Estructura y composición florística de la vegetación del Parque Educativo Laguna Bélgica, Chiapas, México

Structure and floristic composition of vegetation on Parque Educativo Laguna Bélgica, Chiapas, Mexico

Ma. Consuelo Escobar–Ocampo¹ y Susana Ochoa–Gaona²*

¹ Departamento de Información para la Conservación, Instituto de Historia Natural y Ecología. Calzada de los Hombres Ilustres s/n, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.

² Departamento de Agroecología, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa. Km. 15.5 carretera a Reforma, R/A El Guineo 2ª Secc., 86280, Mpio. Centro, Tabasco, México.

^*Correspondencia:
sochoa@ecosur.mx

Recibido: 07 agosto 2006
Aceptado: 23 enero 2007

Resumen

El estudio se realizó en el Parque Educativo Laguna Bélgica (PELB). El objetivo fue el de caracterizar las asociaciones vegetales para sentar las bases para su manejo y conservación. El mapa de vegetación se realizó con la interpretación de ortofotos, verificaciones de campo y un Sistema de Información geográfica. La caracterización de la vegetación y los inventarios de flora leñosa se elaboraron según el método de Mueller–Dombois y Ellenberg. Se censaron todas las leñosas con altura > 1 m y diámetro a la altura del pecho > 3 cm. La cobertura se evaluó cualitativamente. Se reconocieron 5 asociaciones vegetales: encinar de Quercus oleoides, encinar de Q. elliptica, acahual arbóreo, pastizal y asociación secundaria de herbáceas. En la zona de estudio se colectaron 159 especies, las cuales se complementaron mediante revisión bibliográfica obteniéndose un total de 254 especies, comprendidas en 157 géneros y 64 familias. Se aportan 68 nuevos registros para el PELB. La flora de Laguna Bélgica presenta una mayor afinidad florística con los bosques húmedos de la vertiente del golfo que con los de la depresión central. Se resalta la alta diversidad florística y la importancia por conservar y manejar este relicto de vegetación.

Palabras clave: asociaciones vegetales, encinar tropical, flora leñosa, inventario florístico, vegetación secundaria.

Abstract

The study was conducted in the Parque Educativo Laguna Bélgica (PELB). The objective was to characterize the vegetal associations to establish basis for management. The vegetation map was elaborated on interpretation of ortophotos, supported with field verification and processed using a GIS. The characterization of the vegetation used the method of Mueller–Dombois and Ellenberg. For forest inventories we registered woody species > 1 m height and > 3 cm diameter breast height. The coverage was evaluated in qualitative form based on Braun–Blanquet method. Five types of vegetal associations were recognized: oak forest of Quercus oleoides, oak forest of Q. elliptica, tree–secondary vegetation, grasslands, and herbaceous succession. We find 159 woody species, and through revision of literature we complete a list of 254 species, which are included in 157 genus and 64 families. This work included 68 new records of woody species for the Reserve. The flora of Laguna Bélgica shows bigger floristic affinities with the humid forests of the slope of the Gulf than the Central Depression. Our results emphasizes in the high woody diversity and the importance to conserve this small portion of native vegetation.

Key words: floristic inventory, secondary vegetation, tropical vegetation, woody flora.

Introducción

El Parque Educativo Laguna Bélgica (PELB) fue decretado por el gobierno del estado de Chiapas con la finalidad de realizar actividades de educación ambiental no formal en ambientes naturales y modificados por el hombre. A pesar de su reducida superficie, este parque es de gran importancia biológica; forma parte de la selva El Ocote, decretada reserva de la biosfera en el año 2000 (Diario Oficial de la Federación, 2000). En conjunto con la selva zoque, el área está considerada entre los reductos más relevantes de ecosistemas tropicales húmedos y de bosques de niebla, así como uno de los centros de mayor diversidad biológica de México (Arriaga et al., 2000).

En el PELB se han registrado 21 especies de Anfibios, 58 de reptiles (Luna Reyes et al., 2005), 231 de aves (Sánchez Cortés, 1996) y 56 de mamíferos (Riechers Pérez, 2004), algunas de ellas con categoría de riesgo (CITES, 2006). El PELB constituye un fragmento de hábitat con alta diversidad que puede funcionar como corredor biológico de vertebrados terrestres hacia la selva zoque (Sánchez Cortés, 1996; Morales Pérez et al., 2003; Altamirano, 2004; Riechers Pérez, 2004 y Luna Reyes et al., 2005).

No obstante la importancia biológica del parque, su vegetación y flora no han recibido la debida atención y hasta ahora nada hay publicado al respecto. Las referencias más cercanas son los estudios de vegetación en la selva El Ocote y sus alrededores (Ochoa–Gaona, 1996; García Alfaro, 1999). Por ello, en este trabajo se caracterizaron las asociaciones vegetales presentes en el PELB, buscando sentar las bases para su manejo y conservación.

Área de estudio. El PELB se encuentra ubicado en el municipio de Ocozocoautla de Espinosa, Chiapas, al suroeste de la región fisiográfica Montañas del Norte y al noroeste de la Depresión Central (Müllerried, 1957; Fig. 1). Colinda al noroeste con los predios Santa Laura y El Cairo, al oeste con los predios El Carrizalillo y Palmira, al suroeste con el ejido Ocuilapa de Juárez y el Fraccionamiento El Carrizalillo y al este con el predio El Chapopote (Gobierno del Estado de Chiapas, 1996; Registro Agrario Nacional, 1981; Fig. 2). Topográficamente pertenece a la meseta de Ocozocoautla, con un intervalo altitudinal de 910 a 1300 m snm (INEGI, 1983). Presenta una laguna de carácter endorreico cuyas fuentes de abastecimiento provienen del escurrimiento de agua de lluvia de las laderas (Sánchez Cortés, 1996) y un manantial que nace en la orilla de la carretera. El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano, en el que la precipitación anual es mayor a 1400 mm (García, 1987). Los suelos corresponden a podzoles del tipo litosol+rendzina+luvisol plíntico de textura fina (INEGI, 1993). El drenaje de estos suelos es por lo general muy rápido debido a la fuerte pendiente y a la naturaleza porosa de las rocas que son de material calizo (INEGI, 1999). Antes de establecerse como reserva, el lugar fue propiedad privada bajo uso agropecuario por lo que diversas partes del terreno fueron utilizadas como pastizales y otras para el cultivo de café (Sánchez Cortés, 1996).

Elaboración del mapa de vegetación. Con base en recorridos de campo, la georeferenciación de sitios fotoidentificables, revisión bibliográfica (IHN, 1994; Sánchez Cortés,1996) y consulta de cartografía (INEGI, 1983; 1989), se definieron los diferentes tipos de vegetación. Los límites de cada asociación vegetal se establecieron mediante la fotointerpretación de ortofotos blanco y negro, escala 1: 20 000 (Registro Agrario Nacional, 1986), basados en el tono, textura, forma, tamaño y patrones de relieve (Turner et al., 1996). La nominación de las unidades de vegetación se basó en el sistema de Miranda y Hernández X. (1963).

Caracterización de la vegetación. Para facilitar la ubicación de los sitios de muestreo, la reserva se dividió en 3 zonas aprovechando la subdivisión preexistente de los senderos educativos a) Bosque, b) Montaña y c) Laguna (Fig. 2). En cada zona, se establecieron 14 sitios de muestreo distribuidos de manera aleatoria, haciendo un total de 42 sitios. En cada sitio se establecieron parcelas de 100 m² siguiendo el método sugerido por Mueller–Dombois y Ellenberg (1974) para el estudio de la vegetación arbórea. Dentro de cada sitio se contó el número de individuos por especie de todos los árboles y arbustos con altura > 1 m y un diámetro a la altura del pecho (dap) > 3 cm. Se aplicó la escala de Braun–Blanquet (1932) para evaluar la cobertura de cada individuo en forma cualitativa. En cada sitio se registró la localización geográfica, la altitud, topografía, orientación, exposición y pendiente del terreno, para lo cual se utilizó un GPS Magellan Field NavTM y Garmin modelo 12XL. Los datos de cada sitio fueron recabados en formatos diseñados para el presente estudio.

Composición de la flora leñosa. Se recolectaron muestras botánicas de las especies encontradas, las cuales fueron identificadas mediante claves taxonómicas y comparadas con ejemplares de los herbarios CHIP, ECOSUR y MEXU. El catálogo de especies recolectadas se enriqueció con los listados elaborados por el IHN (1994) y por Sánchez Cortés (1996), así como con las colectas de esta zona registradas en la base de datos de los Herbarios CHIP y ECOSUR (Unidad San Cristóbal). Las colectas fueron depositadas en el Herbario CHIP y de acuerdo a su disponibilidad en los siguientes herbarios: CIIDIR, ECOSUR–Unidad San Cristóbal, MEXU, UNICACH, CHAP y UJAT.

Los usos de las especies se documentaron con base en bibliografía especializada (Nash y Moreno, 1981; López Ferrari, 1989; Sánchez Vindas, 1990; Vargas Simón et al., 1992; Martínez Ramos, 1994; Isidro Vázquez, 1997; Maldonado Mares et al., 1997; Miranda, 1998; Pennington y Sarukhán, 1998). La información obtenida se capturó en una base de datos en formato ACCESS 97 para la emisión de un listado florístico acotado (Apéndice 1).

Análisis de los datos. Se calculó la densidad, frecuencia absoluta y frecuencia relativa con base en la metodología de Mueller–Dombois y Ellenberg (1974). Para la Clasificación se asignaron índices de dominancia de especies por sitio, con valores del 1 al 7, aplicando la escala de Braun–Blanquet (1932; Cuadro 1). Los valores de índices de dominancia obtenidos se procesaron en Twinspan 4.0 para su Clasificación. Las asociaciones diferenciadas se confrontaron con los tipos de vegetación obtenidos mediante la fotointerpretación para asignar los nombres de los tipos de vegetación a las asociaciones aquí clasificadas.

Caracterización de la vegetación. En su mayor parte, el área de estudio se encuentra cubierta por vegetación secundaria con una edad de 27 años que se desarrolló a partir del decreto del área como parque educativo (Gobierno del Estado de Chiapas, 1996; Registro Agrario Nacional, 1981). En él se diferenciaron 5 asociaciones vegetales: encinar de Quercus elliptica, encinar de Q. oleoides, acahual arbóreo, pastizal y asociación secundaria de herbáceas, esta última de formación reciente (Fig. 3).

Encinar de Quercus elliptica. Esta asociación abarca una superficie de 4.2 ha. Ocupa laderas con pendientes entre 15 y 40° con exposiciones noreste, sur y este, y en las cimas de los cerros, entre los 900 y 960 m de altitud. Se presenta en áreas con poca humedad, por lo que las epífitas son poco abundantes. Se trata de un bosque denso hasta con 2 138 individuos ha^–1. Se registraron 27 especies entre las que dominan Quercus elliptica y Myrsine coriacea subsp. coriacea, ambas con altos valores de cobertura y densidades de 425 y 325 individuos ha^–1 respectivamente. Las especies más frecuentes fueron M. coriacea subsp. coriacea, Q. elliptica, Saurauia oreophila y Ternstroemia oocarpa. Hay otras especies asociadas en los estratos medio y bajo, la mayoría de ellas con diámetros menores de 10 cm y en densidades de 25 a 175 individuos ha^–1 (Cuadro 2).

Esta asociación contiene 14 especies características y 13 especies indiferentes. Las indiferentes no presentaron una correlación positiva hacia alguna asociación en particular y en general presentaron índices altos de frecuencia. No obstante que no son características de la asociación, forman parte importante de la estructura de este bosque, mostrando valores medios de cobertura entre el 48 y el 50% y densidades de 75 a 139 individuos ha^–1.

Por su reducida superficie, es una de las asociaciones que se ven más afectadas por los efectos de borde originados por la carretera y por los límites de la reserva con los terrenos vecinos. Por ello, es común encontrar en su interior especies ruderales o secundarias relativamente abundantes como Archibaccharis schiedeana, Calliandra grandiflora, Cecropia obtusifolia, Davilla kunthii, Ficus spp., Piper hispidum, Solanum sp., Vernonia argyropappa y Vitis tiliaefolia, entre otras.

Encinar de Quercus oleoides. Esta asociación cubre las porciones mejor conservadas y expuestas a la humedad de los vientos provenientes del golfo de México. Ocupa una superficie de 17.7 ha y se encuentra distribuida en 7 fragmentos discontinuos al interior del PELB. Se localiza en las cimas de los cerros y en laderas con pendientes de 5 a 40° por arriba de los 950 m de altitud. En esta asociación se registraron 59 especies leñosas. Forma un bosque denso hasta con 2 636 individuos ha^–1, con un estrato arbóreo hasta de 25 m de altura y dap hasta de 100 cm (Cuadro 3). Se caracteriza por la presencia de Quercus oleoides, especie que proporciona la fisonomía de esta asociación con mayores valores de cobertura en relación con el resto de las especies. El dosel es más o menos abierto, con una cobertura promedio de 35%. Las especies más frecuentes fueron Calyptranthes sp., Erythroxylum tabascense, Eugenia rhombea, Matayba oppositifolia y Mosquitoxylum jamaicense.

En esta asociación abundan las epífitas herbáceas, principalmente orquídeas, bromelias, helechos, musgos y líquenes, pero también proliferan especies leñosas como Clusia spp., Hillia tetrandra y parásitas arbustivas como Topobea laevigata, o arbóreas hemiparásitas como Ficus involuta que a menudo inicia su vida sobre Q. oleoides. En el estrato herbáceo se encontraron algunos helechos como Blechnum occidentale, Gleichenia furcata, Nephrolepis pectinata, Phlebodium aureum, Thelypteris kunthii y T. torresiana.

En el encinar de Q. oleoides se registraron 10 especies características, 19 diferenciales y 30 indiferentes. Comparte 10 especies con el encinar de Quercus elliptica: Acacia pennatula, Conostegia icosandra, Cyathea sp., Myrsine coriacea subsp. coriacea, Nectandra sanguinea, Q. elliptica, Q. oleoides, Senecio grandifolius, Ternstroemia oocarpa y Toxicodendron striata. Por otra parte, Tabernaemontana amygdalifolia y una especie no identificada, que son características del acahual arbóreo, también están presentes en esta asociación, aunque con frecuencia, densidad y cobertura bajas.

El acahual arbóreo es tan denso como el encinar de Quercus oleoides, mostrando 2 611 individuos ha^–1. Esta asociación contiene 55 especies; las más frecuentes fueron Calyptranthes sp., Nectandra coriacea, Phoebe sp., Piper diandrum, Siparuna andina y Tapirira mexicana. En esta asociación, P. diandrum es una especie poco evidente en el paisaje por ser un arbusto que alcanza apenas 6 m de altura; no obstante, presentó un índice de dominancia elevado debido a su densidad (360 individuos ha^–1 que representa el 14% del total) y valores de cobertura relativamente altos (14%). Otra especie que destaca por su densidad relativa es Garcia sp., un árbol menor de 10 m del que se registraron 233 individuos ha^–1 (9% con respecto al total).

La estructura del acahual arbóreo, aunque muy variable, presenta en general un dosel, un estrato arbóreo intermedio, uno bajo y otro arbustivo. En porciones con acahual más joven, sólo se presentan los 2 últimos estratos. Por encima del dosel se desarrollan especies emergentes cuya altura fluctúa entre los 20 y 35 m de altura, entre ellas: Alchornea latifolia, Ficus spp., Laplacea grandis, Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis. El dosel (20 a 25 m) lo componen Bursera simaruba, Cecropia obtusifolia, Clethra macrophylla, Nectandra coriacea, Phoebe sp. y Pimenta dioica entre las más importantes.

En esta asociación se distinguieron 27 especies características y 26 indiferentes (Cuadro 4). También destaca la presencia de Conostegia icosandra y Myrsine coriacea subsp. coriacea, características de los encinares. Aunque las especies características del acahual arbóreo son sucesionales secundarias, exóticas o introducidas, también se encontraron especies primarias características de la selva alta perennifolia, tales como Ficus sp., Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis que destacan por su altura; sin embargo, no fue posible diferenciarlas como una asociación particular. Abundan los arbustos y bejucos espinosos que cierran los claros entre la vegetación. Debido a que estos terrenos se usaron como cafetales, se encuentran algunas especies exóticas y fomentadas como Inga oerstediana, Pimenta dioica, Psidium guajava y Syzygium jambos, que en general se utilizan como árboles de sombra del cafetal y/o para consumo de sus frutos.

En los bordes de la carretera de Ocozocoautla a Apic–Pac, se forman matorrales arbustivos entre los que se registraron arbustos secundarios y árboles pequeños de Acacia pennatula, Baccharis trinervis var. trinervis, Chromolaena glaberrima, Conostegia xalapensis, Critonia hospitalis, Hamelia patens, Lasianthaea fruticosa, Lippia myriocephala, Piper hispidum, Schistocarpha bicolor, Siparuna andina, Solanum sp. y especies exóticas como Mangifera indica, Psidium guajava y Silybum marianum. Pastizal inducido. Se localiza en un área más o menos plana, con poca pendiente, al pie de la ladera abrupta que baja de las partes más altas de la reserva. Por su ubicación al noreste de la reserva recibe gran parte de la humedad de los vientos provenientes del Golfo, por lo que en tiempo de lluvias se encuentra anegado. Este pastizal es relicto de anteriores áreas de agostadero. Está dominado por especies de gramíneas. Los pastos y herbáceas no fueron analizados ni cuantificados en este estudio; sin embargo, de acuerdo con Sánchez Cortés (1996) y las bases de datos de los herbarios CHIP (1998) y ECOSUR (1998), entre las gramíneas se pueden mencionar Lasiacis nigra, Panicum sp. y Pharus sp., además de otras herbáceas como Canavalia sp., Fuirena bulbipes, Polygala paniculata, Rhynchospora corymbosa y Tripogandra angustifolia. Ocupa una superficie de 1.32 ha y se distribuye en la parte norte del sendero Montaña, entre el acahual arbóreo y la parte alta del encinar de Quercus oleoides, donde colinda y se extiende al este del PELB hacia El Chapopote.

Asociación secundaria de herbáceas. Esta asociación es de formación relativamente reciente y es posible que se produjera por la tala de algunos árboles para la ampliación de la carretera Ocozocoautla a Apic–Pac en 1992 (M.A. Isidro Vázquez, com. pers.). Esto ocasionó la compactación y encharcamiento del suelo y también favoreció el desarrollo en abundancia de Equisetum sp. y helechos como Phlebodium sp. y Pteridium aquilinum, principalmente. En la actualidad los equisetos han sido sustituidos por pastos. Se observan en los bordes algunos arbustos o árboles pequeños de Calliandra grandiflora, Inga laurina, Nectandra reticulata y bejucos, como Serjania sp. que ocupa una pequeña porción de 0.17 ha y se distribuye únicamente en la salida del sendero Bosque hacia El Chapopote; se desarrolla sobre una superficie plana, que forma parte de las cañadas antes de la creación de la carretera Ocozocoautla a Apic–Pac.

Flora leñosa. Se colectaron 371 ejemplares correspondientes a 159 especies. El listado de especies se complementó mediante revisión de literatura. Para el área de estudio se registraron 254 especies distribuidas en 157 géneros y 64 familias (Cuadro 5). De este listado, 68 especies constituyen nuevos registros para la zona.

Las familias con mayor número de especies en orden decreciente fueron Rubiaceae, Asteraceae, Leguminosae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Solanaceae, Verbenaceae y Euphorbiaceae. Las 4 primeras agrupan 115 especies, lo que corresponde al 47% del total. La familia mejor representada fue Rubiaceae, con 14 géneros (10%) y 27 especies (11%); la segunda fue Asteraceae, para la cual se registraron 19 géneros (9%) y 23 especies (13%), y la tercera Leguminosae, con 9 géneros y 15 especies registradas (6% en ambos casos). La presencia de estas 3 familias es importante, tanto en la fisonomía como en la estructura arbustiva y arbórea, ya que de Rubiaceae, el 20% del total de especies son árboles y el 80% arbustos; las especies de Asteraceae prevalecen en los claros en forma arbustiva con el 97% y el resto son bejucos leñosos, en tanto que del total de Leguminosae el 32% son árboles, 57% arbustos y 11% bejucos.

Los géneros con mayor diversidad de especies fueron Psychotria con 10, Solanum con 7 , Miconia con 6, Clusia, Parathesis, Piper y Quercus con 5 cada uno.

Las especies Chamaedorea ernesti–augusti y C. quezalteca son consideradas vulnerables (Vovides, 1981) o amenazadas, según la Norma Oficial Mexicana (Diario Oficial de la Federación, 2002).

Discusión

La Clasificación obtenida por Twinspan fue útil para caracterizar el área de estudio, ya que permitió delimitar asociaciones basadas más en la fidelidad de las especies que en su dominancia y agrupó asociaciones que comparten muchas especies dominantes, pero con características propias. Es necesario considerar que en el área de estudio la vegetación actual se formó a partir del desarrollo de asociaciones perturbadas, puesto que anteriormente el terreno se usó con fines agropecuarios; además, se deterioró por los efectos de borde producidos al construirse la carretera Ocozocoautla a Malpaso. Por ello, la presencia, densidad y frecuencia de las especies, así como la estructura de las asociaciones está severamente afectada. Sin embargo, fue posible distinguir algunas especies remanentes de selva alta perennifolia, que debido a su alta densidad y frecuencia, similar en las 3 asociaciones leñosas, en este estudio quedaron clasificadas como indiferentes cuando probablemente fueron características de la selva original.

Las asociaciones vegetales halladas en este estudio concuerdan en parte con el trabajo de García Alfaro (1999), quien describe que en los alrededores de Laguna Bélgica se forman encinares de 25 m o más con Quercus oleoides, Q. corrugata y Q. diversifolia en el estrato arbóreo alto. En este estudio sólo se encontró la primera especie, dominante en el encinar de Q. oleoides, que es la asociación más extendida dentro del PELB. Por otra parte, el acahual arbóreo es similar florísticamente a la selva mediana subperennifolia descrita por García Alfaro (1999) para la porción noroeste de las Montañas del Norte, con especies como: Brosimum alicastrum, Bursera simaruba, Cedrela odorata, Chamaedorea ernesti–augusti, Cordia alliodora, Ficus involuta, Pseudolmedia oxyphyllaria, Terminalia amazonia y Vitis tiliaefolia. Sin embargo, por su carácter secundario comparte más especies con el acahual descrito por el mismo autor, entre las que se cuentan Cecropia obtusifolia, C. peltata, Croton draco, Heliocarpus donnell–smithii, Piper auritum, Trema micrantha y Trichospermum mexicanum.

Asimismo, el acahual arbóreo presenta una similitud del 24% con las asociaciones descritas por Ochoa–Gaona (1996) para El Aguajito de Maculisguate y Emilio Rabasa en la selva El Ocote, con las que comparte varias especies, como Allophylus psilospermus, Brosimum alicastrum, Cedrela odorata, Chamaedorea ernesti–augusti, Dendropanax arboreus, Hampea stipitata, Hoffmannia montana, Lunania mexicana, Mosquitoxylon jamaicense, Myriocarpa heterostachya, Solanum erianthum y Trema micrantha.

El acahual arbóreo de Laguna Bélgica mostró una gran similitud florística con las selvas tropicales de la vertiente del golfo, v. gr. el sureste de Veracruz (León Cázares y Gómez Pompa, 1964), para la cual se describen 2 asociaciones de selva alta perennifolia, una de ellas dominada por Vochysia guatemalensis con la que presenta un 50% de similitud florística, compartiendo además de la dominante las siguientes especies: Alchornea latifolia, Brosimum alicastrum, Bursera simaruba, Cupania dentata, Dendropanax arboreus, Ficus spp., Matayba oppositifolia, Pseudolmedia oxyphyllaria, Psychotria poeppigiana, Terminalia amazonia y Zuelania guidonia. Al comparar la vegetación de Laguna Bélgica con la selva mediana subperennifolia descrita por Palacios Espinosa (2000) para el Centro Ecológico Recreativo El Zapotal se encontró que, no obstante su cercanía, solamente comparten el 5% de sus especies, entre ellas: Ardisia escallonioides, Brosimum alicastrum,Bursera simaruba, Cecropia peltata, Cedrela odorata, Daphnopsis americana, Pimenta dioica, Rondeletia stenosiphon y Trichilia havanensis.

Las asociaciones diferenciadas contienen elementos mezclados propios de selva alta o de mediana perennifolia o subperennifolia, de encinar tropical y de bosque caducifolio. Esto puede deberse a que el intervalo altitudinal del PELB se sobrepone con el intervalo altitudinal de dichos tipos de vegetación (Fig. 3). Además, dado que las asociaciones son secundarias, en ellas concurren especies provenientes de asociaciones cercanas o incluso introducidas por el hombre, lo que produce dificultades al tratar de establecer los límites entre las asociaciones presentes.

Por otro lado, debido a su localización entre los límites de la Depresión Central y las Montañas del Norte, el PELB comparte especies de ambas regiones fisiográficas. No obstante, por su relieve montañoso y su altitud, guarda una mayor similitud en cuanto a estructura de la vegetación con las Montañas del Norte, región en la que se desarrollan bosques lluviosos de montaña (selva mediana o baja perennifolia), bosques lluviosos de montaña baja (parcialmente selva alta perennifolia) y bosques de pino–encino–liquidámbar (bosque caducifolio; Zuill y Lathrop, 1975; Breedlove, 1981).

Como lo mencionan Quintana–Ascencio y González–Espinosa (1993) "la estructura y coexistencia de los bosques húmedos resultan de una mezcla de especies pertenecientes a géneros de origen diverso, cuya coexistencia local depende de su propia tolerancia a las condiciones ambientales que se crean durante la sucesión forestal". En efecto, la mezcla de elementos florísticos que se comparten entre los tipos de vegetación arriba mencionados, se ha explicado con base en la migración de especies de climas templados (boreal) a climas tropicales (meridional) producida por cambios geológicos y climáticos que ocurrieron desde los periodos Terciario y Cuaternario, durante los cuales, el clima tendió al enfriamiento y aridez, lo que favoreció el desarrollo de los géneros Quercus y Pinus, produciéndose la migración a través de corredores de encinos y pinos en las áreas más húmedas (Gentry, 1982; Quintana–Ascencio y González–Espinosa, 1993).

Huerta Cisneros et al. (1986) mencionan que en Chiapas estos encinares se encuentran en contacto con las sabanas y en ocasiones con la selva alta perennifolia en las regiones húmedas del norte del estado, desde el nivel del mar hasta los 800 m de altitud y en las llanuras de Palenque y Catazajá, por lo que puede considerarse que en el PELB esta asociación se encuentra por encima de sus límites altitudinales. Estos mismos autores también describen un encinar alto de hojas grandes coriáceas, pero no mencionan Q. oleoides entre sus especies, sin embargo las condiciones ecológicas y climáticas concuerdan con los de la asociación estudiada en el PELB, ya que limitan con selva alta perennifolia y bosque caducifolio en donde la precipitación anual puede ser superior a 1200 m de altitud por lo que es probable que también se desarrolle en este tipo de asociación.

No obstante el carácter tropical del encinar de Q. oleoides, esta asociación contiene elementos de afinidad boreal (Liquidambar macrophylla, Q. sapotaefolia y Q. elliptica, entre otros) mezclados con elementos de afinidad meridional, tales como Clethra macrophylla, Ficus spp., Laplacea grandis, Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis, especies relativamente importantes en los estratos superiores de las selvas tropicales. Al respecto, Wendt (1998) sugiere que durante los últimos 5 millones de años, los bosques húmedos de montaña de México han sido invadidos por taxa de Sudamérica vía Centroamérica, lo que explica la afinidad meridional general de la vegetación de estos bosques.

Por otra parte, aunque en el acahual arbóreo las especies características fueron secundarias, los estratos más altos en particular están representados en un 68% por especies indiferentes, las cuales son representativas de selva mediana subperennifolia, por lo que esta asociación se considera derivada de dicho tipo de vegetación.

Las especies recolectadas durante el presente estudio aportaron el 64% del total registrado, lo que refleja la importancia de esta contribución para el conocimiento florístico de la zona. A pesar de su reducida superficie y su poca variación altitudinal, el PELB presentó una alta diversidad florística con respecto a otras áreas de Chiapas en condiciones climáticas y altitudinales similares (en parte). Contiene el 63% de las plantas leñosas registradas para la vegetación que se distribuye a lo largo del cañón del río La Venta (Ochoa–Gaona, 1996) con una superficie mucho mayor y una variación altitudinal de 1200 m y supera por 71 especies el listado que registra García Alfaro (1999) para la porción noroeste del estado.

Como se discutió con anterioridad, tal diversidad se debe a las condiciones físicas y ambientales que permiten la combinación de especies de varios tipos de vegetación, pero principalmente a la diversidad y abundancia de especies propias de sucesión secundaria, ya que poco más de la mitad de las especies registradas son heliófitas y/o características de vegetación perturbada. Estas especies, como se ha documentado ampliamente (Gómez–Pompa y Vázquez Yañez, 1982; Martínez Ramos, 1994; Ramírez–Marcial et al., 1996), juegan un papel importante en la regeneración de bosques y selvas, ya que son resistentes a la insolación y poseen un sistema de raíces poco especializado para establecerse en suelos desnudos y muy eficientes para utilizar los nutrientes que se encuentran en suelos pobres.

Por todas las características anteriores, las especies secundarias tienen la capacidad de desarrollarse en áreas con disturbio, modificando así el microclima del suelo y restableciendo las condiciones de sombra que favorecen el desarrollo de especies nativas primarias (Brown y Lugo, 1990; Challenger, 1998). En el PELB se están propiciando estas condiciones, ejemplo de ello es la presencia de Conostegia icosandra y Myrsine coriacea subsp. coriacea, especies características de los encinares dentro del acahual arbóreo, lo que indica que alguna vez el encinar estuvo más extendido y que por la tala de varias porciones de la reserva quedaron aisladas en esta área o que se hayan dispersado a estas porciones y en ellas encontraron las condiciones adecuadas para su desarrollo.

En cuanto al número de especies, Brown y Lugo (1990) señalan que "si el número de especies es grande durante la reorganización y fases de agregación de la sucesión secundaria, esto indica que las oportunidades para el establecimiento de especies es alto, por lo que se comporta como un refugio de especies". Estos mismos autores concluyen que los estadios avanzados del bosque secundario deben evaluarse por su potencial de facilitar el desarrollo del bosque en los que la riqueza de especies y el número de especies raras y útiles al hombre podrían aumentar considerablemente.

Con la rezonificación y recategorización de la selva El Ocote como reserva de la biosfera, se establece un macizo forestal más o menos continuo con Laguna Bélgica, la sierra El Limón y Los Chimalapas, que en conjunto constituyen una de las masas forestales más extensas del continente americano, refugio del Pleistoceno, con elevado índice de endemismos debido a su relieve abrupto: la selva zoque. Esta selva posee una gran correspondencia con el macizo montañoso que forma la columna vertebral del istmo de Tehuantepec, por lo que es de importancia vital como corredor biológico de intercambio de germoplasma entre Norteamérica y Centroamérica (Arriaga et al., 2000).

Por su cercanía a la ciudad de Tuxtla Gutiérrez, el PELB es un área muy accesible a visitantes de diferentes áreas del país y del extranjero, así como de los vecinos de la localidad, lo que favorece las oportunidades educativas y de difusión.

El PELB tiene muchas perspectivas como área de reintroducción de especies vegetales nativas, aspecto en el cual el Instituto de Historia Natural y Ecología ha trabajado en años anteriores con la reintroducción de la vainilla (Vanilla planifolia) y de las palmas Chamaedorea tepejilote, C. ernesti–augusti y C. quezalteca (E. Palacios Espinosa y T. Cabrera Cachón, com. pers.). Con fines de reintroducción se puede tomar como base la importancia ecológica de las especies en la regeneración de bosques o en los beneficios que puedan aportar para recuperar los suelos, comenzando con las especies nativas valiosas propuestas para reforestación por Vázquez Yañez et al. (1999b) y tomando en cuenta su utilidad para la población local, lo que motivará una mejor conservación de las zonas restauradas. En este sentido, parte de la investigación debe enfocarse hacia el conocimiento sobre la biología, ecología, propagación y manejo de las especies nativas disponibles para su domesticación y así fomentar las técnicas eficientes de propagación.

Son indispensables los proyectos para la educación ambiental, control demográfico y desarrollo social en las comunidades aledañas que disminuyan la presión sobre estas áreas mejor conservadas. Por otra parte, es necesaria la restauración ecológica de las áreas fragmentadas mediante la regeneración natural y/o la reintroducción de especies nativas que restablezcan los corredores de vegetación natural y que faciliten el intercambio de organismos entre áreas boscosas cercanas, para lo cual se pueden usar técnicas agroforestales (García Alfaro, 1999; Vázquez Yañez et al., 1999a). Asimismo, es fundamental la coordinación entre las instituciones u organizaciones que manejan estas áreas, para lograr la conservación de la diversidad que albergan y el desarrollo sustentable de las comunidades inmersas.

Agradecimientos

Al Instituto de Historia Natural y Ecología por el apoyo financiero, de infraestructura y equipo durante el desarrollo del trabajo de campo. A Mario Ishiki Ishihara, por las facilidades otorgadas para la identificación de ejemplares en el herbario de ECOSUR. A José Luis López García (+), Miguel Martínez Icó, Neptalí Ramírez Marcial (ECOSUR), José Luis Villaseñor, Mario Sousa Sánchez, Enrique Bermúdez (MEXU), Mario Véliz (BIGUA) y Óscar Farrera Sarmiento (CHIP), por su apoyo en la determinación taxonómica de los ejemplares. A Eneas Morales González (+), por su incondicional apoyo y comentarios acerca del área y de las especies y a Santiago De la Cruz y Abelardo De la Cruz, vigilantes del PELB, por su apoyo en los recorridos. A Francisco Hernández Najarro, por su apoyo en campo y en la herborización de los ejemplares. A Efraín Hernández García, por su invaluable apoyo durante todo el trabajo de campo,y de gabinete, y por sus valiosos comentarios para mejorar la redacción del trabajo.

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