Avifauna de la subcuenca del río San Juan, Guerrero, México

Avifauna of the Río San Juan Basin, Guerrero, Mexico

R. Carlos Almazán–Núñez^1,2,* y Adolfo G. Navarro S.^2,**

1 Facultad de Ciencias Agropecuarias y Ambientales, Universidad Autónoma de Guerrero, Periférico Poniente s/n, Col. Guadalupe. 40030, Iguala, Guerrero, México.

2 Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–399, México D. F. 04510, México.

*Correspondencia:
oikos79@yahoo.com.mx

**Correspondencia:
fcvg01@servidor.unam.mx

Resumen

Se presenta un análisis de la riqueza avifaunística en diferentes tipos de vegetación en la subcuenca del río San Juan, perteneciente a la provincia biótica de la Cuenca del Balsas, Guerrero. El trabajo de campo se realizó de junio de 2001 a septiembre de 2002. La riqueza avifaunística en la zona fue de 164 especies considerando los registros previos. Se mencionan algunos registros de interés los cuales amplían su área de distribución geográfica dentro del estado. La riqueza de especies fue significativamente mayor en el bosque tropical caducifolio, presentando éste también el mayor número de especies exclusivas. El componente estacional de las especies indica que el 72% son residentes y el 28% restante son migratorias. Existe una mayor proporción de especies raras (37.5%) y no comunes (38.2%) que de abundantes (2.12%) y comunes (3.5%). El endemismo en la zona es alto, ya que el 28% de las especies son endémicas de México. Del total de especies registradas, 6 se encuentran sujetas a protección especial.

Palabras clave: aves, riqueza, bosque tropical caducifolio, subcuenca del río San Juan, Cuenca del Balsas, Guerrero.

We present an analysis of the species richness and abundance of birds in several localities of the Río San Juan Basin, state of Guerrero, region belonging to the Balsas Basin biotic province. The field work was performed from June 2001 to September 2002. The species richness was 164 species, and for some species its geographic distribution within the state is expanded. The species richness was significantly higher in tropical deciduous forest, which also holds the greatest number of exclusive species. The seasonal component indicate that 72% of the species are residents and the 28% remaining are migratory. There are a major proportion of rare species (37.5%) and uncommon (38.2%) than abundant (2.12%) and common (3.5%). The endemism in the region is high, because 28% of the species are endemic to Mexico. Six species are considered threatened.

Key words: birds, species richness, tropical deciduous forest, Río San Juan Basin, Balsas Basin, state of Guerrero.

Introducción

A pesar de que el estado de Guerrero presenta una gran diversidad topográfica y ecológica, así como zonas pertenecientes a regiones de alto endemismo, como la Sierra Madre del Sur y la Cuenca del Balsas (Navarro y Benítez 1993; Flores–Villela y Gérez, 1994; Navarro, 1998), el estudio de su avifauna, como en el caso de otras entidades, ha sido pausado, siendo notoria la falta de continuidad y la existencia de grandes vacíos en el conocimiento avifaunístico dentro de su geografía. Entre los pocos trabajos que han contribuido de manera significativa al conocimiento integral de la avifauna estatal destaca el de Griscom (1934), quien publicó un informe sobre las aves de diferentes regiones de Guerrero mencionando más de 100 nuevos registros. Blake (1950) citó la presencia de 12 registros nuevos provenientes de las partes altas, principalmente de Chilpancingo y Omiltemi. Navarro (1998) recopiló y actualizó la información sobre las aves de la entidad, además de analizarla desde un punto de vista biogeográfico, y como fuentes de información básica están los trabajos de Friedmann et al. (1950) y Miller et al. (1957) quienes integraron el conocimiento taxonómico y distribucional de la avifauna del país, incluyendo Guerrero.

La Cuenca del Balsas, presenta características muy particulares (e. g. zonas de extrema aridez) y de gran importancia histórica–biogeográfica por sus altos niveles de endemismo (Rzedowski, 1978; Escalante et al., 1998). Existen algunos trabajos que analizan la avifauna de la región en los diferentes estados que abarca (e. g. Villaseñor, 1985; Lozano, 1983; Guichard, 1986; Arizmendi y Espinosa, 1996; Peterson et al., 2003, Navarro et al., 2004). Recientemente Navarro (1998) registró 180 especies para la porción del Balsas en la entidad y refuerza lo citado en estudios previos sobre la importancia de la Cuenca por sus endemismos. Feria–Arroyo (2001) y Feria–Arroyo y Peterson (2002) analizaron la distribución de las aves residentes en la región utilizando el algoritmo genético GARP para predecir la distribución potencial de algunas especies. A pesar de esto, el muestreo aún es insuficiente, por lo que no existe un inventario completo.

Dentro de la cuenca del Balsas, la subcuenca del río San Juan sólo ha sido explorada de manera parcial, a pesar de que por su situación geográfica y sus características fisiográficas (Lozano, 1983), posee potencialmente una importante riqueza avifaunística. Algunos de los registros aislados que existen sobre las aves de la región se encuentran dispersos en la literatura (e. g. Griscom, 1934; Martín del Campo, 1948). Sin embargo, estos trabajos no han sido muy exhaustivos y no cubren toda la extensión territorial de la subcuenca, por lo que no se contaba con un listado avifaunístico completo de la región.

El principal objetivo de este trabajo es continuar con el inventario avifaunístico de la cuenca, aportando información sobre la presencia de las especies de aves; además, coadyuvar en el entendimiento de los patrones de distribución espacio–temporal que sirvan de base para análisis biogeográficos y ecológicos, así como en la elaboración de planes de manejo y conservación de los recursos biológicos de la región.

Materiales y métodos

Área de estudio. La subcuenca del río San Juan, pertenece a la región geográfica de la cuenca del Balsas del estado de Guerrero; se ubica entre los municipios de Taxco, Buenavista de Cuéllar, Iguala, Teloloapan y Cocula, entre los 18° 13' y 18° 31' N y 99° 39' y 99° 30' O; cuenta con una superficie de 373.1 km² (Fig. 1), lo que representa el 0.058% del territorio estatal (Almazán et al., 2004). El área de estudio se ubica dentro de la región hidrológica número 18, cuya corriente principal tiene su origen en el municipio de Buenavista de Cuéllar; en la zona intermedia comprendida por el valle de Iguala, los escurrimientos siguen estando sujetos al régimen de lluvias. En la parte baja comprendida por el valle de Cocula, los escurrimientos que llegan al cauce principal también son temporales. La fisiografía de la zona es muy accidentada, con altitudes que oscilan entre 600 y 2100 metros. El clima predominante es cálido subhúmedo con lluvias en verano, con temperatura media anual de 25°C en las partes bajas y 23.9°C en las partes medias altas. En términos generales la precipitación media anual fluctúa de 1103 a 1117 mm (García, 1988).

La vegetación está compuesta por cinco principales tipos de vegetación que son: bosque tropical caducifolio, que cubre una superficie del 44% del total y se presenta entre los 700 y 1600 metros; bosque de cedro (Juniperus), el 9.2% entre los 1600 y 2100 m; matorral espinoso, el 9.2% y en su mayor parte se encuentra entre los 600 y 900 m; bosque de encino (Quercus), el 7.9 %, entre los 1500 y 1900 m y el bosque de encino-pino que comprende tan sólo el 0.3% de la superficie total, entre los 1700 y 1900 metros (Almazán et al., 2004).

El trabajo de campo consistió en 15 salidas mensuales con una duración de entre tres a cinco días sumando un total de 50 días, en un período de 15 meses entre junio de 2001 a septiembre de 2002. Los sitios de muestreo fueron seleccionados con base en la heterogeneidad ambiental, tratando de inventariar todos los tipos de vegetación en las diferentes estaciones del año y muestrear la mayor superficie del área de estudio, concentrándose los sitios en su mayor parte en el norte y centro de la Subcuenca. Se realizaron recorridos principalmente matutinos siguiendo veredas preexistentes (de 7:00 a 11:00 horas), para efectuar los registros con ayuda de binoculares (7 x 35 y 10 x 40) y guías de campo (Peterson y Chalif, 1989; Howell y Webb, 1995; National Geographic Society, 1999). El registro de las especies fue principalmente visual, aunque también se consideraron los auditivos y se realizaron algunas colectas selectivas. La colecta de ejemplares se realizó con redes de niebla, colocándose en promedio siete redes para obtener un total de 1150 hrs–red. El material colectado se depositó en la colección ornitológica del Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias, UNAM (MZFC). La nomenclatura científica y el arreglo sistemático siguen lo propuesto por la AOU (1998).

También se recopilaron los trabajos publicados previamente con base en Rodríguez–Yáñez et al. (1994), así como los registros contenidos en el Atlas de las Aves de México (Navarro et al., 2003). Cada especie registrada se clasificó de acuerdo con su presencia estacional en la zona. Las categorías asignadas fueron: residentes, migratorias de invierno, migratorias de verano y transitorias, con base en Howell y Webb (1995). Además del registro por especie en cada tipo de vegetación, la abundancia relativa se obtuvo dividiendo el número de salidas en que se registró la especie entre el número total de salidas multiplicado por 100. El criterio utilizado para indicar los valores de abundancia o frecuencia fue el de Pettingill (1969), quien con base en un porcentaje determina la categoría de abundancia: 90–100% = abundante (A), 65–89% = común (C), 31–64% = moderadamente común (MC), 10–30% = no común (NC) y 1–9% = rara (R). El estatus de endemismo se determinó con base en Howell y Webb (1995), AOU (1998) y Peterson y Navarro (2000). Para evaluar el número total esperado de especies en la zona se utilizaron los modelos de estimación de riqueza de Chao y Jackknife en una rutina del programa BioDiversity Pro 2 (McAleece, 1997), este análisis se aplicó sólo a las aves residentes.

Resultados

De la lista total se obtuvieron algunos registros de interés entre los que se encuentran: El cuclillo Coccyzus americanus observado en el mes de agosto en las partes bajas de la Subcuenca principalmente en zonas de matorral espinoso; constituyendo el segundo registro publicado en el estado (Webster y Orr, 1954), aunque anteriormente Friedmann et al. (1950) no consideraron registros de esta especie en Guerrero. La chara Aphelocoma ultramarina se registró principalmente en los bosques montanos de encino–pino y Juniperus en los meses de enero y abril. Dicho registro junto con el del chivirín Thryomanes bewickii registrado en zonas principalmente de encinares, representan extensiones en su área de distribución, ya que los registros previos más cercanos corresponden a la Sierra Norte (Morales y Navarro, 1991), constituyendo así, el segundo registro publicado para ambas especies en el estado. Cabe señalar que Howell y Webb (1995) no consideran a A. ultramarina y T. bewickii como presentes en el estado.

Otros registros de interés los constituyen Megascops seductus y Glaucidium palmarum, debido a que ambos se consideran endémicos a regiones áridas del oeste de México; especialmente en zonas de bosque tropical caducifolio, además están consideradas dentro de alguna categoría de riesgo por las leyes mexicanas. M. seductus es un tecolote muy raro de las zonas áridas de la Cuenca del Balsas (Friedmann et al., 1950; Navarro, 1998), conocido sólo por algunos especímenes de Michoacán y Guerrero dentro de la denominada provincia biótica Nayarit–Guerrero (Friedmann et al.,1950); el registro obtenido fue en el bosque tropical caducifolio en el mes de agosto. Por su parte, el ejemplar obtenido de G. palmarum fue recolectado en la localidad de Paintla del Zapotal (MZFC 17174) en las cercanías a Iguala en el mes de marzo, dentro de una zona compuesta de matorral espinoso. Esta especie es considerada como de distribución rara y local de los bosques secos, especialmente del bosque tropical caducifolio y los matorrales (Navarro, 1998), cuyo estatus taxonómico dentro del complejo G. minutissimum ha sido resuelto recientemente (Howell y Robbins, 1995).

El análisis de la riqueza de especies por tipos de vegetación indicó que ésta fue mayor en el bosque tropical caducifolio con 86 (61%), 67 residentes y 19 migratorias; seguida del bosque de Juniperus 58 (41%), 37 residentes y 21 migratorias; matorral espinoso 57 (40%), 46 residentes y 11 migratorias; bosque de Quercus 54 (38%), 37 residentes y 17 migratorias y bosque de encino–pino 25 (18%), 23 residentes y dos migratorias (Fig. 2, Apéndice 1). El número de especies exclusivas en un sólo tipo de vegetación fue mayor en el bosque tropical caducifolio (26 especies), siguiendo en forma decreciente el bosque de Quercus (12 especies), bosque de Juniperus (9 especies), matorral espinoso (8 especies) y por último el bosque de encino–pino (6 especies).

Del total de especies registradas, 28 son endémicas a México (20% del total en el área), lo que es el 27.7% de la avifauna endémica al país, 24 de las cuales están restringidas a la porción oeste del territorio nacional (e. g Ortalis poliocephala, Philortyx fasciatus, Glaucidium palmarum, Chlorostilbon auriceps, Melanerpes chrysogenys, Turdus rufopalliatus, Granatellus venustus) y sólo una está restringida a la Cuenca del Balsas (Megascops seductus, Apéndice 1).

Con relación a los tipos de vegetación, la mayor riqueza de especies endémicas se presentó en el bosque tropical caducifolio (23 especies), seguido del matorral espinoso (14 especies), bosque de Quercus (11 especies), bosque de Juniperus (7 especies) y bosque de encino–pino (2 especies) (Fig. 2).

Los diferentes modelos utilizados para construir las curvas de acumulación de especies, indican que el inventario para la zona aún no está completo (Fig. 3). Una muestra de ello son las 23 especies no confirmadas en este trabajo de las 59 listadas previamente. De acuerdo con el modelo de Chao en este estudio se logró registrar el 83% de la avifauna total presente. Sin embargo, si incluimos a las 11 especies residentes de la lista previa (Apéndice 1), se eleva el inventario a 92.5% de las especies de acuerdo con este modelo, faltando unas nueve o diez especies más por registrar. Asimismo, Los modelos de Jackknife 1 y 2 sugieren que se registró el 78% y 73% del total estimado respectivamente, considerando lo anterior, los inventarios se elevarían a 86.8% y 81.1% de manera respectiva.

Discusión

La riqueza avifaunística conocida de Guerrero a la fecha es de 545 especies (Navarro, 1998). En la zona de estudio se obtuvo más de la cuarta parte del total (141 especies), la cual se eleva aún más si se consideran los registros anteriores a este trabajo (23 especies), esto significa el 30% de lo reportado para el estado. Se puede apreciar una gran riqueza de especies si tomamos en cuenta que la Subcuenca ocupa sólo el 0.058% de la superficie estatal. Esta alta riqueza puede deberse a que existe una gran diversidad de ambientes y tipos de vegetación en el área de estudio. De igual forma, la zona de estudio se ubica dentro de las zonas áridas de la provincia biótica de la Cuenca del Balsas, las cuales han sido identificadas como un importante centro de endemismo, siendo concordante para diferentes grupos de organismos como plantas (Rzedowski, 1978, 1998), y otros grupos de animales (Llorente y Luis, 1998; Flores–Villela, 1998), y por supuesto para las aves (Escalante et al., 1998), pues el hecho de estar rodeada de varios sistemas montañosos (Sierra Norte y Sierra Madre del Sur) ha favorecido la creación de barreras cuyos eventos de especiación se ven acentuados favoreciendo la presencia de elementos endémicos (e. g. Megascops seductus, Xenotriccus mexicanus), que contribuyen a elevar la avifauna de esta región.

Respecto a la estacionalidad se observa que existe una mayor proporción de especies residentes (71%) que de especies migratorias (29%), lo cual coincide con la proporción observada a nivel nacional (Navarro y Benítez, 1993). Por otro lado, la Cuenca del Balsas es de gran importancia como lugar de paso para las especies que migran más hacia el sur (Feria–Arroyo, 2001), puesto que la mayoría de las aves migratorias neotropicales de Norteamérica están concentradas en el oeste de México, debido a la extrema amplitud de hábitat ocupados por muchas aves migratorias en invierno en esta región (Hutto, 1995), como lo muestra la gran cantidad de especies migratorias encontradas comúnmente en una gran variedad de hábitat.

Con relación a la abundancia relativa, las especies consideradas como raras representaron el 37.5% del total, contrastando con el 2.12% de las abundantes. De acuerdo con Fisher et al. (1943) y Krebs (2000), un patrón común en las comunidades es que existe un mayor número de especies raras que de abundantes. Es posible que para la zona de estudio, los movimientos altitudinales y latitudinales (Arizmendi et al., 1990) estén correlacionados con las fluctuaciones en la abundancia de las especies; por ejemplo, algunas de las especies raras son claramente características de hábitats montanos altos cuyas poblaciones se dispersan a otros sitios durante épocas de escasez de recursos (e. g. Eugenes fulgens), o son migrantes de paso que se presentan en pocas cantidades en el interior de México (e. g. Cypseloides niger). Sin embargo, estos cambios estacionales en la abundancia, posiblemente asociados también a la fenología estacional del bosque tropical caducifolio, no se evaluaron, por lo que necesitarán ser analizados con detalle posteriormente.

La mayor riqueza de especies por tipos de vegetación fue en el bosque tropical caducifolio, quizá debido a que la gran complejidad de su estructura lo hace uno de los ecosistemas más ricos en México (Ceballos y García, 1995; Balvanera et al., 2000). Además, el hecho de poseer una mayor estratificación con respecto a los demás tipos de vegetación genera una mayor disponibilidad de hábitats y nichos ecológicos, lo que se vio refl ejado en el gran número de especies registradas.

La avifauna de la Subcuenca del Río San Juan es alta en endemismos, con 27.7% de su riqueza endémica a México. Cabe señalar que para las aves la mayor concentración de endemismos está dada en el oeste del país (Escalante et al., 1998; Peterson y Navarro, 2000; García–Trejo y Navarro, 2004), región en la que se encuentra el área de estudio. Es interesante notar que el número de endemismos de acuerdo al tipo de vegetación fue mayor en el bosque tropical caducifolio (22 especies, 78.5% del total de endémicas), lo que confirma su importancia no sólo por su gran diversidad de especies sino también por sus formas endémicas (Rzedowski, 1978; Ceballos y García, 1995; Escalante et al., 1998; Balvanera et al., 2000).

Sin duda, la acumulación de especies endémicas y la riqueza de especies en general, son criterios comúnmente utilizados para la designación de áreas prioritarias para la conservación (Arizmendi y Márquez, 2000; Ceballos et al., 2002). Sin embargo, desde el punto de vista avifaunístico muchas zonas del país han sido ignoradas principalmente por el desconocimiento que existe de ellas. La Subcuenca del Río San Juan en el estado de Guerrero había sido relativamente olvidada, a pesar de presentar una alta riqueza específica y un gran número de formas endémicas, además de especies taxonómicamente importantes. Sin embargo, como muchas otras regiones del país está siendo sometida a graves procesos de desertificación, principalmente por la extracción de madera y la transformación de la vegetación natural para dar paso a la agricultura y la ganadería, lo cual incide en gran medida en las poblaciones avifaunísticas y en general de la fauna. De ahí la importancia de continuar realizando inventarios biológicos en esta región que nos permitan conocer registros nuevos de la avifauna, así como el estado de conservación de algunas especies, lo que proporcionará un panorama mucho más completo para conservar esta porción de la Cuenca del Balsas, considerada por varios autores (e. g. Lozano, 1983; Escalante et al., 1998; Navarro, 1998; Feria–Arroyo, 2001) como una de las más grandes e importantes del país. Cabe señalar, que de manera paralela a este trabajo se desarrollaron actividades de investigación sobre los recursos naturales de la Subcuenca, con el fin de elaborar un plan de manejo sobre dichos recursos (Almazán et al., 2004). No obstante, el conocimiento ornitológico en la zona aún es insuficiente, por lo que se podría incrementar en un futuro con la adición de especies de aves migratorias y algunas residentes.

Agradecimientos

Al Dr. Octavio Rojas y dos revisores anónimos por los comentarios y sugerencias hechas a diferentes versiones del manuscrito. A Alejando Gordillo por su apoyo en la consulta de la base del Atlas de las Aves de México, así como a Fanny Rebón por permitir el acceso a la colección de aves del MZFC. Por la colaboración en el trabajo de campo a Oscar Nova, César Jiménez, Jill Deppe y Antonio Celis. Al Dr. Ángel Almazán Coordinador del Instituto de Investigación de Ciencias Naturales de la UAGro por el apoyo logístico para la consecución del presente trabajo. A la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la UAGro por haber brindado facilidades para la realización de este trabajo, el cual forma parte de la tesis de licenciatura del primer autor. A Jorge Magaña por su ayuda en la digitalización del mapa de la Figura 1. Apoyo económico se obtuvo del Sistema de Investigación Benito Juárez (SIBEJ), la Fundación Produce de Guerrero, A. C. y CONACyT (R–27961).

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