ant diversity was observed in the site with low vegetation cover and few plant diversity. Compared with other arid zones of Mexico, the Zapotitlán de las Salinas Valley is the site with the highest ant species richness. The new records have increased richness to 27 ant species, which is very close to the number of species registered in other localities near Zapotitlan. Our data suggest that increasing sampling effort and application of different sampling techniques, the ant richness species could be increased.

Key words: arid zones, biodiversity, seasonality, Formicidae, Mexico, species richness.

Introducción

Las hormigas están consideradas uno de los grupos más exitosos en los ecosistemas terrestres, con más de 12 000 especies descritas (Agosti y Johnson, 2005). Su éxito ecológico y evolutivo es multifactorial, derivado de modificaciones sociales como la división de labores dentro de la colonia y el trabajo cooperativo (Schultz, 2000; Wilson y Holldobler, 2005), además de sus estrategias de forrajeo, biomasa, abundancia y riqueza de especies (Kaspari, 2000; Phillips y Willis, 2005).

Desde el punto de vista antropocéntrico, las hormigas son un elemento importante que puede proporcionar fertilización orgánica a los campos de cultivo, debido a su actividad de construcción de nidos y hábitos de forrajeo (Fortanelli y Montoya, 2002; Hernández–Ruiz y Castaño–Meneses, 2006), siendo bioindicadoras de la calidad del hábitat y controladoras biológicas de plagas (Philpott y Armbrecht, 2006). Se les considera ingenieras del ambiente, por sus actividades mecánicas que mantienen y restauran el suelo e influyen en los flujos de energía de los ecosistemas, lo que conlleva efectos en cascada que se reflejan sobre la composición y estructura de las comunidades vegetales (Folgarait, 1998; Cammeraat y Risch, 2008). Al modificar la abundancia, así como la distribución espacial de las semillas, se convierten en un factor primordial en la dinámica de la comunidad (Quintana–Ascencio y González– Espinoza, 1990; Mull y MacMahon, 1997; Wilby y Shachak, 2000) que repercute sobre propiedades del ecosistema que dependen de la identidad de las especies (Naeem et al., 1999; Guzmán, 2004).

En trabajos recientes se ha demostrado que en zonas desérticas existe una sorprendente diversidad y abundancia de hormigas, contrario a la idea tradicional de escasez específica de formícidos en estos ambientes (MacKay, 1991; Rojas y Fragoso, 2000). Particularmente en las zonas áridas de México, poco se ha estudiado este grupo y son escasos los estudios con métodos estandarizados que permitan entender los patrones en la distribución de la biodiversidad (Bestelmeyer y Schooley, 1999). Para la región del valle de Tehuacán–Cuicatlán, donde se ubica el valle de Zapotitlán de las Salinas, sólo 4 trabajos se han realizado (Rico–Gray et al., 1998; Zavala–Hurtado et al., 2000; Ríos–Casanova et al., 2004; Guzmán y Castaño–Meneses, 2007). La presente investigación tuvo como finalidad evaluar los cambios en la diversidad y composición de la comunidad de hormigas en función del tipo del hábitat y la estacionalidad; así como proporcionar un listado de las especies encontradas de acuerdo con los hábitos alimenticios reportados en la literatura.

Materiales y métodos

Zona de estudio. Las muestras fueron tomadas dentro del valle de Zapotitlán de las Salinas que tiene una altitud que va de los 1280 a 2720 m, se considera una subcuenca del valle de Tehuacán, localizada en su límite SO (18^o 11' –18° 25' N– 97^o 39' – 97° 22' O), en el estado de Puebla. El clima es seco con 2 periodos de lluvia, uno entre mayo y junio y otro en septiembre, que en promedio representan 400 mm anuales; la temperatura media anual va de los 18°C a 22°C. La condición de aridez presente en el sitio se debe al efecto de sombra de lluvia provocado por la sierra Madre Oriental, que intercepta la humedad de los vientos que provienen del golfo de México (Zavala–Hurtado, 1982). La vegetación es matorral xerófilo (Rzedowski, 1978), pudiéndose reconocer diferentes modalidades fisonómicas de acuerdo con variaciones en las condiciones medioambientales locales que se expresan en diferentes arreglos en la vegetación (Zavala–Hurtado, 1982).

Recolección. El periodo de recolección se realizó tanto durante la temporada de lluvias, donde se ha observado un incremento en la actividad de forrajeo de las hormigas en el área (Rico–Gray et al., 1998), como en la temporada de sequía. El trampeo se llevó a cabo en 2 sitios contrastantes en cobertura, abundancia y diversidad vegetal (Guzmán, 2004), dentro del Jardín Botánico, que tiene una extensión de 10 ha. El sitio llamado Jardín presentó valores más altos en los parámetros considerados, en comparación con el Llano; ninguno presenta modificación antropogénica. En cada sitio se utilizaron 10 trampas de caída, de 8.5 cm de altura y 5.5 cm de diámetro cada una, llenadas a la mitad con anticongelante para autos, con etilenpropileno, sustancia no tóxica que evita la evaporación, aún cuando las temperaturas al nivel de suelo exceden los 60°C. Se añadieron unos granos de detergente, con la finalidad de disminuir la tensión superficial y facilitar el hundimiento de las hormigas (Bestelmeyer et al., 2000). Las trampas fueron enterradas al nivel del suelo, minimizando el disturbio sobre la superficie, y permanecieron en el sitio por 4 días durante agosto de 2004 (temporada de lluvias) y febrero de 2005 (temporada de secas). La distancia entre cada trampa fue de 10 m formando una línea recta a lo largo del transecto, lo que cubrió una extensión de 100 m lineales en cada sitio, los cuales tienen una área promedio de 100 m². Las hormigas capturadas se lavaron con agua corriente y se guardaron en frascos con alcohol al 70% para su posterior identificación en laboratorio utilizando las claves de Mackay y Mackay (2005). Una vez identificadas a nivel específico, las especies fueron agrupadas por hábitos alimenticios, de acuerdo con Holldobler y Wilson (1990).

Análisis. Se calculó el índice de diversidad de Shannon y el índice de Simpson para cada sitio y temporada de colecta con el fin de permitir la comparación de los datos. Los resultados obtenidos con el índice de Shannon, fueron comparados mediante la prueba de t propuesta por Hutcheson (1970). Para determinar la eficiencia en la colecta de especies se estimaron curvas de acumulación mediante Jacknife 1, que se basa en la frecuencia de especies únicas observadas (Krebs, 1999). La similitud entre sitios y temporadas, se determinó mediante un análisis cluster, para el cual se utilizó la medida de disimilitud de Bray–Curtis y el método de agrupación del vecino más cercano. Para los análisis se empleó el programa BioDiversity Professional Ver. 2 (McAleece, 1997).

Resultados

Comparación entre estaciones. Los individuos encontrados durante el estudio fueron 1024 pertenecientes a 27 especies de 19 géneros y 6 subfamilias (Cuadro 1). De las 27 especies, 12 identificadas resultaron registros nuevos para la región. El mayor número de especies pertenecen a Myrmicinae. Dorymyrmex sp. (Dolichoderinae) fue la especie más abundante durante las 2 temporadas de muestreo. Pheidole sp. (Myrmicinae) y Pogonomyrmex barbatus (Smith) (Myrmicinae) registraron la mayor abundancia únicamente durante la época de lluvias. En secas la abundancia de prácticamente todas las especies (excepto Dorymyrmex sp.) disminuyó considerablemente (Fig. 1). A pesar de que no se encontró diferencia significativa en la abundancia promedio de hormigas capturadas (22.2 ± 44.2 en lluvias y 15.6 ± 59.3 en secas t_{0.05 (2) 52}=0.468, p=0.642), se aprecia una marcada disminución de la diversidad asociada con la estacionalidad y una mayor dominancia J–1= 0.56 (Cuadro 2). El resultado de las curvas de acumulación para las estaciones sugiere un mayor esfuerzo de muestreo, debido a que ninguna de las curvas llega a una asíntota. Lo anterior fue más evidente para la temporada seca (Fig. 2)

En cuanto a hábitos alimenticios, en el Jardín durante las lluvias la comunidad se encontró dominada por hormigas generalistas (Ge) y granívoras (G) (Fig. 4). Dorymyrmex sp. (Ge) y Pheidole sp. (G) fueron importantes en términos de abundancia en la época de lluvias en el Jardín; en el Llano, durante esta misma época, Dorymyrmex sp. fue la generalista más conspicua. Sin embargo, a diferencia del Jardín, P. barbatus fue la granívora más abundante (Cuadro 3). En la época seca las hormigas granívoras sólo fueron capturadas en el Jardín, con Tetramorium sp., una hormiga no capturada en ningún sitio durante las lluvias (Cuadro 3, Fig. 4). Por otro lado, a pesar de que Dorymyrmex sp. fue muy abundante en ambos sitios, Temnothorax punctithorax (Mackay), otra hormiga generalista, fue también numerosa (Cuadro 3).

Discusión

A pesar de que los resultados sugieren la necesidad de incrementar el esfuerzo de muestreo (tanto temporal como espacial), el número de especies registradas para la zona ha aumentado de las 13 reconocidas por Rico–Gray et al. (1998) a 27 especies. Además, en comparación con otras localidades cercanas a Zapotitlán de las Salinas, como San Rafael Coxcatlán, el sitio de estudio puede llegar a ser el más diverso del valle de Tehuacán. Ríos–Casanova et al. (2004), con un esfuerzo de muestreo de 400 trampas de caída, obtuvieron 28 especies pertenecientes a 14 géneros y 5 subfamilias en un área de 5km². Con un esfuerzo de 40 trampas de caída (20 para 2 sitios por 2 estaciones) en el presente estudio, se obtuvieron 27 especies de 19 géneros y 6 subfamilias en 200 metros lineales. De acuerdo con Ríos–Casanova et al. (2004), en el valle de Tehuacán existen 35 especies; con los datos presentados aquí, 12 nuevos registros se suman para dar un total de 47 especies, lo que coloca a esta zona semiárida, con respecto a los principales desiertos de México (el desierto sonorense y el desierto chihuahuense), como la más biodiversa del país. El valle de Tehuacán, podría ser la zona semiárida más rica en especies del mundo. Andersen (1997), por ejemplo, contabiliza 30 especies en un estudio comparativo de grupos funcionales en zonas áridas de América del Norte y Australia. Por otro lado, Bestelmeyer (2005) registra de 39 a 43 especies en curvas de acumulación en un estudio realizado en el extremo norte del desierto chihuahuense, en Nuevo México, y de 33 a 40 especies en diferentes tipos de hábitat del mismo desierto chihuahuense (Bestelmeyer y Wiens 2001). Sin embargo, para zonas semiáridas del hemisferio sur de América, los datos muestran al valle de Tehuacán muy por debajo del número de especies encontrado por Bestelmeyer y Wiens (1996) en el Chaco, Argentina, con 104 especies y 34 géneros.

La diversidad de hormigas de Zapotitlán de las Salinas podría aumentar si se combinan distintos métodos de colecta, tales como colecta manual y sacos winkler, lo que junto a las trampas de caída aumenta la eficacia de la captura y el conocimiento de la mirmecofauna del lugar (Delabie et al., 2000), lo que sería de utilidad para colectar aquellas especies que por sus hábitos no pueden ser capturadas por las trampas. La biodiversidad se ha correlacionado con procesos que determinan el funcionamiento de los ecosistemas, como la productividad (Naeem et al., 1999). Algunos estudios señalan que la mayor diversidad vegetal conduce a una mayor productividad (Naeem et al., 1995; Loreau et al., 2001; Tilman et al., 2001). Un aspecto interesante de los resultados es la alta diversidad, tanto en lluvias como en secas, en el sito el Llano, un lugar con escasa diversidad y cobertura vegetal y de recursos, en comparación con el Jardín (Guzmán, 2004). Sin embargo, una amplia gama de factores, como la influencia de los consumidores y de los disturbios, la escala espacial, la secuencia de los ensambles, la composición de las comunidades y la heterogeneidad espacio–temporal del hábitat pueden explicar estos resultados (Polis y Strong, 1996; Loreau et al., 2001; Cardinale etal., 2004). No obstante, para proponer qué factor o factores son importantes en la estructura espacio–temporal de la comunidad de hormigas, es necesario incrementar el esfuerzo de muestreo por un lado, y por otro aplicar una variedad de aproximaciones que incluyan el monitoreo de especies en la naturaleza, la manipulación de comunidades naturales en el campo y el ensamble sintético de comunidades bajo condiciones experimentales (Díaz et al., 2003), además de los análisis que relacionen la biodiversidad de hormigas con las características del ambiente (Speigh et al., 2008). Lo anterior abre una puerta importante e interesante para la investigación ecológica y la bioconservación.

Una característica de la comunidad de hormigas de Zapotitlán de las Salinas es la redundancia trófica, sobre todo entre generalistas (Ge) y granívoras (G). El primer grupo fue abundante durante las 2 épocas y los 2 sitios; en contraste, las granívoras desaparecieron prácticamente de las muestras para el Llano durante la temporada seca, lo que sugiere la influencia de la fenología y estructura de la vegetación. En este sentido, los resultados proponen que la estructura de la comunidad de hormigas no sólo es diferente en cuanto a la composición de especies, sino también en la intensidad y tipo de interacciones que pueden estar influenciadas por la estructura de la comunidad vegetal, la productividad ambiental y la disponibilidad de los recursos (Fukami y Morin, 2003). Desde el punto de vista de grupos funcionales (Andersen 1991, 1997), la comunidad de hormigas presenta elementos dominantes (Dorymyrmex sp. y Pheidole sp.), especialistas de climas cálidos (P. barbatus y S. geminata), especialistas de climas fríos (Tetramorium sp.), crípticos (O. clarus) y subordinados (C. atriceps). Sin embargo, el análisis detallado de los grupos funcionales requerirá de estudios puntuales, con el fin de conocer aspectos biológicos y ecológicos específicos como requerimientos de hábitat y conducta (Andersen 1997) y que aún son muy escasos para las hormigas de la región neotropical (Arcila y Lozano–Zambrano 2003).

A Pedro Miranda por su ayuda en el trabajo de campo y a José Alejandro Zavala–Hurtado por sus comentarios a la primera versión del trabajo y el apoyo para el trabajo de campo. A los revisores anónimos, quienes enriquecieron en gran medida la publicación.

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