Consideraciones sobre las algas del Valle de Tehuacán-Cuicatlán

Some considerations about algae of the Tehuacán-Cuicatlán Valley

Eberto Novelo

Algas Continentales, Ecología y Taxonomía, Depto. de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM. Ciudad Universitaria, Apdo. Postal 70-474, C.P. 04510, Deleg. Coyoacán, México, D.F. Correo: novelo@unam.mx, enm@ciencias.unam.mx

Artículo recibido el 28 de mayo de 2012
Aceptado el 25 de septiembre de 2012

Resumen

El Valle de Tehuacán-Cuicatlán es una zona semiárida que presenta una flora de algas rica en los cuerpos de agua temporales y permanentes, consta de 357 especies, muchas de ellas no registradas previamente en México: 183 especies de Bacillariophyta representan cerca del 50 % de la flora; 81 especies de Cyanoprokaryota constituyen el 22 % de la misma, 77 especies de Chlorophyta aportan el 20 % de la riqueza; complementan la flora 10 especies de Euglenophyta (2.8 %), 5 especies de Heterokontophyta (1.4 %) y una especie de Rhodophyta (0.2 %). Las especies más frecuentes y más ampliamente distribuidas son en su mayoría alcalífilas y eurihalobias. sin embargo, la mayoría de las especies se distribuyen principalmente en una o dos localidades y en dos tipos de ambientes (canales de riego y charcos). se discute sobre la heterogeneidad de la composición tomando en cuenta la frecuencia de aparición en las muestras y en las cuatro zonas del Valle y el significado de esa distribución. El análisis de distribución y dominancia de las especies sugiere que las condiciones acuáticas del Valle son muy cambiantes y ello promueve la proliferación de especies de un espectro ecológico amplio, dentro de los límites generales de alcalinidad y salinidad moderadas.

Palabras Clave: Algas continentales, biodiversidad, Oaxaca, Puebla.

Abstract

The Valley of Tehuacán-Cuicatlán is a semi-arid area that has a rich flora of algae in temporary and permanent water bodies, consisting of 357 species, many of them not previously registered in Mexico. The richness of this flora is distributed as follows: 183 species of Bacillariophyta (nearly 50%), 81 species of Cyanoprokaryota (22%), 77 species of Chlorophyta (20%); 10 species of Euglenophyta (2.8%), 5 species of Heterokontophyta (1.4%) and one species of Rhodophyta (0.2%). The most frequent and widely distributed are mainly alkaliphilous and euryhalobous algae. However, the majority of them are distributed in one or two localities and in two types of environments (irrigation canals and ponds). We discuss the heterogeneous composition by taking into account the frequency of occurrence in samples and in the four zones of the Tehuacán-Cuicatlán Valley as well as the significance of that distribution. Analysis of distribution and species dominance suggests that water conditions of this valley are very changeable and promote the proliferation of species of broad ecological range, within the overall limits of moderate alkalinity and salinity.

Introducción

El Valle de Tehuacán-Cuicatlán es una Reserva de la Biosfera y cuenta con una diversidad biológica importante por ser el extremo sur de los desiertos de Norteamérica. Sin embargo, en el recuento de esa diversidad no se han considerado, hasta ahora, las especies pertenecientes a las Divisiones algales, presentes no sólo en los cuerpos de agua permanentes y temporales, sino también en condiciones subaéreas (costras microbióticas, algas de suelo, algas epilíticas, etc.). Las algas acuáticas y subaéreas, a pesar de su presencia evidente y constante en el Valle no habían sido objeto de estudio, sino hasta recientemente; al trabajo pionero de Sámano¹ se han incorporado tesis de licenciatura, maestría y doctorado y algunas publicaciones^2-12. Novelo ^13-15 ha reunido las descripciones morfológicas y ecológicas, así como las ilustraciones de las Cyanoprokaryota, Chlorophyta y Bacillariophyta del Valle.

Una de las metas de la florística es la de dar explicaciones sobre el desarrollo histórico del conjunto de plantas de un lugar, haciendo énfasis en las especies endémicas, las que se encuentran amenazadas, en peligro de extinción o el grado de conservación en el que se encuentran las poblaciones. En la realización de una flora, la presencia de las plantas califica a la región donde se encuentran, sin embargo, las delimitaciones geográficas, políticas y ambientales son necesarias por cuestiones prácticas, especialmente en el caso de las algas en el que no existen elementos suficientes para ubicar orígenes regionales o afinidades ecológicas de la mayoría de las especies. Por ello es necesario tratar de conocer el grado de interrelación que establecen las poblaciones algales en una región amplia: ¿existen patrones de distribución en esta región? ¿las condiciones ambientales generales son los factores primordiales en la distribución de las especies?, o ¿son las condiciones particulares en cada microambiente las que determinan la presencia de las algas? ¿se pueden reconocer los espectros ecológicos registrados en la bibliografía para las especies presentes en el Valle? Éstas son las preguntas que nos hicimos al completar el registro y documentación de las especies en el Valle para su publicación^13-15. En este trabajo iniciamos un primer acercamiento a la flora algal de esta zona vista como un todo, en especial en lo que se refiere a la distribución global de las especies dentro del Valle, en los ambientes y su comparación con la flora de otras regiones del país.

Área de estudio

El Valle de Tehuacán-Cuicatlán está situado entre los 17° 39' y los 18° 53' N y los 96° 55' y los 97° 44' O. Limita al este con la Sierra de Zongolica, al oeste con la Sierra de Zapotitlán, la Sierra de Zoltepec al norte y al sur con la Sierra de Tepeaca. El Valle se extiende en dirección NO-SE con un área de más de 10,000 km². Al norte está comunicado con La Mesa de Puebla y tiene una altitud media de 1200 msnm. Los principales ríos de esta zona son el Tehuacán, el Tonto, el Zapotitlán, el Chilac y el Salado y son parte de la cuenca alta del Río Papaloapan que también incluye las Lagunas Mayor y Menor de San Bernardino Lagunas. Todo el Valle está comunicado por canales de irrigación. El clima predominante es semiárido con lluvias en verano, la temperatura media anual es de 18 °C; el índice de aridez (Emberger modificado) es de 53 a118 (semiárido), pero existen dos áreas con un índice mayor, indicando zonas áridas como parte del Valle¹⁶. La vegetación original es selva baja caducifolia en las laderas de la Sierra de Zongolica y selva baja espinosa caducifolia y matorral crasicaule en la Sierra de Zapotitlán. En el centro del Valle predomina el matorral crasicaule y el matorral desértico rosetifolio. Caracterizaciones detalladas del Valle se encuentran en múltiples publicaciones entre las que destacan las de Dávila et al.¹¹ y Valiente-Banuet et al.^1,18

Los sitios de recolección fueron los cuerpos de agua del centro del Valle y aquéllos que se señalan como permanentes en las cartografías accesibles. Los sitios se muestran en la Figura 1 y sus nombres, tipos de ambientes y localizaciones en la Tabla I.

Métodos

La flora fue compilada de los trabajos de Ávila^2-3, Cuesta⁴, Ibarra^5-6, Navarro⁸ y Novelo^9-11,13-15, las muestras correspondientes están depositadas en el Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME) y fueron recolectadas en el periodo 19771987. Los datos ambientales y composición específica de las muestras analizadas se encuentran en Novelo¹¹. Las especies se identificaron con los sistemas taxonómicos propuestos por Anagnostidis y Komárek¹⁹ y Komárek y Anagnostidis^20-22 para las Cyanoprokaryota; Hoek et al.²³ para las Chlorophyta y grupos menos representados y Round et al.²⁴ para las Bacillariophyta. Para todos los grupos hubo adecuaciones a la sistemática considerando las propuestas recientes. Los nombres científicos fueron corroborados con el Index Nominum Algarum²⁵ y actualizados en AlgaeBase²⁶. La documentación bibliográfica para cada especie fue revisada y se registraron las condiciones ambientales y distribución geográfica de cada una en una base de datos²⁷, la cual se utilizó para la interpretación de las condiciones ambientales y los espectros ecológicos de cada especie.

La importancia de las especies en el Valle de acuerdo con su presencia en las muestras y en las localidades se determinó según la escala de Wasylik²⁸:

• las especies dominantes aparecen en 61-100 % de las muestras,

• las especies subdominantes aparecen en 21-60 % de las muestras,

• las especies adominantes aparecen en 1-20 % de las muestras,

• las especies distribuidas regionalmente aparecen en 61-100% de las localidades,

• las especies distribuidas localmente aparecen en 21-60 % de las localidades y

]]> • las especies con distribución restringida aparecen en 1-20 % de las localidades.

Las afinidades florísticas fueron evaluadas utilizando el coeficiente de Jaccard y una matriz de contingencia de dos vías para datos de presencia. Después se utilizó un método de agrupamiento secuencial, aglomerativo, jerárquico y anidado (SAHN, por sus siglas en inglés) con el método de agrupamiento de grupos de pares no ponderados y promedios aritméticos (UPGMA), que se representa gráficamente. Esas operaciones fueron hechas con la versión 2.2 de NTSYS-pc²⁹

Resultados

Se registraron las especies de 153 muestras provenientes de 32 localidades, con un promedio de 4.7 muestras por localidad. Once localidades (34 %) con una o dos muestras fueron de ambientes temporales, presentes durante las estaciones de lluvias (verano).

Registros por localidad y riqueza de especies

En la localidad Ex Hacienda Garci-Crespo se presentaron más de 95 especies, mientras que en las Salinas de Zapotitlán sólo 12 especies fueron encontradas. En las muestras de la localidad donde se unen los ríos Salado y Santo Domingo no se encontraron ejemplares vivos, sólo frústulas rotas de diatomeas. El promedio de especies presentes por localidad fue de 40 y el número de especies por muestra fue de 1 a 85.

Se obtuvieron 2,793 registros de la presencia de 357 especies, incluyendo 23 morfotipos de Oedogonium, Mougeotia y Spirogyra que no presentaron estructuras reproductoras necesarias para su identificación. Se registraron 183 especies (51.2 %) de Bacillariophyta, 81 especies (22.6 %) de Cyanoprokaryota, 77 especies (21.5 %) de Chlorophyta, 10 especies (2.8 %) de Euglenophyta, 5 especies (1.5 %) de Heterokontophyta y 1 especie (0.2 %) de Rhodophyta.

Ochenta y dos géneros estuvieron presentes con una especie, mientras que los géneros con más especies fueron Nitzschia con 27 especies, Navicula con 23 especies y Phormidium con 17 especies. Del total de especies, 65 no habían sido registradas previamente en México.

Frecuencia y distribución de especies

En cuanto a su frecuencia, 142 (39.7 %) especies estuvieron presentes en una localidad solamente y 34 se encontraron en más de 10 localidades. Es de notar que la suma de las recolectadas en una a tres localidades corresponde a más del 66 % de la riqueza florística del Valle (Figura 2). También es de notar que en la zona NO se presentó el mayor número de especies de Cyanoprokaryota, en la zona NE de Chlorophyta y en la zona SE de Bacillariophyta (Figura 3); además, en cada una de estas zonas hay un componente único de especies de cada División que no aparece en las otras zonas (Tabla III).

La zona noroeste del Valle tiene un mayor número de especies totales, pero al ordenar la aportación de cada localidad a la flora, tenemos que en cada una de las zonas NO, NE y SE aparecen el 50 % o más del total de los taxones presentes en todo el valle (Tabla IV, Figura 4).

Al comparar las similitudes de la composición específica entre las localidades, tanto con el total de las especies como sólo con las diatomeas (Figura 5a, b), se obtuvieron agrupaciones poco relevantes. Al descartar de la matriz original las 9 especies más ampliamente distribuidas tampoco se obtuvieron agrupaciones definidas (Figura 5c, d).

Afinidades ecológicas

Las Bacillariophyta fueron principalmente metafíticas y perifíticas en todas las localidades asociadas a crecimientos de Cladophora spp., Rhizoclonium hierogliphicum, Ulva intestinalis e Hydrodictyon reticulatum. Sólo algunas diatomeas fueron especies epilíticas o planctónicas en el Valle. Las Cyanoprokaryota epilíticas fueron poco evidentes o raras comparadas con las de otras regiones de México³⁰ y fueron principalmente organismos filamentosos subaereofíticos, esos filamentos crecen como películas en ambientes estacionales. Las Chlorophyta fueron planctónicas, subaerofíticas o edáficas y principalmente de formas coccoides, pero los filamentos de ese grupo forman matas muy abundantes cubriendo grandes extensiones en lugares con aguas corrientes. Un ejemplo de afinidades se muestra en la Tabla V con las especies que se presentaron solamente en un ambiente. En general, la mayoría de las especies son euriahalobias y afines a condiciones alcalinas.

Discusión

Registros por localidad y registros de especies

El promedio de especies por muestra (40) nos podría indicar que en cada sitio existen condiciones propicias, no limitantes, para el desarrollo de las algas. Las muestras monoespecíficas fueron principalmente de Chara y por su condición macrofítica no fueron analizadas para el registro de algas metafíticas o epífitas, lo que explica que el promedio sea tan alto. Una muestra con 85 especies indica un sitio relativamente rico en nutrientes. Si el intervalo de especies presentes en las muestras es tan amplio en todo el Valle, significa que los microambientes son heterogéneos entre sí, pero constantes en sus condiciones particulares. Esta explicación también se puede aplicar a las localidades. Una localidad con 12 especies significa que existen condiciones limitantes respecto de otra en la que aparecieron 95 especies (más del 25 % de la riqueza total). Si consideramos que cada especie tiene requerimientos particulares, el número de especies nos da una idea de las condiciones presentes en un sitio: abundancia y variedad de nutrientes, variación cíclica de condiciones ambientales, etc.

Que 65 especies no se conocían previamente en México, aunque está relacionado con el hecho de ser un área no estudiada, también indica que la distribución de cada una de ellas puede no ser tan amplia y, por ello, no había sido registrada previamente; por ejemplo, para algunas de ellas es el segundo registro en el mundo (como el caso de Chlorococcum nova-angliae Archibald & Bold y Chlorosarcinopsis bastropiensis Groover & Bold), otras no se han vuelto a registrar en México (como Trichosarcina polimorpha Nichols & Bold y Protosiphon botryodes (Kützing) Klebs). Para el Valle, su presencia nos indica que existen condiciones particulares en los sitios donde fue recolectada. Como un elemento más, para una región poco estudiada es notable el número reducido de especies nuevas para la ciencia³¹; esto también nos indica que existen condiciones muy particulares en cada una de las localidades o en los crecimientos visibles de donde provienen las muestras.

Frecuencia y distribución de especies

Por otro lado, si casi 40 % de la riqueza total se presentó en una localidad y sólo 34 especies estuvieron en más de 10 localidades, podríamos suponer una variación ambiental en las 32 localidades que permiten el desarrollo localizado de esas especies y sólo en ese sitio, también puede argüirse que la dispersión de las algas no es eficiente, pero ese es un tema no estudiado suficientemente. En general, la presencia de estas especies con distribución local o restringida nos ofrece más información sobre el tipo de ambiente en el que viven que las de distribución más amplia. Como cada muestra fue tomada de un microambiente, el hecho de que una especie se encuentre sólo en un lugar implica que existen condiciones particulares para el desarrollo de esas algas; podríamos asumir, por la distribución mostrada en las Figuras 3 y 4, que más de la mitad del Valle está poblado por especies de distribución restringida; sin embargo, la mayoría de las diatomeas y de las clorofitas registradas son de distribución mundial y ello no nos permite asignar ninguna característica ambiental particular a cada una de las zonas ni a cada microambiente en particular; esa distribución parece producto de una colonización y dispersión de muy largo plazo que ha permitido un mosaico de especies en condiciones particulares, sin un componente autóctono claro, también parece que las condiciones extremas (en cuanto a temperatura, desecación y procesos químicos asociados) de la región ejercen presiones ecológicas muy diferenciadas en cada microambiente, permitiendo el desarrollo de algas con intervalos de resistencias muy amplios (aquellas especies con distribución regional y dominantes en las muestras) y favoreciendo sólo aquellas que soportan los cambios en condiciones muy estrechas y durante poco tiempo. La Figura 4 muestra que la riqueza de cada zona es relativamente alta con respecto al total de especies y, a pesar de esta riqueza, el Valle no puede caracterizarse ambientalmente por el alto número de especies que se presenta en una localidad que junto con las que están presentes en dos localidades, son más del 58 % de las especies; de tal modo que 69.5 % de ellas están en una a tres localidades (Figura 2).

Otra de las características notables en la distribución de las especies está relacionada con la presencia diferencial de Cyanoprokaryota en el NO, de Chlorophyta en el NE y de Bacillariophyta en el SE. En general, es difícil asociar condiciones ambientales a los niveles taxonómicos altos, pero revisando las especies en particular que aparecen en la Tabla III podemos sugerir que en la Zona NO se desarrollan más las especies resistentes a la desecación y formadoras de películas perifíticas o subaéreas, en el NE se desarrollan Chlorophyta asociadas a condiciones de eutrofización de las aguas y en el SE las Bacillariophyta que son principalmente resistentes a los cambios de salinidad y de aguas alcalinas, en general, esa caracterización corresponde con los tipos de cuerpos de agua en el período estudiado.

Si la mitad de la riqueza total está presente en cada una de las tres zonas más ricas en localidades, podríamos volver a preguntarnos sobre la eficiencia en la dispersión de las algas y nuevamente tendremos que sugerir que esa distribución está relacionada con los cambios generales y cíclicos en las condiciones químicas del agua, en particular variaciones relacionadas con la temperatura (cambios en la salinidad, concentración de nutrientes, cambios en el pH, etc.). Sin embargo, al utilizar las similitudes entre las localidades a partir de su composición (Figura 5) es notoria la falta de consistencia y la poca relevancia de esas similitudes entre localidades y aquellas que son más similares entre sí, no son cercanas ni pertenecen a la misma zona. Éste es otro elemento para considerar al Valle como una región con condiciones generales no selectivas y microambientes particulares más selectivos y cambiantes.

Afinidades ecológicas

De la mayoría de las especies algales no se conocen bien las condiciones ecológicas donde mejor se desarrollan y su presencia (sin datos de densidad) no siempre nos da la información necesaria para calificar sus afinidades. Las Bacillariophyta han sido el grupo con más estudios al respecto, sin embargo, los constantes cambios en la taxonomía han dificultado el registro de las condiciones ambientales donde mejor proliferan las especies. En el caso de las Cyanoprokaryota, el sistema taxonómico propuesto por Anagnostidis y Komárek¹⁹ incorpora como elementos importantes en la caracterización específica el componente ecológico y la distribución biogeográfica, para ese sistema la noción de cosmopolitismo para las algas es puesta en duda, mientras que en los sistemas taxonómicos para clorofitas y diatomeas esa valoración no se ha utilizado todavía. En nuestros resultados afloran esas diferencias, mientras que el componente tropical es evidente en las Cyanoprokariota, en el caso de los otras Divisiones algales son en su mayoría consideradas como de amplia distribución tropical y templada o sin registros e información suficientes para asignarles una distribución geográfica confiable.

Con los datos florísticos obtenidos podemos decir que el Valle de Tehuacán-Cuicatlán es distinto de otras regiones del país por su riqueza (por ejemplo, número de taxones por km²); aun cuando los números son provisionales tanto por la amplitud y cobertura de los estudios utilizados, como por la estimación de las áreas estudiadas. Si tomamos en cuenta los 3,256 registros de algas continentales para México²⁷, el Valle contiene el 10 % de la ficoflora mexicana. Esto significa que una región con restricciones en el acceso al agua y una presión social muy alta sobre ese recurso, con temperaturas altas y humedad relativa baja durante todo el año contiene una parte significativa de la riqueza de algas mexicanas, sobre todo si la comparamos con la parte alta de la cuenca del Papaloapan (sierras de Juárez y Mixes) o con la Huasteca Potosina, con condiciones hídricas que podríamos considerar como favorables al desarrollo algal. La comparación general se muestra en la Tabla VI.

Esta primera aproximación a la flora algal del Valle de Tehuacán-Cuicatlán permite reconocer algunas líneas de trabajo futuro, en primer lugar la necesidad de ampliar el número de localidades; en segundo lugar, reunir información sobre las características fisicoquímicas y químicas del agua o de los sustratos donde crecen las algas; en tercer lugar, avanzar en el estudio de las particularidades ambientales relacionadas con los crecimientos algales y su correlación con las respuestas poblacionales de cada una de las especies y en cuarto lugar explorar mejor la distribución de las especies en el interior del Valle, pues quizá se trate no de una sino de cuatro regiones dentro de una unidad aparentemente homogénea.

A la Dra. Rosaluz Tavera por sus valiosos comentarios que enriquecieron el texto original.

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Información sobre el autor

Eberto Novelo

Eberto Novelo es Profesor Titular "B" de Tiempo Completo, del Departamento de Biología Comparada de la Facultad de Ciencias, UNAM, y Doctoren Ciencias (Biología), también por la Facultad de Ciencias. Es miembro del Sistema Nacional de Investigadores, Nivel I.

Con especialidad en Taxonomía de clorofitas coccoides, cianoprocariontes subaéreas, bacilariofitas y florística de algas de agua dulce y subaéreas.

Ha participado en cursos de Licenciatura, Posgrado y Actualización y dirigido 16 tesis de licenciatura y 7 tesis de Maestría en Ciencias. Es responsable, corresponsable y colaborador de 10 proyectos de investigación a largo plazo. Cuentacon 30 publicaciones de investigación (artículos, capítulos de libros y libros). Es autor de la descripción de 17 especies nuevas para la ciencia y 3 nuevas combinaciones nomenclaturales.