Contribución al conocimiento de las Chrysomyinae y Toxotarsinae (Diptera: Calliphoridae) de Colombia

Contribution to the knowledge of Chrysomyinae and Toxotarsinae (Diptera: Calliphoridae) from Colombia

Eduardo Amat^1,2

¹ Dirección actual: Bolsista de Mestrado CNPq Coordenação de Pesquisas em Entomología, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus, Amazonas, Brasil.

² Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Claustro de San Agustín. Villa de Leiva, Boyacá, Colombia.

* Correspondencia:
ecamat@gmail.com; ecamat@inpa.gov.br

Recibido: 19 septiembre 2008
Aceptado: 06 febrero 2009

Resumen

Se presenta información taxonómica, geográfica y ecológica de 21 especies de califóridos de las subfamilias Chrysomyinae y Toxotarsinae encontradas en Colombia. Se proveen claves taxonómicas para la identificación de sus géneros y especies.

Palabras clave: claves, distribución, genitalia, taxonomía, faunística.

Abstract

Taxonomic, geographical and ecological information of 21 especies of Colombian blowflies of the subfamilies Chrysomyinae and Toxotarsinae is presented. Keys for taxonomical identification of the genera and species are provided.

Key words: Keys, distribution, genitalia, taxonomy, faunistics.

Introducción

Las moscas califóridas (Diptera: Calliphoridae) son principalmente descomponedoras, sarcosaprófagas y/o coprófagas. Su importancia médica y sanitaria radica básicamente en que actúan como agentes de dispersión mecánica de patógenos procedentes de fuentes de infección hacia productos de consumo humano o animal; las larvas de algunas especies pueden causar miasis en mamíferos. Por su grado de asociación con el hombre y su preferencia de hábitat, las especies de califóridas se pueden clasificar como eusinantrópicas (endófilas y exófilas), hemisinantrópicas y asinantrópicas (Povolný, 1971). Por sus hábitos carroñeros, las califóridas han sido utilizados recientemente en el área forense debido a que forman parte de las comunidades de insectos colonizadoras de cadáveres y son el principal grupo de insectos que acuden a la escena de los crímenes. Su ciclo de vida y el ensamblaje de las comunidades aportan datos valiosos para el esclarecimiento de los casos forenses.

La familia Calliphoridae pertenece a la superfamilia Oestroidea (MacAlpine, 1989). Generalmente se considera compuesta de 5 subfamilias (Hall, 1948); sin embargo, existe controversia al respecto, dadas las discrepancias acerca del estado taxonómico de algunas subfamilias aún no resueltas. Una discusión detallada acerca de la clasificación de las subfamilias puede ser consultada en Rognes (1986, 1997) y Peris y Gonzales (2005). Las subfamilias presentes en el Neotrópico son Mesembrinellinae, Calliphorinae, Chrysomyinae, Toxotarsinae y Rhiniinae (James, 1970; Peris, 1992; Mello, 2003), esta última ausente en Colombia. La riqueza de especies de la fauna neotropical es considerablemente baja en comparación con otras regiones; solamente se registran 126 especies (Amorim et al., 2002), si se incluye la subfamilia Mesembrinellinae, considerada distintamente por algunos autores como Mesembrinellidae (Guimarães, 1977; Mariluis y Peris, 1984), además de las especies invasoras del género Chrysomya, originarias de África y Asia. En Colombia han sido registradas 30 especies de califóridas (Pape et al., 2004), y se espera la adición de nuevos registros y nuevas especies a la lista, a medida que se extienda su estudio en esta región de América del Sur.

Los califóridos neotropicales han sido objeto de estudio de varios autores. Vale la pena destacar los trabajos de Shannon (1926), quien publicó la sinopsis de los califóridos americanos donde provee de claves taxonómicas preliminares e información biológica para diversas especies. Hall (1948) revisó las especies de califóridos para América del Norte, su obra es referencia obligada por ser una revisión completa del material tipo de muchas especies y la reorganización taxonómica de varios grupos. James (1970) publicó el catálogo de la familia Calliphoridae para la región neotropical, en el cual se registraron cerca de 20 especies de Colombia. Mello (1962, 1968) y Guimarães (1977) contribuyeron al conocimiento de la fauna brasileña. Otros trabajos importantes son los de Dear (1979, 1985) sobre la subfamilia Toxotarsinae y la tribu Chrysomyini. Mariluis y Peris (1984) publicaron la sinopsis de las especies neotropicales; Carvalho (2000) y Mello (2003), las claves para la identificación de especies en Brasil, y Mariluis (1981), Mariluis y Schnack (2001) y Mariluis y Mulieri (2003) lo hacen para Argentina. Estos últimos incluyen información detallada sobre la distribución geográfica de las especies. Entre los trabajos más recientes, vale la pena mencionar la clave ilustrada de especies para Colombia de Amat et al. (2008) y la clave para la identificación de moscas con interés forense, más comunes en América del Sur, de Carvalho y Mello–Patiu (2008), donde se incluyen varias especies de Calliphoridae. Entre los estudios ecológicos sobre califóridos cabe resaltar el de Greenberg y Szyska (1984) sobre biología, con descripción de estados inmaduros de varias especies neotropicales del Perú. Para este mismo país, Baumgartner y Greenberg (1985) recopilaron importante información ecológica y médica. En la región Amazónica, la ecología de Callihoridae fue estudiada por Paralupi (1992) y Esposito (1999). Adicionalmente, se puede encontrar información de varias especies en un apreciable número de estudios de tipo forense para la region neotropical; entre otros, los compilados por Mavárez–Cardozo et al. (2005).

En la region norte de América del Sur, los califóridos se han estudiado poco. La fauna colombiana no se ha estudiado de manera detallada ni en conjunto; así, muchos registros se restringen a las localidades tipo o a ejemplares recolectados y estudiados por especialistas extranjeros y depositados en sus colecciones.

Materiales y métodos

Se revisaron 604 especímenes provenientes de 21 departamentos de los 33 que conforman Colombia, incluyendo el Distrito Capital, depositados en las colecciones entomológicas del Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá (IAvH); Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (ICN–MHN); Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Museo "Francisco Luis Gallego" (MEFLG); Museo de Historia Natural, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá (MPUJ); Colección entomológica del Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses, Bogotá (INML–CF); y Museo Entomológico de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (UNAB).

Para el tratamiento taxonómico de los Chrysomyini se sigue lo propuesto por Dear (1985); para las Toxotarsinae, a Lopes y Albuquerque (1982). Las claves taxonómicas se adaptaron o modificaron de Dear (1985), Gonzales–M. D. et al. (1998), Carvalho y Ribeiro (2000), Mariluis y Schnack (2001), Mello (2003) y Amat et al. (2008). Se ilustra el plan corporal (Fig. 1), quetotaxia y venación típica (Figs. 2–3). Algunos caracteres diagnósticos fueron ilustrados, o redibujados de fuentes originales. Se emplea principalmente la terminología de MacAlpine et al. (1981). Los mapas estan elaborados utilizando el software DIVA GIS versión 5.4 (Hijmans et al., 2006), las localidades sin coordenadas geográficas se georrefirieron gracias a los gaceteros geográficos de DIVA GIS (Hijmans et al., 2006) y de la National Geoespatial–Intelligence Agency, disponibles en internet. La figura de distribución altitudinal se elaboró de acuerdo con los registros de menor y mayor altura de cada especie, respectivamente.

Subfamilia Chrysomyinae

Es de distribución cosmopolita, se encuentra conformada por las tribus Chrysomyini y Phormini, de las cuales sólo la primera se encuentra en el Neotrópico, con 20 especies endémicas y 4 introducidas (Dear 1985). En Colombia fueron registrados 6 géneros. Los Chrysomyiini son sarcosaprófagos y carroñeros, a excepción de las 2 especies parásitas causantes de miasis.

Chrysomya Robienau–Desvoidy

Clave para la identificación de subfamilias de Calliphoridae de Colombia.

Clave para la identificación de géneros de Chrysomyinae de Colombia.

Ha existido confusión con el estado taxonómico de C. putoria (Wiedemann, 1818) y C. chloropyga (Wiedemann, 1818), consideradas por algunos autores como formas diferentes de una misma especie; sin embargo, Rognes y Paterson (2005) reconocen 2 especies claramente definidas después de un detallado estudio sobre su morfología y distribución. De la misma manera sucede con C. albiceps (Wiedemann, 1819) y C. rufifacies (Macquart, 1843), su estado taxonómico es aún objeto de discusión. Según Dear (1985), estas 2 especies difieren en la presencia de la cerda proestigmática; sin embargo, Zumpt (1965) las separa por la presencia de una larga cerda proestigmática, refiriéndose a la cerda proepimeral, según la terminología de MacAlpine (1981). Los especímenes revisados en este estudio siguen la descripción de este último autor.

En Colombia C. megacephala (Fabricius, 1794) se encontró principalmente en la zona andina y en el Caribe entre los 0 y 2 600 m de altitud, mientras C. albiceps (Wiedemann, 1819) en la zona andina y en la Orinoquia, distribuidas principalmente entre los 340 y 2 800 m de altitud (Figs. 44–50 Figura 44, 45, 46, 47, 48, 49 y 50). Chrysomya putoria (Wiedemann, 1819) parece distribuirse principalmente en las selvas amazónicas y bosques de galería en la Orinoquia, tiende al comportamiento asinantrópico y Esposito (1999) la menciona como poco común para la Amazonia brasileña. Ningún ejemplar de C. rufifacies (Macquart, 1843) se revisó en este estudio; sin embargo, está incluida en la clave debido al previo registro de Barreto et al. (2002), lo que hace necesario confirmar la presencia de estas 4 especies introducidas, un hecho particular, porque no se tiene antecedente de su presencia en un mismo país. Colombia pudo haberse convertido en el punto de convergencia en el continente americano; por tanto, es imperativo promover estudios ecológicos si se tiene en cuenta que C. rufifacies (Macquart, 1843) y C. putoria (Wiedemann, 1819) tienen nichos ecológicos similares y hasta el momento no se han encontrado en simpatría (Peris 1987).

Material revisado. Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1819): COLOMBIA. Bogotá D.C., 31.x.2004. L. Latorre y S. Jiménez leg. (3 INML–CF); Idem. 25.vii.2003. G. Camacho leg. (2 INML–CF); Idem, excepto: 02.ix.2002 (1 INML–CF); Usaquén 26.vii.2004 A. Segura Leg. (2 IAVH); Universidad Nacional. A. Segura y L. Cañón leg. (1 INML–CF); Parque Nacional, Estación de Carabineros. 07.i.2003. L. Latorre y S. Jiménez leg. (2 INML–CF); Idem, excepto: 17.i.2003 (2 INML–CF); Idem, excepto: 09.ii.2003 (2 INML–CF); Idem, excepto: 10.xii.2002. (1 INML–CF); Idem, excepto: 11.xiii.2002 (1 INML–CF); Idem, excepto: 28.i.2003 (1 INML–CF); Idem, excepto: 07.i.2003 (1 INML–CF); Idem, excepto: 27.i.2003 (1 INML–CF); Idem, excepto: 11.xii.2002 (1 INML–CF); Idem, excepto: 29.xii.2002 (1 INML–CF); Idem, excepto: 18.i.2003 (1 INML–CF); Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses. 20.ix.2002. G. Camacho leg. (1 INML–CF); Escuela General Santander. 15.ii.2005. K. Zamudio leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 03.ii.2001 (1 INML–CF); Bogotá, 06.x. 1994. E. Osorio leg. (1 UNAB). Boyacá, Tunja. 21.ii. 1994. O. Rivera leg. (1 UNAB); Villa de Leiva. 15.ii.1989. E. Vargas leg. (1 UNAB). Caldas, Cañaveral La Mula 345m i.2002 rastrojo E. Martínez (1 S MEFLG). Cundinamarca, Mun. La Mesa vereda el Espino 4°38'09"N 74°27'59"O 1300 m en Carroña 0031 18.xii.2002 JJW Leg, (2 AVH); Cáqueza, Vereda Ubatoque. 1746m. 06.viii.1989. L. Moreno leg. (1 ICN MHN) ; Mosquera, Corpoica–Tibaitatá. 4°42'N 74°12'O. 2543m. 25.vi.2001. G. Camacho y F. Ospina leg. (1 ICN MHN) ; Idem. 26.vi.2001. G. Camacho y F.  Ospina leg. (1 ICN MHN) ; 1 , Idem. 27.vi.2001. G.  Camacho y F. Ospina leg. (1 ICN MHN) ; Idem 30.vi.2001. G. Camacho y F. Ospina leg. (3 ICN MHN); Idem, 30.vi.2001. G. Camacho y F. Ospina leg. (1 ICN MHN); Soacha. 15.vi.1979. H. Jiménez leg. (1 UNAB); Caqueza. 17.v.1997. X. Medina leg. (1 UNAB); La Calera. 23.viii.1992. J. Zuleta leg. (1 UNAB); La Mesa. 13.xi.1993. F. Barrera leg. (1 UNAB) Tocaima. 23.ix. 1994. C. Ferro leg. (1 UNAB); La Mesa. 20.x. 1996. C. Pinzón leg. (1 UNAB). Meta, San Martín, Finca El Caduceo 3°41'40"N 73°41'37"O 450 m Trampa Pescado 18–xii.2005 E. Amat leg. (3 IAVH); Idem ,excepto: 18–xii.2005 (3 IAVH); Idem, excepto: 19–xii.2005 (5 IAVH); San Martín. 17.viii.1997. O. Fuentes leg. (1 UNAB). Santander, Bucaramanga, 11.iv.1995. G. Ardila leg. (1 UNAB). Vichada, Municipio Cumaribo Cgto. Santa Rita PNN El tuparro 5°21'20"N 68°01'28"O 135 Bosque de cerro Trampa de interceptación de vuelo # T2 18–21.ii.2004 I. Quintero y E. González leg. (1 IAVH); Idem, 5°20'48"N 67°51'36"O 135m Bosque de cerro Trampa Exc humano # T2 18–21.ii.2004 I. Quintero y E. González Leg, (1 IAVH).

Clave para la identificación de especies de Chrysomya de Colombia.

Chrysomya megacephala (Fabricius, 1794): COLOMBIA. Antioquia, Copacabana relleno sanitario curva de rodas pastizal Van someren Ridon 1648m Trampas pegantes para moscas 16.x.2002 J. Pulgarin leg. (4 8 MEFLG); Idem, excepto: 30.x.2002 Feromonas (1 2 MEFLG); Idem, excepto: malaise 24.x.2002 D. Acevedo (1 MEFLG). Bolívar, Archipiélago de San Bernardo Isla Múcura 9°46'N 75°52'O 10 m Trampa pescado 05.i.2004 E. Amat y C. Flores leg. (18 IAVH) ; Idem, excepto: 05.i.2004 (62 IAVH). Boyacá, Villa de Leiva Vereda Centro 5°38'19"N 73°31'42"O 2400 m Manual 20–24.vi.2005 Z. Reyes leg. (2 IAVH); Idem, excepto: 27.vi.2005 (2 IAVH); Idem, excepto: 20–24.vi.2005 (2 IAVH); Idem, excepto: Trampa pescado 2.i.2006 E. Amat leg. (4 IAVH). Caldas, Cañaveral la mula 380 m Bosque secundario i.2002 E. Martínez leg. (1 MEFLG). Guajira, Cerrejón Campamento Mushaisa 240 m v.2006 M. Reyes leg. (3 2 IAVH). Chrysomya putoria (Wiedemann, 1818): COLOMBIA. Vichada, Cumaribo, Selva de Mataven, Comunidad de Sarrapia, 03.iv.2007, 04° 29'25" N 67°52'19"O, 240 m, F.Forero leg. Trampa de pescado (10 3 IAVH).

Cochliomyia Townsend

Género endémico de la región neotropical, con 4 especies (Dear 1985). En Colombia solamente se registran C. macellaria (Fabricius, 1775) y C. hominivorax (Coquerel, 1858), ampliamente distribuidas en la región neotropical. El género es muy interesante por su importancia médica, veterinaria y económica. Cochliomyia hominivorax (Coquerel, 1858); ha sido objeto de decenas de estudios por ser la mosca causante de la principal miasis en el Neotrópico. Sus larvas son parásitos obligados de tejidos vivos (biontófagas) de mamíferos, incluido el hombre; se considera un problema serio para animales domésticos, ganado vacuno, ovino y caprino (Guimaraes et al., 1983). Posiblemente ésta sea la causa de su escasez en colecciones, pues le resultan de poco interés los cebos utilizados convencionalmente para colecta de moscas descomponedoras.

Cochliomyia macellaria no tiene importancia económica, sus larvas son principalmente saprófagas carroñeras y pueden llegar a ser invasoras secundarias de heridas (necrobiontófagas) (Guimarães et al., 1983). Recientemente Trigo (2006) ofrece nuevos caracteres diagnósticos para la identificación de los estados inmaduros incluyendo su pupario. Se distribuye ampliamente en la franja neotropical y puede llegar a ser una especie muy común, sobre todo en la región Amazónica (Esposito, 1999). Algunos autores sugieren la disminución de sus poblaciones debido a la intensa competencia y similitud de nichos con las especies invasoras del género Chrysomya (Baumgartner y Greenberg 1984, Peris 1987); sin embargo, este hecho aún es tópico de interés y estudio.

Cochliomyia hominivorax es una especie rara en colecciones biológicas. En este estudio, no se encontró ni se revisó ningún ejemplar; sin embargo, se presume que está distribuida ampliamente en Colombia. Cochliomyia macellaria se encontró en todas las regiones naturales de Colombia hasta los 2500 m de altura (Figs. 45–50 Figura 45, 46, 47, 48, 49 y 50).

Material revisado. Cochliomyia macellaria (Fabricius, 1775): COLOMBIA. Amazonas, río Igara Paraná, 15 km de la Chorrera. 16.iv.1975. J. Idrobo y C. Sáenz leg. (10 ICN–MHN); Idem, 16.iv.1975. J. Idrobo y C. Sáenz leg. (1 ICN–MHN). Antioquia, Concepción x.1996 en rastrojo F. Serna y J.Hurtado leg. (1 MEFLG); Alejandría xi.1974 A. Molina (1 MEFLG). Bogotá D.C., Normandía. 2500 m 27.ii.1978. MLJM leg. (1 ICN–MHN). Caldas cañaveral, la mula 260 m i.2002 E. Martínez leg. (2 MEFLG). Chocó, bahía Solano, Sector Huina, 26–27.viii.2006 E. Amat leg. (3 5 IAVH). Cundinamarca, Guayabetal. 12. ix.1976. G. Figueroa leg. (1 ICN–MHN); Mun. La Mesa Vda. El Espino Carroña 0032 18.xii.2002 JJW leg. (1 IAVH); Idem, excepto: Carroña 0008 19.xii.2002 JJW leg. (1 IAVH); Idem, excepto: Carroña 0031 18.xii.2002 M.A.A.L leg. (1 IAVH). Fusagasuga. 12.x. 1971. Sobre arbusto. H. Alarcón leg. (1 UNAB); Idem, 12.x. 1971. En arbusto. H. Alarcón leg. (1 UNAB); Idem, excepto: 12.iv.1975. En maleza (1 UNAB); Mesitas del Colegio. 01.xi. 1973. Malezas. A. Villanueva leg. (1 UNAB); Arbeláez. 07.xi.1973. En maleza. Soleado. A. González leg. (1 UNAB); Granada. 11.x. 1999. A. Martínez y A. Rozo leg. (1 UNAB). Huila, Neiva. 12.x. 1974. Al vuelo. S. Mosquera leg. (1 UNAB). Magdalena, PNN Tairona Gairaca Abanico Aluvial Estiércol 9.ii.1977 C. Kugler leg. (1 IAVH); Idem, excepto: sobre carne podrida 18.x. 1976 C. Kugler leg. (3 IAVH) . Meta, Villavicencio. 07.xi.1970. Gómez leg. (1 ICN–MHN); Puerto Lleras. 27.v.1978. J. C. Uribe leg. (1 UNAB); Idem. 27.v.1978. J. C. Uribe leg. (2 UNAB); Puerto Lopez, Pachiaquiaro, Finca El Saman 03.xi.2006 E. Amat y Z Reyes leg. (1 1 IAVH). Tolima, Ambalema, Hacienda Buenavista de Caicedo. 22.viii. 1977. M. Rodríguez leg. (1 $ ICN–MHN). Vichada, Mun. Cumarimbo Cgto. Santa Rita PNN El Tuparro 5°21'48"N 67°51'36"O 135m Bosque Inundable Trampa Exc. Humano #6 30.I.2004 I. Quintero y E. González leg. (1 IAVH); Idem, exepto: 135m 5°21'20"N 68°01'28"O Bosque de cerro Trampa de interceptación de vuelo #T2 18–21.ii.2004 . (3 IAVH); Idem, excepto: Trampa de interceptación de vuelo #T2 18–21.ii.2004 (2 IAVH).

Compsomyiops Townsend

Género neotropical fácilmente distinguible por presentar la parafacial setosa, característica un poco difícil de observar en algunos machos. Algunas especies fueron estudiadas detalladamente por Mello (1968) bajo el género Paralucilia. El género fue revisado por Dear (1985) quien reconoce 6 especies válidas. En el estudio de Gonzales–Mora et al,. (1998) se sinonimiza C. boliviana (Mello, 1968) con C. arequipensis (Mello, 1968), los autores expresan la dificultad para encontrar diferencias significativas en las hembras y diferenciar las especies. Situación similar se presenta con las hembras revisadas en este trabajo. El macho de C. melloi Dear, 1985 es desconocido, por lo que su estado taxonómico aún no está claro y posiblemente en el futuro pueda cambiar; aquí se anota el registro para Bogotá de Dear (1985). En Colombia el género exhibe principalmente una distribución andina. No se presentan registros en otra región natural. La especie más común en Colombia es C. verena (Fig. 48) distribuida principalmente en la franja de los 1500 a 300 m de altura (Fig. 50). Esta mosca hemisinantrópica es fuertemente atraída por heces humanas, de allí su importancia sanitaria (Baugartner y Greenberg 1985); también se encuentra comúnmente sobre carroña. Ningún ejemplar de C. arequipensis se encontró de acuerdo con la descripción de Gonzales–Mora et al. (1998). Se sabe que tiende a ser hemisintantrópica y que se distribuye en altas localidades hasta los 3 500 m (Baugartner y Greenberg 1985) de las montañas andinas en Bolivia, Ecuador, Perú y Colombia.

Material revisado. Compsomyiops verena (Walker, 1849): COLOMBIA. Antioquia, Medellín i. 1976 E. Madrigal leg. (det Gagne) (1 MEFLG); La Ceja x.1953 Gallego leg. (1 MEFLG); Medellín 1950 Gallego leg. (1 MEFLG); Rionegro x.1946 Gallego leg. Silvestre (1 MEFLG); Caldas Gallego, (1 MEFLG); Guarne en vuelo i. 1976 E. Madrigal en vuelo (1 MEFLG); Caldas ix.1973 R.Velez (1 $ MEFLG); Antioquia. Río Claro. Reserva Ecológica El Cañón del río Claro. 01.x. 1997. A. Alba leg. (1 UNAB). Bogotá D.C. 2500 m 13.xi.1976. S. Zuluaga leg. (3 ICN–MHN); Bogotá D.C. 11.xi.1972 (1 ICN–MHN); Normandía. 27.ii.1978. MLJM leg. (1 ICN–MHN); Universidad Nacional de . 23.vi. 1978. H. Torres leg. (1 ICN–MHN); Idem, excepto: 19.iii.1974. J. Perea leg. (1 ICN–MHN); Idem: excepto 24.ii.1980. J. Idrobo leg. (1 ICN–MHN); Idem, excepto: 12.ii.1982 leg. (3 ICN–MHN); Idem, excepto: 10.ii.1982 leg. (1 ICN–MHN); Bogotá D.C. 10.x. 1978. C. Gómez leg. (1 ICN–MHN); Monserrate. 18.x. 1970. H. Rojas leg. (1 ICN–MHN); Alto del Cable. 3100 m 07.vii.1978. MLMJ leg. (1 ICN–MHN); Idem, excepto: 30.vi.1978. MLJM leg. (11 ICN–MHN); Idem, excepto: 07.vii.1978. MLJM leg. (1 ICN–MHN); Idem, excepto: 10.ii.1982 (1 ICN–MHN); Bogotá D.C. 27.vi.1968. E. Ramírez leg. (1 ICN–MHN). Idem, excepto: 06.vi.1968 (1 ICN–MHN). Bogotá D.C. 07.ii.1978. C. Hernandez leg. (1 ICN–MHN); Suba, "Lomas José". 24.iii.1974. J. Perea leg. (1 ICN–MHN); Bogotá D.C. 3.xii.1969. E. Barrera leg. (1 ICN–MHN); Bogotá ix.1961 G Paillier leg. (1 MPUJ); Bogotá. 30.v.1970. Arbusto. Matallana leg. (2 UNAB); Bogotá. 14.iii.1968. Potrero. G. Arévalo leg. (1 UNAB); Bogotá. 22.v.1969. Doméstica. E. Rabeya leg. (1 UNAB); Bogotá. Sin fecha. En vuelo. C. Bonilla leg. (1 UNAB); Bogotá. 18.ix. 1970. Desperdicios. E. Benítez leg. (1 UNAB); Bogotá. 10.vii.1970. En casa. M. Romero leg. (1 UNAB); Bogotá. 17.ix.1974. En basura. M. Mejia leg. (1 UNAB); Bogotá D.C., Parque Nacional, Estación de Carabineros. 1 1.xii.2002. L. Latorre y S. Jiménez leg. (2 2 INML–CF); Idem, 11.xii.2002 leg. (1 2 INML–CF); Idem, excepto: 02.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 3.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 8.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idm, excepto: 10.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 26.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 3.i.2003 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 01.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Idem, excepto: 19.xii.2002 leg. (1 INML–CF); Bogotá, 24.xii.2004. G. Camacho leg. (3 INML–CF); 1 , Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses. G. Camacho leg. (1 INML–CF); Alto del Cable. 3100 m 30.vi.1978. MLMJ leg. (14 ICN–MHN); Universidad Nacional de . ii. 1982. J. Idrobo leg. (4 ICN–MHN). Boyacá, SFF Iguaque Cabaña Chaina 5°25'N 73°27'O 2600 m Malaise 13.iv.5.v.2001 P. Reina Leg. M.1741 (1 IAVH); Idem, excepto: 17.v.5.vi.2001. M.1768 (3 IAVH); Idem, excepto: 17.v.5.vi.2001. M.1768 (1 IAVH); Idem, excepto: 31.viii.16.ix.2001A. Roberto leg. M.2066 (2 IAVH); Idem, excepto: 31.viii.16.ix.2001.M.2066 (1 IAVH); Idem, excepto: 2855m 6–23.v.2000. M.74 (1 IAVH); Idem, excepto: 23.ix.11.x.2000 . M.752 (1 IAVH); SFF Iguaque La Planada 5°25'N 73°27'O 2850 m Malaise 11.x.1.xi.2000 P. Reina Leg. M.751 (2 IAVH); Sogamoso. 26.iii.1989. Basuras. G. Ardila leg. (1 UNAB); Páez. 20.ii.1973. E. Cruz leg. (1 ICN–MHN). Cundinamarca, Zipaquirá, Planta de Tibitó. 17.ii. 1973. A. Méndez leg. (5 ICN–MHN); Idem,. 17.ii.1973. A. Méndez leg. (1 ICN–MHN); Mosquera, Corpoica–Tibaitatá. 4°42'N 74°12'O. 2543m. 27.vi.2001. G. Camacho y F. Ospina leg. (4 ICN–MHN); Idem, excepto: 26.vi.2001 (3 ICN–MHN); Idem, excepto: 28.vi.2001 (3 ICN–MHN); Idem, excepto: 29.vi.2001 leg. (2 ICN–MHN); Idem, excepto: 25.vi.2001 leg. (1 ICN–MHN); La Calera. 2800 m 30.iv. 1978. MLMJ leg. (1 ICN–MHN); Zipaquirá. 17.ii.1973. J. Rojas leg. (1 ICN–MHN); Facatativa, Carretera San Francisco. 240 4.vii.1980. R. Viloria leg. (1 ICN–MHN); Cundinamarca. 1496m. 8.x. 1976. R. Gómez leg. (1 ICN–MHN); Fusagasuga. 4.iii. 1971. En maleza. M. Delgadillo leg. (2 UNAB); Ubaté. 1.x. 1994. A.Torres leg. (1 UNAB); Ubaque. Vda. San Antonio. 4.x. 1997. C. Bejarano, J. Díaz y E. Guzmán leg. (1 UNAB); Soacha. 15.iv.1971. Al vuelo. R. Artunduaga leg. (1 UNAB); Pacho. 30.xii.1971. G. Corredor leg. (1 UNAB); Zipacón. 17.x. 1993. A. Mora leg. (1 UNAB); Caqueza. 3.iv.1994. J. Arias leg. (1 UNAB); Simijaca. 02.x. 1994. Fique y Reina leg. (1 UNAB). Magdalena, PNN Sierra Nevada de Santa Marta El Ramo 10°48'N 73°39'O 2500 m Malaise 29.xii.2000 15.i.2001 J. Cantillo Leg. M.1184 (1 IAVH). Meta, Villavicencio. 29.iii.1999. J. Arbelaez y F. Betancourt leg. (1 UNAB); Idem, excepto: 22.v.1995. A. Perilla leg. (1 UNAB); Puerto Porfia. 27.iii.1971. Al vuelo. E. Delgadillo leg. (1 UNAB); San Juan de Arama. 25.iii.1997. Ropain leg. (1 UNAB). Norte de Santander, Cucuta. 05.iv. 1969. Desperdicios. R. Lewis leg. (1 UNAB). Quindio, Salento, La Montaña, CRQ. 05.ix. 1998. C. Muñoz leg. (1 ICN–MHN). Tolima, Armero, Finca Inbora. 3.xi.1972. P. Carrillo leg. (1 ICN–MHN); Honda. 24.x. 1970. Al vuelo. J. G. Zugo leg. (1 UNAB); Herveo. 26.xii.1971. Al vuelo. H. Quintero (1 UNAB); Ibagué. 23.xii.1980. O. Jiménez leg. (1 ICN–MHN).

Clave para la identificación de especies del género Compsomyiops en Colombia

Género monotípico representado por C. idioidea (Robineau–Desvoidy, 1830), distribuida desde el sur de los Estados Unidos y norte de México hasta Paraguay. En Colombia se ha registrado en los departamentos de Amazonas, Antioquia, Caldas, Meta, Risaralda y Vichada (Fig. 50) hasta el límite de los 2200 m de altura (Fig. 52). La especie se reconoce fácilmente por presentar la parafacial y el calíptero inferior desnudos y la cerda supra alar ausente, genitalia (cercos y surstilos) como la figura 34. Es una especie típica asinantrópica, fuertemente atraída por las trampas cebadas con pescado (Baugartner y Greenberg, 1985) y una de las especies más abundantes de Calliphoridae en la selvas amazónicas del Brasil (Esposito, 1999); sus estados inmaduros se desconocen.

Material revisado. Chloroprocta idioidea (Robineau–Desvoidy, 1830): COLOMBIA. Amazonas, río Igara Paraná, 15 km de la Chorrera. iv.1975. J. Idrobo y C. Saenz leg. (1 ICN MHN); Caldas, Cañaveral La Mula 345m i.2002 rastrojo E. Martínez, (1 MEFLG); Meta, PNN Sumapaz Porvenir Marayal 3°48'N 73°49'O 535m Malaise 3–30.iv.2002 H. Vargas Leg. M.3112 (3 ICN MHN); Puerto López. Pachiaquiaro. Finca El Samán. 4°3'37"N73°10'0"O. colecta manual.fecha03.xi.2006 E. Amat y Z Reyes leg. (3 7 IAVH Risaralda, Pereira Vereda La Suiza SFF Otún Quimbaya. 1920 m 29.iv.2003 E. Manzano leg. (1 MPUJ). Vichada, PNN El Tuparro Cerro Tomás 5°21'N 67°51'O 140 m Malaise 29.vii.8.viii.2000 W. Villalba leg. (2 IAVH); Idem, 250 m Malaise 22.v.3.vi.2001I. Gil leg. (1 IAVH); Cumarimbo Cgto. Santa Rita PNN El Tuparro 5°18'27"N 67°57'00"O 35mBosque TierraFirme, trampa excremento humano #123 14–16.ii.2004 I. Quintero y E. Gonzales leg. (1 IAVH).

Paralucilia Brauer y Bergenstamm

Algunas especies del género Paralucilia Brauer y Bergenstamm 1891 fueron estudiadas usualmente bajo el género Myiolucilia Hall, 1945; sin embargo, después del trabajo de Dear (1985) se sinonimizan los géneros y se agrupan todas en Paralucilia. A partir de ese momento se reportan nuevas sinonimias y nuevos registros en el estudio de Mariluis et al., (1994). En Colombia se conocían sólo 2 especies. Una es P. paraensis Mello, 1969 (= P. adespota sensu Dear, 1985) con un registro en el departamento de Cundinamarca y otro con localidad desconocida hecho por Dear (1985) en "Condota" sin datos sobre el departamento. La otra especie es P. fulvinota (Bigot, 1877), típica especie asinantrópica, distribuida desde México hasta Brasil con registro en el departamento de Cundinamarca (Fig. 50). En este estudio se registra por primera vez P. pseudolyrcea (Mello, 1969), especie asinantrópica de amplia distribución neotropical, que fue encontrada en zonas bajas de los valles interandinos. Aunque poco se sabe sobre su biología, algunos de sus caracteres diagnósticos para la identificación de las larvas fueron tratados por Trigo (2006).

Material revisado. Paralucilia paraensis (Mello, 1969): COLOMBIA. Cundinamarca Caqueza. 17.v.1997. X. Medina leg. (1 UNAB). Paralucilia fulvinota (Bigot, 1877): COLOMBIA. Bogotá. D.C., 15.xi.1970. Al vuelo. C. Herrera leg. (1 UNAB) Cundinamarca, Mun. La Mesa Vd. El Espino. En Carroña 16.xii.2002 M. Ariza leg. (2 IAVH). Paralucilia pseudolyrcea (Mello, 1969): COLOMBIA. Caldas, Cañaveral La Mula 235m–380 m i.2002 En rastrojo y bosque secundario E. Martínez leg. (20 18 MEFLG). Norcasia 5°21'80"N 74°52'51"O 08.xi.2006. F. Forero leg. (1 1 IAvH).

Clave para la identificación de especies de Paralucilia de Colombia.

Género Hemilucilia Brauer

Material revisado. Hemilucilia melusina Dear, 1985: COLOMBIA. Risaralda, SFF Otún Quimbaya El Molinillo 4°43'N 75°34'O 2220 m Malaise 17.ii.4.iii.2003 G. López Leg. M.3696 (1 IAVH). Hemilucilia segmentaria (Fabricius, 1805): COLOMBIA. Amazonas, PNN Amacayacu Matamata m1 3°41'S 70°15'O 150 m Malaise 2 8–12.iii.2000 M. Sharkey y B. Brown leg. (1 IAVH). Caldas, Cañaveral la Mula 260 m–380 m i.2002 En rastrojo y bosque secundario E. Martínez leg. (13 3 MEFLG). Chocó, PNN Utría Río San Pichí 6°1'N 77°20'O 10 m Malaise 30.vi.4.vii.2000 B. Brown leg. (1 IAVH). Cundinamarca, Villeta. 14.iv.1996. P. García leg. (1 UNAB); La Mesa. Vda. San Javier. 11.ix.2003. Zona semi–urbana. En cultivo de mango. Al vuelo. 1196m. J. Pardo leg. (1 UNAB). Magdalena, PNN Tairona Los Naranjos 29.ix.1977 C. Kluger leg. (1 IAVH); Santa Marta PNN Sierra Nevada de Santa Marta , C Minca(3 IAVH) . Meta, Macarena. 24.iii.1999. C. Santana leg. (1 UNAB). Putumayo, PNN La Paya Fca. Charapa 0°8'S 74°57'O 330 m Malaise 26.iii.10.iv.2002 R. Cobete leg. (1 IAVH). Valle del Cauca, Jardín Botánico José María Céspedes 1100 m 9.x. 1998 pitfall P.Cogua y Romero leg. (2 MPUJ). Hemilucilia semidiaphana (Rondani, 1850): COLOMBIA. Caldas, Cañaveral la Mula 260 m–380 m i.2002 En rastrojo y bosque secundario E. Martínez leg. (29 11 MEFLG). Cundinamarca, Mun. La Vega vereda El Espino Sobre Carroña M32 9.xii.2002 JJW leg. (1 IAVH); Idem, excepto: M32 18.xii.2002 JJW leg. (1 IAVH); Pacho. 14.x. 1998. L. Gallego leg. (1 UNAB). Tolima, Armero, Cambao, Cerro de Santo Tomas 250 m 12.xi van sorem (2 MPUJ). Valle del Cauca, Jardín Botánico José María Céspedes 1100 m 9.x. 1998 pitfall P Cogua y Romero leg. (2 MPUJ). Hemilucilia townsendi Shannon, 1926: COLOMBIA. Magdalena, Santa Marta PNN Sierra nevada de Santa Marta C. minca Cuenca Rio Gaira sector pozo azul 11°08'17"N74°06'29"O 740mT exc humano T163 9–19.x.2004 H. Garcia y D. Ospino leg. (1 IAVH).

Clave para la identificación de especies del género Hemilucilia de Colombia.

Subfamilia Toxotarsinae

Endémica de la región Neotropical, para Colombia se registran Sarconesiopsis magellanica (Le Guillou, 1842), Chlorobrachycoma splendida Townsend, 1918 y Roraimomusca roraima Townsend, 1935. La subfamilia fue revisada por Dear (1979), sus especies son fácilmente reconocibles por poseer vellosidades en la superficie ventral de la vena troncal o vena remigio, característica poco común entre los califóridos. Varios autores concuerdan con la extrema dificultad para diferenciar y delimitar sus géneros. En Perú, S. magellanica (Le Guillou, 1842) resultó ser una de las especies con importancia medica más relevante, típica eusinantrópica, regularmente se encuentra en casas y edificios (Baumgartner y Greenberg. 1985). En Colombia se encontró sobre la cordillera oriental, en el rango de los 1200 hasta los 3100 m de altitud (Fig. 51–52), y por su característica endófila y eusinantrópica representa un gran potencial en el uso como indicador forense. C. splendida Townsend, 1918 es una especie típica hemisinantrópica de altas localidades y dominante desde los 2 800 m (Baumgartner y Greenberg. 1985) en Colombia se registró desde los 2 500 m hasta los 3 500 m de altura (Figs. 51–52). R. roraima Townsend, 1935 habita altas elevaciones de los Andes venezolanos, colombianos y bolivianos, Dear (1979) registra un macho de esta especie para Colombia con los siguientes datos "Cerro Quemado, San Lorenzo Mt., 17. xii. 1972, 1 ~ ,CAS." depositado en la California Academy of Sciences, San Francisco, aunque existen varias localidades con el mismo nombre. Posiblemente este registro corresponda con alguna localizada en el pie de monte de la sierra nevada de Santa Marta, comprendida entre el cerro quemado y la cuchilla de San Lorenzo en el municipio de Santa Marta, departamento de Magdalena.

Material revisado. Chlorobrachycoma splendida Townsend, 1918: COLOMBIA. Bogotá D.C, Humedal de la Conejera M 83 Muestreo Acueducto E. Blanco leg. (1 IAVH); Transv 66 N 145–4 5 2540 m Colecta Manual 3.iv.2005 J.Villa leg. (4 IAVH).Cundinamarca, PNN Sumapaz Bocatoma. Cerro el Zapato 4°14'N 74°12'O 3560 m Pantrap 6–7.xi.2002 A. Patiño, H. Ángel y D. Arias leg. (1 IAVH); Idem, Malaise 2–17.i.2003 A. Patiño leg. (3 IAVH). Sarconesiopsis magellanica (Le Guillou, 1842): COLOMBIA. Antioquia, Guarne 2280 m i. 1976 E. Madrigal en Maleza (det Gagne. viii.1977) (4 MEFLG). ). Bogotá D.C,. 18.ix.1977. Alba leg. (2 ICN MHN); Universidad Nacional de . 02.ii.1973. P. Carrillo leg. (1 ICN MHN); Marsella. 3.vi.1974. L. Barbosa leg. (1 ICN MHN); Bogotá D.C. 20.x. 1976. J. Martínez leg. (1 ICN MHN); Alto del Cable. 3100 m 30.vi.1978. MLMJ leg. (1 ICN MHN); Idem, excepto: 7.viii.1978 (1 ICN MHN); Normandía. 2500 m 27.ii.1978. MLMJ leg. (1 ICN MHN); Bogotá. 08.xi.1970. G. Izquierdo leg. (1 UNAB); Bogotá ix.1961 G Jaillier leg. (10 MPUJ); Subía. 15.x. 1999. A. Martínez y A. Rozo leg. (1 UNAB). 1 Bogotá. 30.xi.1996. Marleny C. leg. (1 UNAB); Bogotá D.C. 18.iv.1976. R. Gómez leg. (1 ICN MHN); Bogotá. 9.iv.1995. L. Palacios leg. (1 UNAB); Bogotá. 09.xii.1973. Al vuelo. N. Torres leg. (1 UNAB); Bogotá. 28.xi.1974. Al vuelo. J. Garzón leg. (1 UNAB). Boyacá, SFF Iguaque Cabaña Carrizal 5°25'N 73°27'O 2850 m Malaise 27.iii.16.iv.2001 P. Reina leg. (1 IAVH); Idem, excepto: 2600 m 13.iv.5.v.2001 (3 IAVH); Idem, excepto: 17.v.5.vi.2001 (1 IAVH). Cundinamarca, Mosquera, Corpoica–Tibaitatá. 4°42'N 74°12'O. 2543m. 22.vi.2001. G. Camacho y F. Ospina leg. (3 ICN MHN); Idem, excepto: 25.vi.2001 (3 ICN MHN); ); Idem, excepto: 21.vi.2001 (1 ICN MHN); Idem, excepto: 26.vi.2001 (1 ICN MHN); Idem, excepto: 23.vi.2001 (2 ICN MHN); Idem, excepto: 16.vi.2001 (2 ICN MHN); Idem, excepto: 28.vi.2001 (1 $ ICN MHN); Idem, excepto: 29.vi.2001 (1 $ ICN MHN); Idem, excepto: 25.vi.2001 (1 $ ICN MHN) Zipaquirá. 10.viii.1970. H. García leg. (1 ICN MHN); Idem, excepto: 04.x. 1970 (1 ICN MHN); Idem, excepto: 15.vi.1970 (1 ICN MHN); Río de Bogotá. xi.1969. Socorro leg. (1 ICN MHN); Sasaima. 1191m. 05.iii.1976. M. Leó. leg. (1 ICN MHN); La Calera. 2800 m 30.iv.1978. MLMJ leg. (1 ICN MHN); Cajica 2650 m 7.xii.1940 (Det Hall. 1941) (1 MEFLG); Anapoima. 16.xi.1989. L. Narváez leg. (1 UNAB); Zipaquirá. 3.xi.1989. Hojas. N. Acero leg. (1 UNAB); Fusagasugà. 15.xi.1970. Al vuelo. I. A. Pabón leg. (1 UNAB); Sopó. 11.iv.1999. J. Sierra leg. (1 UNAB); Cajicá. 07.iii.1921. Al vuelo. L. Venegas leg. (3 UNAB); Guaduas. 20.x. 1971. L. H. García leg. (1 UNAB); Silvania. 12.vi.1971. S. Barrera leg. (1 UNAB); La Mesa. 18.iv.2002. 1200 m En Solanaceae. W. Villamil leg. (1 UNAB); Chocontá. 21.x.1970. E. Molina leg (1 UNAB); Albán. 07. .1996. J. Castillo leg. (1 UNAB); Vergara.13.vi.1970. C. Pardo leg. (1 $ UNAB); Ubaqué. Vda. San Antonio. 4.x. 1997. Hoja de rosa, soleado. C. Bejarano, J. Díaz y E. Guzmán leg. (1 UNAB); Magdalena, PNN Sierra Nevada de Santa Marta El Ramo 10°48'N 73°39'O 2500 m Malaise 29.xii.2000 15.i.2001 J. Cantillo leg. (1 IAVH). Nariño Pasto 2600 m 10.xii.2007 D. Granja leg. (3 IAVH) Santander, Barbosa. 7.iv.1971. Al vuelo. P. Cadena leg. (1 UNAB). Valle del Cauca, Cali, Farallones. 4.v.1993. G. Andrade leg. (1 ICN MHN)

Clave para las especies de Toxotarsinae de Colombia.

Agradecimientos

Al proyecto Diversidad de Insectos de Colombia, desarrollado por el Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) y patrocinado por la National Science Foundation (NSF) DEB 9972024 y 0205982, por el cual fue posible este trabajo. A Jon K. Gelhaus de la Academia de Ciencias de Filadelfia, a Michael Sharkey de la Universidad de Kentucky y a mi actual tutor, Jose Albertino Rafael, por su apoyo incondicional. A los curadores y personas encargadas de las colecciones visitadas; en Villa de Leyva, a Claudia Medina, Diego Perico, Miguel Ángel Torres, Edwin Torres y Zenaida Reyes; en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia–Bogotá, a Germán Amat. En la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia–Bogotá, a Javier Martínez. Al Museo Francisco Luis Gallego de la Universidad Nacional Sede Medellín y en particular a Jhon Albeiro Quiroz ,"Black". En la Universidad Javeriana de Bogotá, a Giovanni Fagua. En el Instituto de Ciencias Forenses y Medicina Legal en Bogotá, a Ginna Camacho. También a Sohath Yussef por sus sugerencias al manuscrito. De manera muy especial a mi familia, Domingo, Cecilia, Germán y Zoila, por el apoyo incondicional a mi quehacer científico.

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Figuras 4–15

Figuras 16–26

Figuras 27–43