Interacción genotipo-ambiente para la estabilidad de rendimiento en trigo en la región de Mexicali, B.C., México

Genotype-environment interaction to the yield stability in wheat in Mexicali, B.C., México region

Rosario E. Rodríguez-González¹; Juan F. Ponce-Medina¹; Edgar O. Rueda-Puente²; Leonel Avendaño-Reyes¹; Juan J. Paz Hernández¹; Jesús Santillano-Cazares¹ y Manuel Cruz-Villegas¹

¹ Instituto de Ciencias Agrícolas Carretera a Delta s/n 21705 Ejido Nuevo León, Baja California, México.

Submitted September 24, 2010
Accepted December 02, 2010
Revised received January 07, 2011

Resumen

Con la finalidad de evaluar la estabilidad del rendimiento de variedades comerciales de trigo Cachanilla F-2000 (C), Yécora F-70 (Y) y Triguenio F-00 (TR), en el Valle de Mexicali, Baja California, bajo cuatro ambientes de prueba, usando el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI), se desarrollaron ensayos en el período 2007-2008, bajo un diseño experimental de bloques al azar con cuatro (4) repeticiones. Los resultados encontrados en el análisis de la interacción Genotipo X Ambiente resultó altamente significativa (P<0.01) para las variables de estudio. En la comparación de medias, para el rendimiento de grano y peso hectolítrico no se encontraron diferencias entre los genotipos (C) con respecto a (Y) y (TR), ni entre los genotipos (Y) y (TR). En el rendimiento de paja y panza blanca, el genotipo (C) tuvo mayor rendimiento y porcentaje de panza blanca con respecto a (Y) y (TR). El índice de cosecha fue menor en el genotipo (C) (0.45) con respecto a (Y) y (TR) (0.47 y 0.48 respectivamente). El genotipo (TR) presentó mayor porcentaje de proteína en grano y fuerza de gluten (12.5% y 436.8 x 10^-4 J) con respecto a (Y) y (C). El modelo AMMI fue una herramienta útil para identificar variedades de alto rendimiento de trigo. Sin embargo, no todas las variables de rendimiento de grano, sus componentes y fuerza de gluten pueden ser evaluadas con el mismo modelo.

Palabras Clave: Interacción G x A; modelos multiplicativos; AMMI; trigo; estabilidad.

With the finality to evaluate yield stability of varieties of wheat Cachanilla F-2000 (C), Yécora F-70 (Y) and Triguenio F-00 (TR), in El Valle de Mexicali, Baja California, under four environments of test, using the using the additive main effects and multiplicative interaction model (AMMI), was developed trials during the period from 2007 to 2008, with an experimental random block design with four (4) replicates. The results showed that the analysis of genotype x environment interaction was highly significant (P <0.01) for the study variables. In the comparison of means, for grain yield and test weight were no differences between genotypes (C) with respect to (Y) and (TR), or between genotypes (Y) and (TR). Performance of straw and white belly, genotype (C) had greater percentage of white belly and over (Y) and (TR). The harvest index was lower in the genotype (C) (0.45) with respect to (Y) and (TR) (0.47 and 0.48 respectively). The genotype (TR) had a higher percentage of grain protein and gluten strength (12.5% and 436.8 x 10-4 J) with respect to (Y) and (C). The AMMI model was a useful tool to identify high-yielding varieties of wheat. However, not all variables grain yield, its components and gluten strength can be evaluated with the same model.

Key words: G x E interaction; multiplicative models; AMMI; wheat; stability.

INTRODUCCIÓN

El trigo (Triticum aestivum y T. durum L.) es uno de los principales cultivos a nivel mundial, ya que se estimó una producción, en los años 2008 y 2009, de 683 millones de toneladas (Canimolt, 2008). La producción de trigo en México en el año 2008 fue de 3.3 millones de toneladas, de las cuales 1.9 millones fueron trigos cristalinos y 1.4 millones destinados para la panificación (INFORURAL, 2008). Este cultivo es uno de los principales granos para la alimentación mexicana, pues con él se elaboran varios productos de consumo masivo como panes, tortillas, pastas, galletas, atoles, papillas, obleas y pasteles. De igual forma, este cultivo es uno de los principales en la temporada otoño -invierno en el noroeste de México y forma parte de la cultura agrícola de los estados de Sinaloa, Sonora y Baja California. En este último, el Valle de Mexicali representa la zona de mayor producción, ya que en los últimos diez años, la superficie promedio sembrada en este Valle ha sido de 80,000 ha/año, con una producción superior a las 500 mil toneladas y un rendimiento medio de 6.2 ton ha^-1, beneficiando a más de 2000 productores y sus familias. En el año 2008, el estado de Baja California generó una producción de 532,450 ton (Pronespre, 2008).

La mayoría de los procesos de selección de germoplasma para la liberación comercial de semillas involucran generalmente varias variables productivas, sin embargo, en México estos procesos solo han enfatizado en el rendimiento de grano (González et al, 2007; Lozano del Río et al., 2009). En la mecánica de estos procesos, las semillas son sometidas a pruebas ricas en nutrientes y ambientes muy específicos. Sin embargo, cuando las semillas son liberadas, estas se siembran baja diferentes condiciones de manejo como densidad y fecha siembra, fertilización, control de plagas, tipos de suelo, pH, duración de horas luz (fotoperiodo), temperatura, etc. Esto hace que al sembrarse en ambientes diferentes, su rendimiento varíe, lo cual se define como interacción genotipo x ambiente o estabilidad fenotípica. La estabilidad fenotípica del rendimiento ha tenido varias interpretaciones, siendo dos de ellas la biológica y la agronómica. La biológica es cuando el genotipo presenta mínima variación a través de los ambientes, mostrando un rendimiento constante en cualquier condición de producción. La agronómica es cuando existe una mínima interacción genotipo x ambiente, lo cual está asociado a la pretensión de obtener un incremento del rendimiento en respuestas para su evaluación, con una amplia variedad de condiciones para la obtención de genotipos estables (Becker, 1981).

En este sentido, para evaluar el comportamiento agronómico de los cultivares, generados de los programas de mejoramiento genético de cualquier rubro agrícola, es necesario medir la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de los ambientes predominantes en una región potencial de adaptación. Las etapas finales de estos programas incluyen experimentos de evaluación en diferentes localidades durante varios años.

La ocurrencia a menudo de interacción genotipo ambiente (G x A) en este tipo de ensayos exige la realización de estudios adicionales con el propósito de precisar la selección de individuos con adaptabilidad general y específica. La interacción G x A es frecuentemente descrita como la inconsistencia del comportamiento entre genotipos desde un ambiente a otro, y cuando ésta ocurre en gran proporción reduce el progreso genético de la selección (Yang y Baker, 1991; Magari y Kang, 1993). Varios procedimientos estadísticos han sido usados para el análisis de la interacción G x A, incluyendo métodos univariados y multivariados (Hill, 1975; Lin et al., 1986; Wescott, 1986; Crossa et al, 1990; Flores et al, 1998; Rea y De Sousa, 2002). Entre las diversas técnicas disponibles para realizar este tipo de estudios se ha elegido el método AMMI (Efectos principales aditivos e interacción multiplicativa) propuesto por Zobel et al. (1988); Gauch y Zobel (1988 y 1996). Hasta el presente, el método ha sido utilizado en muchos cultivos como oleaginosas, entre otros (Crossa et al, 1990; Van Eeuwijk, 1995; Marín, 1995; Annicchiarico, 1997; Aulicinio et al, 2000, Medina et al, 2002; Marín et al, 2004).

El método AMMI no sólo permite estimar estabilidad, sino, también evaluar localidades y como consecuencia clasificar los ambientes (Crossa et al, 1990). El procedimiento AMMI consiste en combinar las técnicas del análisis de varianza y el análisis de componentes principales (CP) en un solo modelo, donde el análisis de varianza permite estudiar los efectos principales de los genotipos y ambientes y los análisis de CP la interacción G x A la cual es tratada de forma multivariada para su interpretación. Este modelo ha demostrado ser más eficiente que otras técnicas tradicionales de análisis donde es imprescindible discernir en detalle sobre las características de la interacción G x A (Kempton, 1984; Zobel et al, 1988; Nachit et al, 1992; Yan* 1995;Yane/a/.,2000).

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción de las localidades de los experimentos

Los experimentos se realizaron durante dos años consecutivos, en el ciclo otoño-invierno del año 2007-08, en terrenos de un agricultor cooperante del Ejido Mezquital que se localiza en el Valle de Mexicali, Baja California, México, a una latitud norte de 32° 24 40 y 115° 11 46 de longitud oeste. El clima es de tipo desértico y en verano se caracteriza por ser cálido, muy seco, con temperaturas promedio máximas y mínimas de 43 y 16 °C, respectivamente. La precipitación pluvial promedio anual es de 85 mm (Garcia et al, 1985).

Arreglo de tratamientos y diseño experimental

Los tratamientos del presente experimento fueron el uso de la fertilidad residual proveniente de un cultivo anterior (cebollín), y el otro fue la utilización de la fertilidad residual más fertilización comercial. La fertilidad residual más fertilización comercial fue ajustada de acuerdo a las recomendaciones para este cultivo de acuerdo a las recomendaciones para el valle de Mexicali (INIFAP, 2008). En ambos tratamientos se sembraron las tres variedades de trigo de gluten fuerte: Yécora F-70(Y), Cachanilla F-2000 (C) y Triguenio F-00 (TR).

La siembra se hizo en surcos con una densidad de (40 kg ha^-1) en cada año. El diseño experimental fue bloques completos al azar y cuatro repeticiones. El factor de bloqueo fue la heterogeneidad del suelo.

En los ciclos 2007-08 y 2008-09 previo a la siembra, se realizaron análisis de suelos en cada una de las 24 parcelas. Las muestras se obtuvieron a una profundidad de 30 cm de tres puntos de cada parcela, se obtuvo un promedio por parcela y éstos se utilizaron para obtener un promedio general del área del experimento 1. Se obtuvo un promedio de 147 kg de N ha^-1 y 27 kg de P₂O ha^-1. Estos valores se consideraron como fertilidad residual (FR).

La fuente de P₂O utilizada fue ácido fosfórico y se aplicó en el primer riego de auxilio, 45 días después de la siembra y primer riego de germinación en subíase Z 2.6 (Zadoks et al., 1974). La fuente de N utilizada fue UAN-32 y fue fraccionada en cinco aplicaciones, comenzando con el primer riego de auxilio y terminando con el quinto riego de planta, cuando el trigo ya se encontraba en etapa de llenado de grano ó sub fase Z 7.1 (Zadoks et al, 197^r4). En total se aplicaron seis riegos de auxilio, además del primero de germinación.

El 25 de Febrero se realizaron operaciones de control de malezas utilizando una mezcla de los productos comerciales "Axial" (2,2-ácido dimetil-propanoico 8-(2,6 dietil-4metilfenil)-l,2,4,5-tetrahidro-7-oxo-7H-pirazolo [1,2-d] [1,4,5] oxadiazepin-9-il ester (CA), "Adigor" (coadyuvante A12127R), "Amber" (Triasulfuron al 75.0%) y "Buffex", regulador del pH y dureza del agua a base de ácidos orgánicos en 42% y sales de ácidos orgánicos poli carboxílicos en 45%. No se realizó ninguna aplicación para el control de plagas o de enfermedades.

Variables evaluadas

Las variables evaluadas fueron: Rendimiento de grano (RG) en Kg ha^-1 y sus componentes: Rendimiento de paja (RP) en Kg ha^-1 Panza blanca (PB), Peso hectolítrito (PH) en Kg hL^-1, (5) índice de cosecha (IC), (6) Proteína en grano (PG) en %, y calidad harinera: Fuerza de gluten (W) y (W= R x 10^-4 J), donde R= Valor cuantitativo y J= Joules, y , para los cuatro ambientes: Ambiente 1: fertilidad residual -2007 (FR), Ambiente 2: fertilidad residual+ fertilización comercial -2007(FR+FC) , Ambiente 3: fertilidad residual-2008 (FR ), Ambiente 4: Fertilidad residual+ Fertilización comercial -2008 (FR+FC).

Análisis estadístico de los resultados

Se realizaron análisis de varianza de bloques completos al azar para estudiar el efecto de la interacción para las diferentes variables agronómicas (Cuadro 1), adicionalmente se corrieron contrastes ortogonales para evaluar posibles diferencias entre los genotipos para las variables: rendimiento de grano, sus componentes (panza blanca, peso hectolítrico, índice de cosecha, rendimiento de paja) y calidad harinera (Fuerza de gluten): contraste la: (C vs Y+TR) y el contraste Ib: (Y vs TR) para el rendimiento del grano, panza blanca, peso hectolítrico, índice de cosecha, rendimiento de paja, respectivamente. El contraste 2a: (YR vs C+Y) y el contraste 2b: (C vs Y) para proteína en grano, fuerza de gluten en los dos años y con los tratamientos con FR y FR+FC. Estos análisis se realizaron con un nivel de significancia de 0.05 utilizando el programa SAS (SAS, 2000).

Para los análisis de estabilidad fenotípica se utilizó el Modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (Modelo AMMI), el cual explica inicialmente los efectos principales de genotipos y ambientes mediante un análisis de varianza convencional y posteriormente describe la parte no aditiva correspondiente a la interacción genotipo x ambiente por medio de un análisis multivariado de componentes principales (CPI, CP2, CPn) (Crossa, 1990). A partir del primer componente principal y el resto de los componentes, en caso de representar un porcentaje aceptable de la interacción (60%), es posible generar un Figura (biplot) con el programa infogen y representar las similitudes de genotipos o de ambientes.

El modelo AMMI está representado por la ecuación (Zobele/a/., 1998)

Donde:

Y_ij = es el rendimiento del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente

Los parámetros aditivos son: μ = media genera; G_i = Efecto del i-ésimo genotipo: σ_ij= Efecto del j-ésimo ambiente; λ_k = Valor propio del componente principal K; α_ij * Y_jk = Valor del componente principal k de genotipo y localidad

ε_ij = Error experimental

Para la representación gráfica del CPI en función de un variable se utilizaron las siguientes abreviaciones: (C)= Genotipo Cachanilla F-2000, (Y)= Genotipo Yécora F-70, (TR)= Genotipo Triguenio F-00, A= Fertilidad residual- 2007, B= Fertilidad residual + Fertilización comercial-2007, C= Fertilidad residual - 2008 y D= Fertilidad residual+ Fertilización comercial -2008.

Análisis de varianza combinado

La Interacción genotipo x Ambiente (IGA), resultó altamente significativa (PO.01) para las variables rendimiento de grano, sus componentes y calidad harinera, las cuales fueron evaluadas en cuatro ambientes de prueba durante dos años. Estos resultados demuestran que los genotipos tienen un comportamiento desigual en los diferentes ambientes probados (Cuadro 1). López et al. (2001) evaluaron la adaptación y rendimiento de 15 líneas avanzadas de frijol negro, así como un testigo local en 11 localidades bajo condiciones de riego, temporal y humedad residual, obteniendo diferencias entre las líneas estudiadas, localidades y para la interacción línea por localidad. Estos mismos resultados concuerdan con lo obtenido por Gleenys et al. (2006), quienes estudiaron la IGA en 16 híbridos experimentales de maíz de grano blanco, en varios ambientes del estado Yaracuy, Venezuela, en el período 2000-2001, logrando detectar diferencias para los efectos principales de genotipos y ambientes, así como en la IGA. Asimismo, Balbuena et al. (2008) estudiaron 20 genotipos de Maíz y Trigo para identificar los sobresalientes en rendimiento de grano y componentes de rendimiento en cuatro ambientes del valle de México, donde la IGA fue significativa para el rendimiento del grano. Estos mismo resultados coinciden con los obtenidos por Zepeda et al. (2009), quienes evaluaron 8 híbridos de maíz adaptados a la región de Valles Altos Centrales de México, y sus características físicas, estructurales y calidad del nixtamal-tortilla del grano obteniendo que la IGA fue significativa para la mayoría de las variables, pero para el rendimiento de tortilla fría un híbrido respondió diferente a los ambientes debido a sus características genéticas particulares y por su respuesta en cada año agrícola. Estos mismos autores también observaron significancia en la IGA al evaluar el índice de floración del grano en 10 genotipos de maíz en dos ambientes.

Comparación de medias entre genotipos Rendimiento de grano

No se encontraron diferencias (P>0.05) entre el genotipo (C) con respecto a (Y) y (T) (7721.9, 7600, 7251.3 Kg ha^-1 respectivamente), ni entre los genotipos (Y) y (TR) (P>0.05) (Cuadro 2). Estos mismo resultados concuerdan con los obtenidos por Syed et al. (2007), quienes evaluaron el análisis de estabilidad del trigo en pre y post antesis bajo condiciones de estrés hídrico, los resultados indican que no se encontraron diferencias significativas entre el genotipo Rawal-87 y Potohar-93.

Rendimiento de paja

Se encontraron diferencias entre el genotipo (C) con respecto a (Y) y (TR) (PO.05), mientras que entre el genotipo (Y) y (TR) no se encontraron diferencias significativas (P>0.05; Cuadro 2). Estos resultados se deben principalmente a que el genotipo (C) es un genotipo de porte alto, es decir, presentó el rendimiento promedio más alto de 9848.5 Kg ha^-1, en el caso de (Y) es un genotipo clasificado como triple enano (tres genes para enanismo) y presentó un rendimiento promedio menor de 8624.8 Kg ha^-1, siendo similar a (TR) (Cuadro 5).

Se encontraron diferencias (P<0.05) entre el genotipo (C) con respecto a (Y) y (TR), mientras que entre el genotipo (Y) y (TR) no se encontraron diferencias (P>0.05) (Cuadro 2). La media más alta de panza blanca fue observada en el genotipo (C), mientras que en (Y) y (TR) fue similar (P>0.05) (2.31, 0.85 y 0.82 % respectivamente), lo que se puede atribuir a que el genotipo (C) tuvo también un mayor rendimiento de grano que los demás genotipos, por lo que tiene mayores necesidades de absorción de nitrógeno por su porte alto y, por ende, contiene menor contenido de proteína que (Y) y (TR) (11.4, 12.1 y 12.5% respectivamente). Se ha demostrado que el carácter de panza blanca está fuertemente asociado con una disminución del contenido de proteína en el grano (Robinson et al, 1977; Solís et al, 2001). También se reconoce que su expresión es debido a factores genético-ambientales (Sivori, 1980; Valenzuela, 1990).

Por otro lado, Sivori (1980) indica que si el tiempo de maduración de la semilla se prolonga más allá de lo normal por efecto de bajas temperaturas y alta humedad relativa, la planta no asimila suficiente nitrógeno, lo que eleva el contenido de hidratos de carbono y disminuye la proteína.

Peso hectolítrico

No se encontraron diferencias significativas (P>0.05) entre el genotipo (C) con respecto a (Y) y (TR), ni tampoco entre (Y) y (TR) (Cuadro 2). El genotipo (C) presentó media similares a (Y) y (TR), siendo de 80, 80, 79 Kg hL^-1 respectivamente, lo que significa que los genotipos tienen la capacidad de absorber la misma cantidad de agua para el llenado del grano. Valenzuela y Martínez (1992) encontraron un alto grado de asociación entre el peso de 1000 semillas y el peso hectolítrico, así también, observaron que el endospermo aumenta conforme aumenta el peso hectolítrico en diferentes fechas de siembra. Estos mismos autores encontraron que la disminución, se debe a las temperaturas máximas (32°C) que se presentan durante el periodo de floración-madurez fisiológica, lo cual repercute en el tamaño y peso de la semilla. Por consiguiente ellos recomiendan que la mejor época de siembra para producir semilla en donde la calidad sea menos afectada es durante el mes de diciembre. Es decir, las temperaturas de estas épocas otoño- invierno muestran condiciones más favorables para el desarrollo de las variedades de esta región.

Índice de cosecha

Se encontraron diferencias significativas (PO.05) entre el genotipo (C) con respecto a (Y) y (TR), mientras que entre genotipo (Y) y (TR) no se encontraron diferencias significativas (P>0.05) (Cuadro 2). Estos resultados se deben principalmente a que el genotipo (C) es de porte alto, es decir, tiene mayor rendimiento de paja (9848.5 Kg ha^-1) y mayor rendimiento de grano (7721.9 Kg ha^-1) con un índice de cosecha de 0.45. Se ha observado que las plantas de trigo desarrollan una estructura de hojas y tallos muy grande en relación al rendimiento de grano y que hay un desequilibrio entre el período de crecimiento vegetativo y el de madurez de los granos (Singh y Stoskopf, 1971). Caso contrario para el genotipo (Y) que es clasificado como triple enano (tres genes para enanismo), su porte es pequeño, es decir, presenta menor media de rendimiento de paja respecto a (C), 8624.8 Kg ha^-1, y con índice de cosecha de 0.47, no obstante tiene un comportamiento similar con (TR) con índice de cosecha de 0.48. Los índices de cosecha con valores mayores a 0.5 indican una mayor eficiencia de absorción de nitrógeno para el rendimiento de grano, lo que se debe principalmente a que las plantas tienen una mayor capacidad fotosintetizadora, con una mayor distribución de la asimilación en los granos y una menor en la paja (hojas y tallos) (Barriga, 1974). Los índices de cosecha menores a 0.5 indican mayores necesidades de nitrógeno para el rendimiento de grano. Syme (1970 y 1972) encontró una alta correlación entre el índice de cosecha y peso seco del grano (rendimiento).

Se encontraron diferencias significativas (PO.05), entre el genotipo (TR) con respecto a (C) y (Y), y entre el genotipo (C) con respecto a (Y) (Cuadro 2). La variedad (TR) presenta mayor porcentaje de proteína con respecto a (C) y (Y) (12.5, 11.4, 12.1 % respectivamente). En relación a esta variable, Kramer (1979) define que la variación en el contenido de proteína no solo se debe al genotipo, también a la influencia ambiental (fertilización nitrogenada, densidad de siembra, método de siembra, entre otros).

Fuerza de gluten

Se encontraron diferencias significativas (P<0.05) entre el genotipo (TR) con respecto a (C) y (Y), mientras que entre el genotipo (C) con respecto a (Y) no encontraron diferencias significativas (P>0.05) (Cuadro 2). Esto resultados indican que el genotipo (C) presentó menor fuerza de gluten que (Y) y (TR) (338.8, 367.8 y 436.8 x 10^-4 J respectivamente), y con un porcentaje de proteína de 11.4, 12.1 y 12.5% respectivamente. Esto se debe a las variaciones en el contenido total de proteína y las variaciones del contenido de gluten, en consecuencia, por eso a mayor cantidad y calidad de proteína mayor será la fuerza del gluten, siendo un parámetro de calidad importante para la comercialización (Mohan y Martino, 1997).

Modelo AMMI para rendimiento de grano y sus componentes

Los materiales experimentales (C), (Y) y (TR) son formados en ocasiones en ambientes muy particulares, que requieren probarse bajo las diferentes condiciones de manejo que prevalecen en una región antes de ser liberados para su explotación comercial, así como la selección de aquellos que muestren un mayor potencial de rendimiento y calidad bajo esas condiciones. Es necesario demostrar la estabilidad de producción de estas variedades en diferentes ambientes de prueba. Efectos significativos para IGA justifican la continuidad del análisis para determinar su interacción en el comportamiento de las diferentes variedades a través de ambientes.

En base a lo anterior, una de las metodologías más utilizadas actualmente para medir la estabilidad es el modelo AMMI se discute a continuación.

El análisis de varianza para el modelo AMMI de las variables estudiadas se presentan en los cuadros 3 y 4, en estos se observa los resultados de la IGA, para RG el cual fue significativo (PO.05). Estas diferencias se pueden observar en el biplot de la Figura 1. En ésta, el primer componente explica el 99.33 % de la varianza total y el segundo componente mostró el 0.67%, se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente C y D donde se destaca el genotipo (Y), en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran C y B con el genotipo (TR) como el más adaptado; en el sector inferior se ubica el ambiente D y A con el genotipo (C) como el más adaptado. Así, los genotipos más estables son los que se encuentran más cercanos al origen, y al alejarse de éste su comportamiento es más variable. El genotipo más estable fue (C) en el ambiente D. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (Y) y (TR) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP2.

Para PB la IGA fue significativo (PO.05). Estas diferencias se aprecian en el biplot de la Figura 3. En ésta el primer componente representó el 88.3% de la varianza total y el segundo componente el 11.69%; se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente A donde se destaca el genotipo (C), en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran C y D con el genotipo (TR) como el más adaptado; en el sector inferior se ubica el ambiente B con el genotipo (Y) como el más adaptado. Así los genotipos más estables son los que se encuentran más cercanos al origen, y al alejarse de éste su comportamiento es más variables. El genotipo más estable fue (Y) en el ambiente B. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (Y) y (C) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP2; (TR) y (C) tuvieron comportamiento similar con referencia a CP1.

Para PH la IGA fue significativo (PO.05). Estas diferencias se pueden observar en el biplot de la Figura 4. En ésta el primer componente representó el 99.65% de la varianza total y el segundo componente representó el 0.35%; se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente C donde se destaca el genotipo (Y) como el más adaptado, en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran A y B con el genotipo (C) como el más adaptado; en el sector inferior se ubica el ambiente C con el genotipo (C) como el más adaptado. Así los genotipos más estables son los que se encuentran más cercanos al origen, y al alejarse de éste su comportamiento es más variables. Los genotipo más estable fue (Y) y TR en el ambiente C. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (Y) y (TR) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP1, tuvieron un comportamiento similar.

Para IC la IGA fue significativo (PO.05). Estas diferencias se pueden observar en el biplot de la Figura 5. En ésta el primer componente representó el 77.11% de la varianza total y el segundo componente representó el 22.89%; se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente A y D donde se destaca el genotipo (C), en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran A y B con el genotipo (TR) como el más adaptado. Los genotipo más estable fueron (Y), (C) y (TR) en el ambiente C, A y B respectivamente. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (Y) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP2; (TR) y (C) tuvieron comportamiento similar con referencia a CP2.

Para PG la IGA fue significativo (PO.05). Estas diferencias se pueden observar en el biplot de la figura 6. En ésta el primer componente representó el 99.5% de la varianza total y el segundo componente representó el 0.5%; se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente A donde se destaca el genotipo (Y), en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran A y B con el genotipo (TR) como el más adaptado; en el sector inferior se ubica el ambiente C con el genotipo (C) como el más adaptado. Así los genotipos más estables son los que se encuentran más cercanos al origen, y al alejarse de éste su comportamiento es más variables. El genotipo más estable fue (Y) en el ambiente A. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (Y) y (TR) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP1; (Y) y (C) tuvieron comportamiento similar con referencia a CP2.

Para W la IGA fue significativo (PO.05). Estas diferencias se pueden observar en el biplot de la Figura 7. En ésta el primer componente representó el 99.26% de la varianza total y el segundo componente representó el 4.73%; se diferencian cuatro sectores delimitados por líneas con círculos de color amarillo, lo que representa a un ambiente. En los vértices del polígono se ubican los genotipos con mayor interacción y éstos se muestran con círculos de color negro, por lo tanto, mayor adaptación específica a los ambientes del sector correspondiente. Así, en el sector superior se ubica el ambiente C donde se destaca el genotipo (C), en el sector izquierdo los ambientes en los que se encuentran A y B con el genotipo (TR) como el más adaptado; en el sector inferior se ubica el ambiente A con el genotipo (Y) como el más adaptado. El genotipo más estable fue (Y) en el ambiente A. Respecto a los componentes principales, se puede observar que (C) y (TR) se encuentra en posición opuesta en relación con el CP2; (Y) y (TR) tuvieron comportamiento similar con referencia a CP2.

CONCLUSIONES

La interacción Genotipo x Ambiente resultó altamente significativa para las variables rendimiento de grano, sus componentes y calidad harinera evaluadas en cuatro ambientes. En el rendimiento de grano y peso hectolítrico no se encontraron diferencias entre los genotipos (C) con respecto a (Y) y (TR) (7721.9, 7600, 7251.3 Kg ha^-1 y 80, 80, 79 Kg hL^-1, respectivamente), ni entre los genotipos (Y) y (TR). En el rendimiento de paja y panza blanca, el genotipo (C) tuvo mayor rendimiento y porcentaje de panza blanca (9848.5 Kg ha^-1 y 2.31%, respectivamente) con respecto a (Y) y (TR), mientras que los genotipos (Y) y (TR) fueron similares (8624.8 Kg ha^-1 y 0.85%; 8463.8 Kg ha^-1 y 0.82%, respectivamente). El índice de cosecha fue menor en el genotipo (C) (0.45) con respecto a (Y) y (TR), mientras que los genotipos (Y) y (TR) fueron similares para esta variable (0.4, 0.48, respectivamente). El genotipo (TR) presentó mayor porcentaje de proteína en grano y fuerza de gluten (12.5% y 436.8 x 10^-4 J) con respecto a (Y) y (C). Además, (Y) fue mayor a (C) (12.1% y 367.8 x 10^-4 J; 11.4% y 338.8 x 10^-4 J, respectivamente). Con el modelo de AMMI, los genotipos (C), (Y) y (TR) no resultó ser más efectivo para caracterizar la respuesta de los genotipos. No todas las variables de rendimiento de grano, sus componentes y fuerza de gluten pudieron ser evaluadas con el mismo modelo. Por lo tanto, en base a estas diferencias es necesario evaluar otros modelos que proporcionen mayor información tales como la metodología de la varianza de estabilidad de Shukla, Lin y Binns, regresión de Finlay y Wilkinson, índices de Eskridge, entre otros.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por brindarme la oportunidad mediante el otorgamiento de una beca para la realización de los estudios de doctorado. Al Instituto de Ciencias Agrícolas, por brindar la oportunidad de apoyar los estudios y brindar recursos humanos con excelencia académica. Al Ph. D. Mike Giroux. por la oportunidad para realizar una estancia de investigación en Plant Science Department of Montana State University.

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