Bivalvos guadalupianos (Pérmico medio) de la Formación Olinalá, Guerrero, México

Guadalupian bivalva (middle Permian) of the Olinalá Formation, Guerrero, Mexico

Miguel Guerrero-Sánchez¹, Sara A. Quiroz-Barroso^2,*

¹ Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México D.F., México.

Manuscrito recibido: Junio 4, 2013.
Manuscrito corregido recibido: Agosto 4, 2013.
Manuscrito aceptado: Agosto 7, 2013.

Resumen

El material estudiado proviene de rocas que afloran al noreste del poblado Olinalá, en el estado de Guerrero. Las facies marinas de la Formación Olinalá están incluidas en lutita gris claro a oscuro con fósiles de braquiópodos, gasterópodos, bivalvos, cefalópodos, tallos de crinoideos, madera y otros restos de plantas, localmente alojados en concreciones. Entre la diversidad de los bivalvos se encuentran las especies infaunales Nuculavus levatiformis, Palaeoneilo mcchesneyana, Edmondia phosphatica y ?Cardiomorpha sp.; las especies epifaunales que vivían adheridas a diferentes sustratos Posidoniella sp., Septimyalina burmai y Leptodesma (Leptodesma) sp.; así como la especie semi-infaunal Bakevellia sp. Los hábitos de vida de los bivalvos y las características de su preservación indican que fueron poco transportados antes de su depósito final, lo cual ocurrió en una plataforma de aguas poco profundas. Las especies de bivalvos estudiadas concuerdan con la edad pérmica de esta formación, establecida previamente por otros autores con base en el estudio de amonites y foraminíferos, y apoyan la idea de su relación con faunas contemporáneas de América del Norte.

Palabras clave: Formación Olinalá, bivalvos, Pérmico medio, México.

The study material comes from rocks that outcrop northeast of the town Olinalá, in Guerrero state. The marine facies of Olinalá Formation are included in light to dark gray shale with fossils of brachiopods, gastropods, bivalves, cephalopods, crinoids stems, wood and other plant remains, locally included in concretions. The diversity of bivalves is represented by the infaunal species Nuculavus levatiformis, Palaeoneilo mcchesneyana, Edmondia phosphatica, and ?Cardiomorpha sp.; the epifaunal species, adhered to different substrates Posidoniella sp., Septimyalina burmai, and Leptodesma (Leptodesma) sp.; and the semi-infaunal species Bakevellia sp. The lifestyle and preservation characteristics of bivalves indicate that they were shortly transported before its final deposition, which occurred on a platform, in shallow water. The studied bivalve species are consistent with the permian age of this formation, considered previously by other authors based on the study of ammonites and foraminifera, and support the idea of their relationship with contemporary faunas of North America.

Keywords: Olinalá Formation, bivalves, middle Permian, Mexico.

1. Introducción

Las rocas que afloran en la parte noreste del poblado Olinalá, en el estado de Guerrero, constituyen una sucesión de más de 800 m de espesor que ha sido denominada como Formación Los Arcos (Corona-Esquivel, 1981 [1983]) y Formación Olinalá (Flores de Dios y Buitrón, 1982), siendo este último nombre el reconocido como válido en el Léxico Estratigráfico del Servicio Geológico Mexicano (SGM, 2006).

La Formación Olinalá está constituida por una diversidad de facies terrígenas (marinas y continentales) y carbonatadas (marinas), cuyos ambientes de depósito varían de fluviales a margen de rampa, costeros y plataforma externa (Juárez-Arriaga, 2006). De ellas, las facies marinas de lutita son las más abundantes tanto en la base como en la cima de la formación y consisten en lutita gris claro a oscuro finamente laminada, con alto contenido de biotita en la base y abundantes concreciones, generalmente paralelas a la estratificación (Juárez-Arriaga, 2006). En cuanto a su fauna se ha mencionado la presencia de calcimicrobios (Tubiphytes sp.), foraminíferos, briozoarios, braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, amonoideos, artrópodos (ostrácodos y trilobites), crinoideos, así como restos vegetales (Corona-Esquivel, 1981 [1983], 1985; Flores de Dios y Buitrón, 1982; Flores de Dios, 1986; González-Arreola et al., 1994; Silva-Pineda et al., 1998; Flores de Dios et al., 2000; Garibay-Romero, 2000; Esquivel-Macías, 2000; Esquivel-Macías et al., 2004; Vachard et al., 2004; Juárez-Arriaga, 2006).

La presencia de bivalvos en la facies de lutita marina se menciona e ilustra en los estudios de González-Arreola et al. (1994) y Juárez-Arriaga (2006). En el presente trabajo se describen las especies de bivalvos de la lutita media de esta formación y se propone una interpretación acerca de su presencia en rocas del Paleozoico superior de México, analizándose sus hábitos de vida, así como su distribución geográfica y estratigráfica.

2. Ubicación del área de estudio

Localidad 1. Sobre el camino de terracería que parte desde Olinalá hacia el poblado El Progreso, con coordenadas 17° 46.864' latitud N y 98° 43.761' longitud W. Lutita de color gris oscuro que intemperiza en forma de láminas delgadas, con manchas color ocre debidas a la oxidación y con contenido fósil. Contiene concreciones que varían en tamaño de 1.5 a 20 cm, en muchas de las cuales hay contenido fósil; algunas de las concreciones son alargadas y se encuentran sobre el plano de estratificación. Se presentan moldes de ejemplares grandes del bivalvo Posidoniella De Koninck, 1885, así como moldes de otros bivalvos (Septimyalina Newell, 1942; Bakevellia King, 1848 y Leptodesma Hall, 1883), gasterópodos, amonoideos y un fragmento de un tallo de crinoideo. Se observan impresiones de restos vegetales.

Localidad 2. Sobre el camino de terracería que parte desde Olinalá hacia el poblado El Progreso, con coordenadas 17° 47.160' latitud N y 98° 43.861' longitud W. Lutita negra con estratificación paralela. El echado de las capas es de casi 90°. Están presentes moldes de braquiópodos, bivalvos (Nuculavus Chernyshev, 1947; Palaeoneilo Hall y Withfield, 1869; Posidoniella, Septimyalina, Edmondia De Koninck, 1841 y ?Cardiomorpha De Koninck, 1844), gasterópodos, nautiloideos y placas de crinoideos.

3. Estratigrafía

Las rocas de la Formación Olinalá yacen discordantemente sobre rocas metamórficas del Complejo Acatlán de edad Ordovícico Tardío-Devónico Tardío (Ortega-Gutiérrez et al., 1999) y están cubiertas discordantemente por la Ignimbrita Las Lluvias de edad Triásico?-Jurásico Medio (Corona-Esquivel, 1981 [1983]; García-Díaz et al., 2000). A su vez, esta unidad está cubierta por el Conglomerado Cualac y el Grupo Tecocoyunca (Erben, 1956) del Jurásico Medio.

Corona-Esquivel (1981 [1983]), reconoció siete unidades en la Formación Olinalá. La unidad uno es la base de la formación y es un conglomerado poligenético conformado por guijarros sub-redondeados de esquisto de mica, cuarzo blanco, cuarcita, esquisto verde de clorita y algunos fragmentos de filita. La unidad dos consiste en limolita negra y lutita gris oscura a negra, con algunas capas de arenisca gris de grano fino, de 15 cm de espesor y abundantes concreciones limolíticas; en la base se presenta un horizonte con amonites y bivalvos dentro de las concreciones. La unidad tres se divide en dos partes: a) una inferior, que consiste en capas gruesas de conglomerado poligenético con guijarros de gneis sub-angulosos y redondeados, esquisto, pizarra negra y cuarcita gris claro; y b) una superior con arenisca de grano medio a grueso de color gris claro, en capas de 0.20 a 0.80 m de espesor, muy resistentes. La unidad cuatro presenta limolita a lutita de color gris oscuro a negro, con estratificación no definida y con ligera foliación. La unidad cinco consiste en caliza gris que intemperiza a gris claro y su espesor varía regionalmente; presenta abundantes crinoideos y gasterópodos. La unidad seis se define como una alternancia de arenisca de color café claro en capas medianas a delgadas y lutita de color gris oscuro con intercalaciones de horizontes con concreciones calcáreas. La unidad siete es la más joven y consiste en una arenisca de color negro a gris oscuro con estratificación delgada.

El material de bivalvos examinado se encuentra en estratos que corresponden a parte de la unidad 4 propuesta por Corona-Esquivel (1981 [1983]), y a la lutita de la secuencia SD-2 de Juárez-Arriaga (2006) (Figura 2).

4. Consideraciones estratigráficas

Flores de Dios y Buitrón (1982) asignaron inicialmente a toda la Formación Olinalá una edad Pensilvánico-Triásico. Posteriormente Corona-Esquivel (1981 [1983]), Vachard et al. (1993), González-Arreola et al. (1994), Esquivel-Macías (1996) y Silva-Pineda et al. (1998, 2000) restringieron la edad al Pérmico.

Vachard et al. (2004) reconocieron una posible edad Wordiano para las capas inferiores de la Formación Olinalá basados en la presencia del amonoideo Waagenoceras sp., mientras que asignaron una edad Capitaniano a la parte carbonatada de esta formación por la presencia de los fusulínidos Polydiexodina sp. y Codonofusiella extensa; sin embargo, el alcance conocido de Polydiexodina se ha extendido, en los últimos años, del Wordiano al Capitaniano. La especie Codonofusiella extensa sólo se conoce para el Capitaniano de Coahuila, por lo que al tenerse un registro tan limitado de su distribución geográfica, tampoco puede ser considerada en este momento como un fósil índice; mientras que el género Waagenoceras presenta una distribución temporal conocida que va del Roadiano al Capitaniano.

De acuerdo a las consideraciones anteriores y a los alcances estratigráficos de los bivalvos estudiados (Figura 3), el conjunto es característico del Pérmico medio y sugiere una edad de Roadiano, lo que ampliaría la extensión del alcance estratigráfico de la especie Septimyalina burmai. Si este fuera el escenario real, habría importantes implicaciones biogeográficas, ya que en la Formación Olinalá existen especies de braquiópodos que han sido consideradas como probables formas endémicas relictas (Sour-Tovar et al., 2009).

Por otra parte, González-Arreola et al. (1994) propusieron ampliar el alcance estratigráfico de Posidoniella, un género previamente considerado del Carbonífero, hasta el Pérmico medio y posteriormente, Quiroz-Barroso et al. (2012) mencionaron la presencia de este género en rocas del Cisuraliano (Kunguriano) de la Formación Tuzancoa, en el estado de Hidalgo; con base en los resultados obtenidos en el presente estudio, se corrobora la propuesta de ampliar el alcance estratigráfico de este género hasta el Pérmico medio, por lo menos hasta el Roadiano.

5. Consideraciones tafonómicas y paleoecológicas

Tipo 1. Las que tienen concentraciones de individuos de los géneros Nuculavus y Palaeoneilo, que fueron organismos infaunales de talla pequeña y cuyo registro en aguas marinas incluye facies de costa y de plataforma (Newell et al., 1953; Sterren, 2000; Anelli et al., 2002) (Figura 5). De acuerdo a la clasificación de Kidwell et al. (1986) las concentraciones observadas en este tipo de concreciones son politípicas por la presencia de varias especies de bivalvos y braquiópodos. Su estructura bioclástica consiste en conchas pequeñas, articuladas, dispuestas en forma azarosa y sin deformación por compresión.

Tipo 2. Aquellas en las que hay valvas desarticuladas y algunas veces incompletas de un solo individuo de los géneros Posidoniella, Septimyalina, Bakevellia o Leptodesma, que incluyen formas epifaunales o semi-infaunales que comúnmente vivían en aguas salobres; y de Edmondia o Cardiomorpha que fueron infaunales y cuyo registro en otros trabajos se asocia a depósitos de aguas poco profundas (Girty, 1910a; Ciriacks, 1963; Runnegar y Newell, 1974; Dickins, 1999).

El hecho de que los bivalvos infaunales sean abundantes en las concreciones y que presenten las valvas articuladas y, por otra parte, que los bivalvos epifaunales estén desarticulados y sus valvas muestren escaso desgaste, es congruente con los hábitos de vida de los géneros estudiados y sugiere cambios en las condiciones de depósito. Los primeros representan elementos autóctonos o parauctóctonos, mientras que los segundos que vivían a menor profundidad, como los bivalvos Posidoniella sp, especie epifaunal cuyo registro en el campo presenta valvas grandes completas, apoya la idea de un medio de baja energía y transporte moderado o rápido. Los restos vegetales asociados se interpretan como elementos alóctonos al ser transportados desde el continente hasta el mar mediante corrientes fluviales.

De acuerdo con los elementos taxonómicos y tafonómicos, y con la lutita fosilífera, se interpreta un ambiente de plataforma de aguas poco profundas de baja energía, influenciado por la desembocadura de ríos y el transporte de bivalvos provenientes de estuarios, lo cual es congruente con el modelo de Juárez-Arriaga (2006).

6. Consideraciones biogeográficas

Las reconstrucciones paleogeográficas coinciden en colocar el norte del territorio mexicano como parte de Laurusia, en una región de latitudes bajas y formando parte de un extenso mar somero (Bambach et al., 1980; Ziegler et al., 1997). Durante el Carbonífero, este mar somero tenía continuidad hacia el norte hasta la latitud más alta de América del Norte, y hacia el sur hasta Gondwana, y sólo era interrumpido por algunos terrenos poco elevados. Sin embargo, como resultado de la formación de Pangea, su extensión se redujo durante el Pérmico medio. En este mar quedó comprendida el área de estudio.

Los géneros y especies referidos presentan afinidad con faunas del Pérmico medio de América del Norte que se han relacionado con las provincias Cordillerana y Laurencia Sur del Reino Americano de acuerdo con el modelo de Bambach (1990) y con las provincias Cordillerana y Grandiana propuestas por Yancey (1975), como parte del reino Paleoecuatorial (Shen et al., 2009) (Figura 6).

En la clasificación siguiente se adoptan la nomenclatura y clasificación propuestos por Bieler et al. (2010). Para las categorías inferiores a familia se siguen los criterios de Newell y LaRocque en Cox et al. (1969). El material descrito se encuentra depositado en la colección del Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México con el acrónimo FCMP.

Clase Bivalvia Linnaeus, 1758
Orden Nuculida Dall, 1889
Superfamilia Nuculoidea Gray, 1824
Familia Nuculidae Gray, 1824
Género Nuculavus Chernyshev, 1947

Especie tipo. Nuculavus minuta Chernyshev, 1947, por designación original. Carbonífero de Rusia.

Diagnosis. Nucúlidos pequeños, trigonales, con ornamentación concéntrica que consiste en líneas de crecimiento finas e irregulares, umbo ligeramente desplazado hacia la parte posterior, resilífero pequeño, abierto, poco profundo y triangular. Interior del margen ventral liso (Yancey, 1978).

Nuculavus levatiformis (Walcott, 1884) ]]> Figuras 7.1-7.3

Nucula levatiforme Walcott, 1884, p. 241, lám. 22, fig. 1, 1a.

Nucula levatiformis Walcott. Girty in Lee y Girty 1909, p. 74, lám. 10, figs. 7, 8; Clifton, 1942, p. 693.

Palaeonucula levatiformis (Walcott) 1884. Chronic, 1952, p. 138, lám. 6, figs. 4-9; Winters, 1963, p. 49, lám. 6, figs. 4-7a; Mayou, 1967, p. 118, lám. 1, fig. 10; Yancey, 1969, p. 6, figs. 18-20.

Palaeonucula cf. levatiformis (Walcott) 1884. Chronic en Newell et al., 1953, p. 151, lám. 33, figs. 2a, b.

Nuculavus levatiformis (Walcott) 1884. Yancey, 1978, p. 316, lám. 7, figs. 6-10; Sterren, 2000, p. 428, figs. 9.A, 9.B; Anelli et al., 2002, p. 168, figs. 3c-d, 4; Sterren, 2004, p. 60, figs. 3, A-B.

Descripción. Concha pequeña, equivalva, inequilateral y subtrigonal. Dentición incompleta, con los dientes anteriores y posteriores de tamaño uniforme. Margen ventral redondeado. Carena tenue en el borde anterior. Superficie con estrías concéntricas finas y numerosas. Interior con impresiones de los músculos aductores isomiarios; también se observa la línea palial.

Material examinado. Un molde externo e interno de una valva izquierda (FCMP 841) y un molde interno de ambas valvas articuladas (FCMP 842).

Medidas. (Tabla 1)

Distribución. Nuculavus levatiformis se ha referido para el Pérmico Inferior-Medio (Asseliano-Wordiano) de Arizona, Texas, Nevada y Utah en los Estados Unidos (Clifton, 1942; Chronic, 1952; Winters, 1963; Cooper y Grant, 1972; Yancey, 1978) y en el Carbonífero Superior-Pérmico Inferior (Gzheliano–Asseliano) de Argentina (Sterren, 2000; 2004). Chronic en Newell et al. (1953) la refiere para el Paleozoico Superior (Asseliano-Artinskiano) de Perú y Anelli et al. (2002) refieren esta especie para el Pensilvánico Medio de la cuenca de Parnaíba en Brasil.

Discusión. Nuculavus se diferencia de otros géneros similares: Nuculopsis presenta valvas de forma subcuadrada y alargada (Yancey, 1978 en Anelli et al., 2002); Nucula tiene el interior del margen ventral crenulado y un resilífero que interrumpe la continuidad de la dentición (Elías, 1957 en Anelli et al., 2002).

Yancey (1978) distingue a Nuculavus levatiformis de otras especies del género Nuculavus por presentar un umbo menos prominente, valvas moderadamente convexas y márgenes anterior y posterior redondeados. El mismo autor reconoce una amplia variabilidad y diferencias regionales dentro de la especie.

Los ejemplares estudiados presentan características afines a los ejemplares mostrados por Yancey (1978) y por Anelli et al. (2002). En los ejemplares estudiados no se observa el pequeño resilífero triangular, sin embargo sí se presentan los demás caracteres de la especie.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 2.

Orden Nuculanida Carter, Campbell y Campbell, 2000
Superfamilia Nuculanoidea Adams y Adams, 1858
Familia Mallettidae Adams y Adams, 1858
Género Palaeoneilo Hall y Withfield, 186

Diagnosis. Valvas posteriormente alargadas, con o sin resilífero, usualmente con seno palial. Muesca radial posterior apenas visible, ornamentación concéntrica, sin septo interno (McAlester, 1969).

Palaeoneilo mcchesneyana (Girty, 1910a)
Figuras 7.4-7.11

Yoldia mcchesneyana Girty, 1910a, p. 39, lám. 4, figs. 4-6.

Nucula mcchesneyana Branson, 1948, p. 636.

Anthraconeilo mcchesneyana Girty, 1910 a. Yancey, 1978, p. 324, lám. 8, figs. 13-15.

Palaeoneilo mcchesneyana (Girty). Ciriacks, 1963, p. 37, lám. 4, figs. 12-16; Fang, 1987, p. 364, lám. 1, figs. 8-10.

Descripción. Concha equivalva, con valvas inequilaterales, alargadas e infladas; umbo poco prominente y ortogiro desplazado hacia el centro entre los márgenes anterodorsal y posterodorsal. Margen posterodorsal más grande que el anterodorsal; margen ventral redondeado. Superficie con ornamentación comarginal consistente en líneas delgadas poco espaciadas entre sí.

Material examinado. Un molde externo de una valva derecha (FCMP 843), un molde compuesto de una valva izquierda (FCMP 844) y seis ejemplares articulados (FCMP 845-848, FCMP 849 y FCMP 850), de los cuales FCMP 849 tiene las valvas abiertas en forma de mariposa. Además se presentan varios moldes externos encontrados en el interior de concreciones de lutita Figuras 5.1 y 5.2 cuya preservación no permite medir sus dimensiones. Se trata de la segunda especie de bivalvo más abundante en las localidades estudiadas.

Distribución. Palaeoneilo mcchesneyana ha sido reportada para los estados de Idaho, Wyoming (Girty, 1910a; Ciriacks, 1963) y Nevada (Yancey, 1978), en Estados Unidos, y en Hunan, China (Fang, 1987). Su alcance estratigráfico abarca desde el Artinskiano hasta el Wuchiapingiano.

Discusión. Palaeoneilo mcchesneyana se diferencia de P. sera Girty (1910b) por tener el margen totalmente redondeado y no sinuoso hacia su parte posterior formando una ligera muesca, y su umbo es menos prominente (Hoare et al., 1989; Hoare, 1993); de P. tebagaensis (Termier y Termier 1959 en Boyd y Newell, 1979) por sus umbos ortogiros que no están aplanados; de P. oweni (McChesney en Hoare et al., 1979) por poseer valvas con márgenes posterodorsal y posteroventral que se juntan sin formar un contorno agudo; de P. qinzhouensis (Weihong et al., 2007) por presentar una charnela no arqueada y umbo ortogiro.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 2.

Orden Pteriida Newell, 1965
Superfamilia Ambonychioidea Miller, 1877
Familia Myalinidae Frech, 1891
Género Posidoniella De Koninck, 1885

Diagnosis. Conchas ventricosas con el aspecto de los inocerámidos, sin ornamentación radial, con aurícula anterior. Con una delgada capa prismática (Newell en Cox et al., 1969).

Posidoniella sp.
Figuras 7.12-7.18, y Figuras 9.1, 9.2

Descripción. Valvas adultas suborbiculares, con umbo ortogiro próximo a la parte posterior que sobresale del margen dorsal. Pequeña prolongación a manera de aurícula con posición anterior. La ornamentación consiste en pliegues concéntricos gruesos y ampliamente espaciados entre sí; carecen de ornamentación radial.

Material examinado. Once moldes externos de valvas izquierdas (FCMP 851-861) y nueve de valvas derechas (FCMP 862-870), dentro de los cuales, los que presentan mejor conservación son: FCMP 851-856 y FCMP 862-864.

Medidas. (Tabla 3)

Distribución. Posidoniella ha sido referido para el Carbonífero (Viseano-Namuriano), con reportes en el Pensilvánico (Cox et al., 1969). También fue reportado para el Carbonífero Inferior de Chile por Isaacson y Dutro (1999) en el miembro superior de la Formación Las Zorritas. Para el Misisípico Superior del Reino Unido (Wolfenden, 1958) se mencionaron las especies P. gibbosa Hind 1897 y P. vetusta (Sowerby, 1829). En España se refirió para el Namuriano-Westphaliano (Sampelayo y Sampelayo, 1947). González-Arreola et al. (1994) lo refirieron para la Formación Olinalá asociado a braquiópodos (Cancrinella rugosa Cloud, 1944, Thamnosia depressa (Cooper, 1953) y Orbiculoidea ovalis Cloud, 1944), gasterópodos (Babylonites carinatus Yochelson, 1956), amonoideos (Stacheoceras toumanskyae Miller y Furnish, 1940, Paraceltites elegans Girty, 1908 y Waagenoceras dieneri (Böse, 1919), y el conulárido Paraconularia sp., que en conjunto indican una edad Pérmica. Quiroz-Barroso et al. (2012), refirieron este género para el Cisuraliano (Pérmico inferior) de Otlamalacatla, Hidalgo.

Debido a la pobre preservación de los ejemplares se deja abierta la determinación.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidades 1 y 2.

Género Septimyalina Newell, 1942

Especie tipo. Myalina perattenuata Meek y Hayden, 1858, por designación original. Pensilvánico Superior de Kansas, Estados Unidos.

Diagnosis. Concha prosoclina, romboidal, falcada o aclina; delgada, con umbos extendidos y delgados, con lóbulo anterior obsoleto debajo de cada umbo; ambas valvas lisas o rugosas; inequivalvas; cavidad umbonal anterodorsalmente cubierta por una placa charnelar ancha; dentición débil, como en Myalina (Newell en Cox et al., 1969).

Septimyalina burmai (Newell, 1942)
Figuras 9.3-9.8

?Myalina apachesi Marcou, 1858, p. 44, lám. 7, figs. 6, 6a.

Myalina apachesi Marcou. Lee y Girty, 1909, p. 81, lám. 9, figs. 6, 7; Clifton, 1942, p. 690, lám. 101, figs. 17, 18; lám. 102, figs. 3, 4.

Descripción. Concha mediana, mitiliforme, equivalva y prosoclina; umbo prosogiro y puntiagudo, poco prominente; margen cardinal recto, formando un ángulo obtuso con el margen posterior, que es ligeramente convexo; margen anterior convexo en la parte superior, recto en la inferior; margen ventral redondeado. Ambas valvas marcadas con laminillas concéntricas espaciadas regularmente en forma de arrugas, sin ornamentación radial.

Material examinado. Siete moldes externos de valvas derechas (FCMP 871-877), de los que el ejemplar FCMP 871 es una forma juvenil; un molde externo de una valva izquierda (FCMP 878); y dos moldes externos con las valvas articuladas (FCMP 879 y FCMP 880), de los cuales la última está abierta en forma de mariposa.

Medidas. (Tabla 4)

Distribución. Septimyalina burmai ha sido referida para el Gzheliano-Kunguriano de América del Norte. Ha sido referida para América del Norte: en Puebla, México (Sour-Tovar et al., 2000) y los estados de Kansas (Newell, 1942; Mudge et al., 1962), Nuevo México (Kues, 1995) y Oklahoma (Clifton, 1942) en Estados Unidos. En Sudamérica ha sido referido para Brasil (Anelli et al., 2006) y Perú (Newell et al., 1953).

Discusión. De acuerdo con Newell (1942), no es posible comprobar la sinonimia con el material estudiado por Marcou (1858), pues los ejemplares en que se basa el segundo trabajo se perdieron y se desconocen tanto la localidad de recolección como el horizonte exacto.

S. perattenuata (Meek y Hayden, 1858) presenta la marca del ligamento en la charnela, conformada por una región muy amplia en la concha que muestra una serie de líneas donde se inserta el ligamento. En el ejemplar estudiado, la charnela parece no ser tan grande como para que exista tal área. En el ejemplar de Newell (1942) se observa que la parte de la charnela que tiene la inserción del ligamento es muy ancha y esta área no aparece en el ejemplar estudiado. Hoare et al. (1979) incluye dentro de esta especie ejemplares con una variabilidad evidente, desde una concha muy alargada y pequeña y carente de una aurícula, hasta conchas grandes, alargadas y anchas, con una aurícula grande.

Anelli et al. (2006) presentaron varios moldes internos y un externo de S. perattenuata, de los que, en el último, se observa una notable diferencia con S. burmai: la presencia de un plegamiento en la parte antero-ventral de la valva izquierda. Dicho plegamiento no se presenta en S. burmai

Las especies restantes del género son lo suficientemente distintas a S. burmai pues es fácil distinguir sus diferencias. Por lo tanto, con base en la comparación de los ejemplares estudiados con otras especies de este género, se determina que pertenece a Septimyalina burmai debido a que carece de aurículas, no tiene una concha ancha y sus umbos son puntiagudos y ligeramente curvados.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidades 1 y 2.

Superfamilia Pterioidea Gray, 1847
Familia Bakevelliidae King, 1850
Género Bakevellia King, 1848

Especie tipo. Avicula antiqua von Münster en Goldfuss, 1836, por designación original. Pérmico Superior de Inglaterra.

Diagnosis. Concha de pequeña a mediana, de forma trapezoidal o romboidal, no muy alargada; la aurícula anterior puede ser de pequeña a moderadamente grande, el ala posterior es obtusa o muy puntiaguda; las valvas nunca son extremadamente inequivalvas; con apertura anterior estrecha. Pérmico-Cretácico, cosmopolita. (Cox et al., 1969).

Bakevellia sp.
Figura 9.9

Material examinado. Un molde imperfecto de una valva izquierda (FCMP 881).

Medidas. 3.5 mm de anchura y 2.3 mm de altura.

Distribución. El alcance estratigráfico del género Bakevellia va desde el Serpukhoviano (Pérmico) hasta el Maastrichtiano (Cretácico). Para el Pérmico, el género Bakevellia tiene reportes provenientes de Canadá (Harker y Thorsteinsson, 1960), Italia (Posenato et al., 2005), México (Blodgett et al., 2002), Reino Unido (Logan, 1967) y en Estados Unidos es donde existe una mayor cantidad de referencias provenientes de Arizona (Chronic, 1952), Idaho, Texas y Wyoming (Ciriacks, 1963), Nevada (Yancey y Stevens, 1981) y Nuevo México (Kues, 1995).

Discusión. Kues (1995) presentó numerosas conchas halladas en calizas, y las determinó como Bakevellia sulcata Geinitz (1866). En dicho trabajo se ilustran valvas izquierdas similares al ejemplar que aquí se determina; Kues (1995) indicó que se trata de valvas de tamaños menores a 5 mm. No es posible comparar la valva que aquí se determina con la de Kues, pues aunque describe a detalle sus ejemplares, sus fotografías no permiten observar bien la morfología; Winters (1963) reportó especímenes de B. sulcata cuya área ventral es mucho más larga que el ejemplar que aquí se determina, además no es posible la comparación con esta especie porque la valva que aquí se describe no presenta el sulcus, un carácter diagnóstico para la especie.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 1.

Familia Pterineidae Meek, 1864
Género Leptodesma Hall, 1883

Especie tipo. Leptodesma potens Hall, 1883, por designación subsecuente de Miller, 1889. Devónico Superior de Nueva York, Estados Unidos.

Diagnosis. Sin ornamentación radial, umbo izquierdo más prominente que el derecho; ala posterior comúnmente bien desarrollada; contrafuerte miofórico débil; pocos dientes cardinales y variables en número (Newell y LaRocque en Cox et al., 1969).

Descripción. Concha pequeña, inequivalva y poco convexa. Margen anterior ligeramente redondeado; margen posterior paralelo al anterior, convexo hacia el margen ventral; margen cardinal recto y amplio, mayor que la longitud de la concha. Umbo pequeño y poco prominente. Aurícula anterior muy reducida; aurícula posterior en forma de ala muy aguda que termina en forma de espina. Superficie ornamentada con líneas comarginales finas y espaciadas.

Material examinado. Un ejemplar (FCMP 882) que consiste en la impresión externa de la valva izquierda casi totalmente cubierta por el molde compuesto imperfecto de la valva derecha. Las valvas están desplazadas.

Medidas. 4.2 mm de anchura y 3.4 mm de altura.

Distribución. El alcance estratigráfico del subgénero Leptodesma (Leptodesma) comprende desde el Telychiano (Silúrico Inferior) al Changhsingiano (Pérmico Superior). Es cosmopolita.

Discusión. Se asigna a Leptodesma (Leptodesma) por poseer una aurícula anterior angular, que lo distingue del otro subgénero, Leptodesma (Leiopteria) Hall, 1883, en el cual es lobulada (Newell y La Rocque en Cox et al., 1969). El estado precario del único ejemplar no permite conocer características diagnósticas, por lo que se deja abierta la asignación de especie.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 1.
Orden Pholadomyida Newell, 1965 [Anomalodesmata Dall, 1889]

Especie tipo. Isocardia unioniformis Phillips, 1836, por designación original. Carbonífero Inferior de Irlanda.

Diagnosis. Concha ovoide a elíptica alargada, regularmente gibosa. Sin carenas laterales o sulco; márgenes cerrados; umbos pequeños, prosogiros, situados de un cuarto a un tercio detrás del margen anterior; las valvas generalmente están ornamentadas con algunas líneas concéntricas irregulares o líneas de crecimiento; placa charnelar internamente reforzada por una cresta casi paralela (Newell en Cox et al., 1969).

Edmondia phosphatica Girty, 1910a
Figuras 9.11-9.18

Edmondia? phosphatica Girty, 1910a, p. 36, lám. 6, fig. 9.

Edmondia phosphatica Girty. Ciriacks, 1963, p. 74, lám. 11, figs. 12-15.

Descripción. Concha subcuadrada, muy inflada, inequilateral. Umbos prosogiros, muy próximos a la parte anterior. El margen anterodorsal presenta un truncamiento, mientras que el posterodorsal es largo y ocupa la mayor parte de la zona dorsal. Márgenes dorsal y ventral planos, más o menos paralelos entre sí. Charnela larga. La ornamentación es comarginal y consiste en pliegues gruesos muy pronunciados.

Medidas. (Tabla 5).

Distribución. Edmondia phosphatica se ha descrito para el Roadiano de Idaho y Wyoming (Girty, 1910a; Ciriacks, 1963), en Estados Unidos.

Discusión. El género Edmondia se distingue por tener una placa charnelar, que en moldes internos se observa como un surco paralelo al margen dorsal. La cara ventral de esta placa presenta un conjunto de inserciones musculares circulares, y no debe interpretarse como el sitio de fijación de un ligamento interno (Runnegar y Newell, 1974).

Edmondia phosphatica se diferencia de E. nodulifera (Hoare et al., 1978) por presentar una ornamentación con líneas gruesas; de E.? bellula Girty, 1908 por su umbo prosogiro, muy próximo a la parte anterior.

Ciriacks (1963) menciona que Edmondia phosphatica presenta valvas con ornamentación delgada; sin embargo, en la lámina 11, figuras 12-15 de dicho trabajo se observa una ornamentación más gruesa, muy similar a la que presentan los ejemplares de México. Se determina que se trata de esta especie porque los caracteres observados en el trabajo de Ciriacks coinciden con los de los ejemplares descritos aquí. También se puede observar que los ejemplares estudiados aquí tienen unos márgenes dorsal y ventral lisos y casi paralelos entre sí, lo cual concuerda con los ejemplares de Ciriacks.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 2.

Superfamilia Pholadomyoidea King, 1844 ]]> Familia Grammysiidae Miller, 1877
Género Cardiomorpha De Koninck, 1844

Especie tipo. Isocardia oblonga Sowerby, 1825, por designación subsecuente de Woodward, 1854. Carbonífero Inferior de Irlanda.

Diagnosis. Similar a Edmondia, pero con umbos muy prominentes, y fuertemente prosogiros; con superficie lisa. Caracteres internos desconocidos (Newell en Cox et al., 1969).

?Cardiomorpha sp.
Figuras 10.1-10.11

Descripción. Valvas inequilaterales, ovaladas y alargadas, más largas que altas, infladas, con umbos fuertemente prosogiros, casi terminales y poco prominentes. El margen posterodorsal es mucho más amplio que el margen anterodorsal y corre casi paralelo al margen ventral; el margen ventral es ligeramente curvo, siendo mayor la curva en las partes que se aproximan al margen posteroventral y anterodorsal. Placa charnelar con una carina interna delgada y paralela al margen dorsal. No presentan lúnula, ni escudo. La ornamentación es comarginal, con líneas muy delgadas y poco espaciadas entre ellas.

Material examinado. Once moldes externos con las valvas articuladas y cerradas (FCMP 886-896). De éstos, los ejemplares FCMP 895 y FCMP 896 presentan un desgaste que impide medir sus dimensiones.

Medidas. (Tabla 6).

Distribución. El registro del género Cardiomorpha abarca desde el Emsiano Tardío (Devónico) hasta el Wuchiapingiano (Pérmico Tardío). En el Reino Unido ha sido reportado para el Asbiano (Moore, 1958) y Brigantiano (Wolfenden, 1958); en China se refirió para el Eifeliano (Zhang y Pojeta, 1986) y el Wuchiapingiano (Zhao y Cheng, 1988); en India se reportó para el Sakmariano (Reed, 1932); en la Antártida se ha referido para el Serpukhoviano-Bashkiriano (Kelly et al., 2001); en Brasil se reportó para el Emsiano (Melo, 1988) y el Eifeliano-Frasniano (Morsch, 1986); en Estados Unidos se refirió para el Serpukhoviano de Virginia del Oeste (Hoare, 1993), el Desmoinesiano de Missouri (Hoare, 1961), Pensilvánico de Utah (Chamberlain, 1981), Misisípico de Alaska (Buddington y Chapin, 1929), Roadiano de Idaho (Girty, 1910a) y el Merameciano de Nevada (Brew y Gordon, 1971) y de Arkansas (Branson, 1958).

Discusión. El material examinado presenta similitud con los géneros Edmondia y Cardiomorpha debido a que ambos géneros tienen valvas ovaladas o subcuadradas y umbos prosogiros. Sin embargo, se diferencian en que los umbos de Edmondia están más desplazados hacia el centro ubicándose a un tercio desde el margen anterodorsal hacia el margen posterodorsal, mientras que los umbos de Cardiomorpha son casi terminales. Se determinó que los ejemplares revisados pertenecen al género Cardiomorpha por presentar éste último carácter.

El material examinado presenta afinidad con el material estudiado por Girty (1910a), quien describió un ejemplar de Cardiomorpha sp. como una concha con forma transversalmente subelíptica, con un umbo no muy prominente y casi terminal, con extremos simétricamente redondeados, y una superficie marcada por muchas estrías tenues y finas.

Pojeta (1969), al revisar los bivalvos de Girty (1910b), los asignó con duda a la especie Cardiomorpha? inflata, cuyos caracteres son distintivos del género, pero se distingue del material examinado principalmente en que su margen posterior es subrectilíneo y fuertemente oblicuo, haciendo que las valvas se observen alargadas y oblicuas, carácter del que carecen los ejemplares examinados, pues éstos tienen el margen posterior redondeado y, aunque sus valvas están alargadas, no son oblicuas.

La especie Cardiomorpha missouriensis presentada en Hoare et al. (1979) tiene el margen posterior subtruncado, mientras que el margen posterior del material revisado es redondeado, por lo tanto, no son equiparables. En ese trabajo se muestra la charnela del ejemplar que allí se determina; ésta tiene unas ninfas bien desarrolladas y una placa charnelar que presenta una delgada cresta interna que corre paralela a ella. En el material que se revisó hay unos ejemplares en los que las valvas están desplazadas; allí se expone una parte de la charnela cuya forma es similar a la que aparece en Hoare et al. (1979), aunque no se observa la cresta interna, lo cual se puede explicar por el hecho de que se rellenó de sedimento durante su fosilización y se perdió el carácter.

Al comparar el material revisado con ejemplares de Cardiomorpha obovata presentados en Hoare (1993), se observan grandes diferencias, pues los ejemplares de Hoare tienen los umbos muy desplazados hacia el centro, y el mismo autor los describe como umbos prosogiros, localizados aproximadamente a un cuarto de longitud desde el margen anterior; al observar las figuras, los ejemplares tienen más afinidad con formas parecidas a Edmondia. En el mismo trabajo aparecen dos ejemplares determinados como Cardiomorpha sp., los cuales sí presentan características afines al género, pero son distintos al material revisado porque sus valvas son más alargadas y con una forma más subcuadrada, además tienen un margen anterior liso y convexo hacia su margen anteroventral, caracteres que no presenta el material examinado.

Localidad. Camino Olinalá-El Progreso, localidad 2.

8. Conclusiones

Se identificaron cuatro especies: Nuculavus levatiformis, Palaeoneilo mcchesneyana, Septimyalina burmai y Edmondia phosphatica. Tres especies sólo pudieron ser determinadas a nivel de género: Posidoniella sp., Bakevellia sp. y Leptodesma (Leptodesma) sp. Una especie se relacionó con duda al género Cardiomorpha.

Las especies estudiadas confirman la edad Pérmico medio (Guadalupiano) de la Formación Olinalá y sugieren una posible edad Roadiano para el nivel estudiado.

Los géneros encontrados representan tres modos de vida principales: Nuculavus, Palaeoneilo, Edmondia y Cardiomorpha incluyen especies que fueron organismos móviles facultativos y formaron parte de la infauna; Posidoniella, Septimyalina y Leptodesma incluyen especies que vivían adheridas a diferentes sustratos formando parte de la epifauna y Bakevellia es un género con especies semi-infaunales. Los cuatro últimos géneros han sido asociados comúnmente a aguas costeras y salobres. Estas diferencias ecológicas y las características particulares de las concentraciones fósiles y de la roca portadora, indican que la lutita donde se hallaron los fósiles corresponde a un ambiente de plataforma de aguas poco profundas de baja energía, influenciado por la desembocadura de ríos.

La afinidad que tienen las especies de bivalvos estudiadas con las faunas de la parte central y centro-oeste de Norteamérica, indica una relación con las provincias Cordillerana y Laurencia Sur como parte del Reino Americano de Bambach (1990). De acuerdo a las provincias pérmicas de Yancey (1975) corresponden a las provincias Grandiana y Cordillerana, consideradas por Shen et al. (2009) dentro del Reino Paleoecuatorial. Esta afinidad representa la continuidad del mar somero que cubrió la región de Olinalá con el mar que se extendió en la parte centro-oeste del norte de América durante el Pérmico medio.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Universidad Nacional Autónoma de México su apoyo a esta investigación a través de los proyectos PAPIIT IN 213710 e IN215013; a Leonora Martín-Medrano por la elaboración de los moldes en silicón; a Daniel Navarro-Santillán, Edgar Juárez-Arriaga y Francisco Sour-Tovar por su gran ayuda en el trabajo de campo y a Héctor Hernández-Campos por la elaboración de las fotografías del material estudiado. También, se agradece a María del Carmen Perrilliat (Instituto de Geología, UNAM) y a Luiz Eduardo Anelli (Universidade de Sao Paulo, Brasil) su cuidadosa revisión y críticas constructivas para mejorar el manuscrito.

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