Contribución al conocimiento de los rinocerontes fósiles de la Cuenca de Tecolotlán, en el estado de Jalisco, México

Contribution to knowledge of fossil rhinoceros of the Tecolotlán Basin in the state of Jalisco, Mexico

Gerardo Carbot–Chanona^1,*, Javier Juárez–Woo² y José Rubén Guzmán–Gutiérrez³

¹ Museo de Paleontología Eliseo Palacios Aguilera, Instituto de Historia Natural. Calzada de Los Hombres Ilustres s/n, C. P. 29000. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. *Email: carbotsaurus@yahoo.com.

² Museo de Paleontología de Guadalajara Federico A. Solórzano Barreto. Dr. R. Michel 520, C. P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México.

Manuscrito recibido: Febrero 27, 2009.
Manuscrito corregido recibido: Junio 23, 2009.
Manuscrito aceptado: Junio 28, 2009.

Resumen

Se describe el material de Teleoceras hicksi (Perissodactyla, Rhinocerotidae), depositado en el Museo de Paleontología de Guadalajara y en el Museo Regional de Guadalajara, proveniente de los sedimentos fluviolacustres de la Cuenca de Tecolotlán, Jalisco, México. Los restos examinados consisten en un cráneo incompleto con las series P²–M³ y una mandíbula asociada con ambos I₂ y las series P₃–M₃, parte anterior de una mandíbula aislada con el I₂ izquierdo y ambas series P₃–M₃, una mandíbula aislada con la serie P₃–M₃ pero sin sínfisis, molares superiores aislados, dos magno derechos, un metacarpo III izquierdo y la primera falange del dígito III derecho. Se observaron variaciones morfológicas en el material examinado que refleja diferencias de edad y/o sexo entre los individuos. Teleoceras hicksi se encuentra en la Cuenca de Tecolotán asociado con Dinohippus mexicanus, Nannippus aztecus, Neohipparion eurystyle, Astrohippus stockii y Borophagus secundus, por lo que la edad de la fauna corresponde al Henfiliano tardío.

Palabras clave: Cuenca de Tecolotlán, Jalisco, Rhinocerotidae, Teleoceras hicksi, Henfiliano tardío.

Remains of Teleoceras hicksi (Perissodactyla, Rhinocerotidae), housed at the "Museo de Paleontologia "in Guadalajara and the "Museo Regional de Guadalajara", recovered from the fluvial lacustrine sediments in the Tecolotlán Basin are described. The studied material includes a partial skull bearing P²–M³ and one lower jaw preserving I₂ and P₃–M₃, the anterior part of an isolated lower jaw with left I₂ and P₃–M₃, one isolated lower jaw with P₃–M₃ dental series in wich the symphyseal region is missing, also isolated molars, two magnus, one left metacarpus III, and one first phalange of the right digit III. Morphological differences were observed in the material examined attributed to differences in age and/or sex of the individuals. Teleoceras hicksi was found associated with Dinohippus mexicanus, Nannippus aztecus, Neohipparion eurystyle, Astrohippus stockii and Borophagus secundus, suggesting a late Hemphillian age for thefaunal association.

Keywords: Tecolotlán Basin, Jalisco, Rhinocerotidae, Teleoceras hicksi, late Hemphillian.

1. Introducción

Los rinocerontes fósiles son conocidos en México desde finales del siglo XIX, cuando E.D. Cope (1884) revisó los ejemplares fósiles de vertebrados del antiguo Museo Nacional de México, mencionando la mitad de la rama mandibular de Aphelops? fossiger (= Teleoceras fossiger) procedente del Valle de Toluca, Estado de México, la cual ahora está depositada en el Museo del Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México. A partir de ahí, se han registrado restos de Teleoceras en localidades miocénicas del norte, centro y sureste del país. Por ejemplo, T. fossiger ha sido reportado de localidades del Mioceno tardío de Michoacán (Brunet, 1968), Sinaloa (Maldonado–Köerdell, 1954) y Guanajuato (Carranza–Castañeda y Ferrusquía–Villafranca, 1978; Carranza–Castañeda, 1989), mientras que restos asignados a Teleoceras sp. provienen de localidades en Chihuahua, Jalisco, Guanajuato, Hidalgo, Morelos, Estado de México y Chiapas (Brunet, 1968; Lance, 1950; Lindsay, 1984;Ferrusquia–Villafranca, 1990; Castillo–Cerón et al., 1996; Miller y Carranza–Castañeda, 2002; Carbot–Chanona, 2008). Freudenberg (1921, 1922) incluyó a Teleoceras felicis como parte de la fauna de Tehuichila, Hidalgo, pero no mencionó el material en que basó su asignación y a la fecha se desconoce su paradero, haciendo imposible su revisión. Dalquest y Mooser (1980) describieron a T. ocotensis como una nueva especie para la Fauna Local Rancho El Ocote, con base en un M³, sin embargo Carranza–Castañeda (1989) consideró que se trata de un ejemplar joven y sinonimizó a esta especie con T. fossiger. Prothero (2005) a su vez sinonimizó a T. ocotensis con T. hicksi, y en consecuencia refirió todo el material de rinocerontes de la fauna Rancho El Ocote a esta especie. Es claro entonces, que a pesar de la extensa distribución geográfica de Teleoceras en México, muchos de los registros están basados en material fragmentario o pobremente conservado, lo que ha dificultado su asignación a nivel de especie; a excepción del material de rinocerontes proveniente de la Fauna del Rancho El Ocote, Guanajuato, el cual, hasta el momento es el mejor estudiado.

Los primeros trabajos sobre rinocerontes fósiles en el estado de Jalisco fueron hechos por Brunet (1968) quien reportó el género Teleoceras con base en un cráneo incompleto procedente de Tecolotlán (el mismo que se describe en este trabajo). Trabajos posteriores han mencionado la presencia de Teleoceras para la misma área (e.g. Rodríguez–Huerta y Guzmán–Gutiérrez, 1993; Miller y Carranza–Castañeda, 1998; Carranza–Castañeda, 2006), sin embargo, únicamente se menciona el material sin entrar en mayor detalle.

Según Brunet (1968), los ejemplares descritos en este trabajo fueron recolectados por pobladores de la región en los alrededores del poblado de Santa María, cerca de Tecolotlán, Jalisco, aproximadamente a 112 km al suroeste de la ciudad de Guadalajara (Figura 1) y posteriormente fueron donados a Federico Solórzano Barreto en el año 1960, quien depositó el material en el Museo de Paleontología de Guadalajara "Federico A. Solórzano Barreto" y en el Museo Regional de Guadalajara. Estudios posteriores señalan que todo el material de rinocerontes proviene de los sedimentos fluviolacustres de la Cuenca de Tecolotlán.

2. Geología y paleontología de la Cuenca de Tecolotlán

La sección superior de la secuencia está conformada por estratos de arena finogranuda y grava en la que también se observa una capa de ceniza volcánica datada en 2.6 ±0.2 Ma con el método ⁴⁰Ar/³⁹Ar (Kowallis et al., 1998 en Carranza–Castañeda, 2006). En esta sección se han recuperado restos de Glyptotherium sp., Neochoerus sp., Platygonus sp., cf. Plaina y Equus simplicidens que indican Blancano más tardío; sobre está parte se ubican discordantemente estratos conformados por arcilla y grava de edad reciente (Carranza–Castañeda, 2006).

3. Material y método

El material descrito en este trabajo fue comparado con el estudiado por Carranza–Castañeda (1989) proveniente de la fauna local Rancho El Ocote, Guanajuato, determinado como Teleoceras fossiger (= T. hicksi), así como con las descripciones e ilustraciones presentadas en los trabajos de Hatcher (1894), Osborn (1904) y Prothero (2005). La nomenclatura morfológica utilizada para la descripción está basada en Prothero (2005).

Las medidas se obtuvieron tomando la longitud y anchura de la superficie oclusal de molares y premolares superiores e inferiores que presentan distintos grados de desgaste. En el caso del cráneo y las mandíbulas se tomaron diferentes medidas, las cuales se detallan en las Tablas 1 y 2. Se describen cuatro elementos apendiculares y sus dimensiones se muestran en la Tabla 4. Todas las medidas se expresan en milímetros.

4. Sistemática Paleontológica

Orden Perissodactyla Owen, 1848

Familia Rhinocerotidae Gray, 1821

Tribu Teleoceratini Hay, 1902

Género Teleoceras Hatcher, 1894

Teleoceras hicksi Cook, 1927

Especie tipo. Teleoceras major Hatcher, 1894. Clarendoniano temprano, Nebraska

Sinonimias. Paraphelops yumensis (Cook, 1930), Paraceras ponderensis (Cook, 1930), Teleoceras yumensis (Matthew, 1932), Teleoceras schultzi (Tanner, 1975), Teleoceras ocotensis (DalquestyMooser, 1980), Teleoceras fossiger (Carranza–Castañeda, 1989).

4.1. Material referido

MRG–10–295030 cráneo (parte A) y mandíbula (parte B); MPG–R–0137, mandíbula con las series P₃–M₃ derecha e izquierda, pero sin la sínfisis; MPG–R–0248, parte anterior de la mandíbula con los I₂, y las series P₃–M₃ derecha e izquierda; MPG–R–3200, M² izquierdo; MPG–R–3201, M² derecho; MPG–R–3202, M³ izquierdo; MPG–R–3203, M² derecho; MPG–R–3204, M² derecho; MPG–R–3205, M³ derecho; MPG–R–3207, M³ izquierdo; MPG–R–3208, fragmento del maxilar con el P²–M¹ derechos; MPG–R–3209, fragmento del maxilar con el M¹ y M² izquierdos; MPG–R–3210, fragmento del maxilar con M² y M³ izquierdos; MPG–R–3212, metacarpo III izquierdo; MPG–R–3213, primera falange del dígito III; MPG–R–3214, magno derecho; MPG–R–3215, magno derecho.

4.2. Descripción del material

MRG–10–295030–A consiste en la parte anterior de un cráneo bien conservado (Figura 3), en el cual toda la región occipital y los parietales no están presentes. Los arcos zigomáticos comienzan al nivel de M¹, les falta la porción posterior, pero aun así puede apreciarse que son más estrechos anterior que posteriormente. Por encima de las órbitas se observan los procesos supraoccipitales bien desarrollados, lo que hace que los huesos frontales sean anchos y que se estrechen poco posteriormente. Premaxilares no fusionados, más largos que los nasales y conservan los alveolos de los I¹. Los nasales son anchos pero se estrechan mucho hacia la parte anterior; los bordes laterales son redondeados, lo que hace que en sección transversal tengan forma de "U". Los molariformes están medianamente desgastados y se conservan las dos series dentarias completas, desde el P² al M³, los cuales se describen individualmente a continuación.

P².– Premolar ligeramente desgastado. La prefoseta es alargada y está constreñida sobre su parte media;

postfoseta muy pequeña y de forma lenticular. El crochet y el anticrochet no se observan, posiblemente por el desgaste que presenta el diente. Valle medio cerrado por la fusión del metalofo y el protolofo. Cíngulo no presente. Parastilo reducido.

P³.– Premolar semicuadrado, con el parastilo muy pequeño; metalofo y protolofo fuertemente fusionados, cerrando el valle y formando la prefoseta, la cual es de mediano tamaño y alargada; postfoseta apenas visible. Crochet lobular y pequeño, anticrochet no visible. Cíngulo ligeramente visible en la pared del ectolofo.

M¹.– Ectolofo ancho y convexo, parastilo medianamente desarrollado. Prefoseta alargada y abierta; postfoseta pequeña, constreñida en su parte media por el desarrollo del protolofo. Crochet no presente; anticrochet pequeño y casi en contacto con el protolofo. Parastilo medianamente desarrollado; cíngulo lingual apenas visible.

M².– Prefoseta alargada y abierta sobre la cara lingual, postfoseta grande y de forma lenticular. Crochet redondeado y pequeño; anticrochet ancho y de forma lobular, de mayor tamaño que el crochet. Cíngulo visible por las caras anterior y posterior del diente. Metalofo y protolofo bien desarrollados.

M³.– Molar con el parastilo pequeño; protocono bien desarrollado. Prefoseta y mediofoseta constreñidas. Anticrochet muy pequeño, crochet más grande que el anticrochet, dirigido hacia él sin llegar a contactarlo. Cíngulo visible en el borde lingual del protolofo. Crista presente.

MRG–10–295030–B es una mandíbula en buen estado de preservación que conserva los dos I₂ y las dos series dentarias P₃–M₃ (Figura 4a). Los cóndilos articulares están completos; los procesos coronoides son rectos y orientados ligeramente hacia delante, rasgo característico de los teleoceratinos. El diastema es corto; las series dentarias son paralelas pero las ramas mandibulares están en V cerrada. La sínfisis es ancha; los I₂ son anchos, dirigidos lateralmente y en sección transversal son semiovalados. El M₃ presenta un ligero cíngulo visible sólo por su parte labial. El foramen mentoniano está presente a la altura de la raíz del P₄.

La morfología del cráneo y la mandíbula, el desgaste dental y la anchura del I₂, indican que este ejemplar fue un macho adulto bien desarrollado.

MPG–R–0248. Mandíbula a la que le falta la mitad posterior de ambas ramas mandibulares, conservándose la serie P₃–M₃ derecha, y P₄–M₃ izquierda, así como el I₂ izquierdo (Figura 4b). Las ramas mandibulares son más robustas que en MPG–R–0137 y el I₂ es ligeramente más angosto transversalmente que el I₂ de MRG–10–295030–B (Tabla 2); estas características indican que se trata de un macho adulto.

MPG–R–0137. Mandíbula casi completa a la cual le falta la sínfisis, del P₃ en adelante, por lo que ambos I₂ no están presentes (Figura 4c). A los procesos coronoides les falta la parte más proximal, sin embargo los cóndilos articulares están completos; el foramen mentoniano se encuentra ubicado ligeramente más abajo del comienzo de la raíz del P₄. La dentición está conformada por P₃ al M₃ derechos e izquierdos, faltando únicamente la mitad anterior del M1 derecho. Las ramas mandibulares son ligeramente más gráciles que enMRG–10–295030–B y que en MPG–R–0248, lo que sugiere que se trata de un individuo juvenil.

MPG–R–3209 es un fragmento del maxilar con el M¹ y el M² derechos (Figura 5a), de los cuales el segundo está muy fragmentado. M¹ con un grado de desgaste mínimo, lo que sugiere que el individuo era juvenil. Parastilo bien desarrollado; la prefoseta es profunda, alargada y se encuentra abierta; postfoseta grande. Protolofo y protocono constreñidos. Metalofo angosto. El cíngulo es fuerte en toda la cara lingual. Ectolofo ancho y convexo, con una altura de 53.5 mm. Crochet pequeño; anticrochet ligeramente mayor pero más delgado. Crista reducida.

MPG–R–3200. M² izquierdo con la prefoseta abierta; postfoseta pequeña. El crochet es de forma lobular, el anticrochet de forma similar pero ligeramente de mayor tamaño. El ectolofo es alto. Parastilo prominente. Metastilo, metacono y borde lingual del metalofo rotos. Hay cíngulos anterior y posterior (Figura 5b).

MPG–R–3201. M² derecho con ectolofo reducido; protolofo prolongado. Protocono de forma semicuadrada por su parte lingual, con el esmalte formando una depresión. Parastilo y metastilo rotos. El cíngulo es visible en la parte anterior, posterior y lingual del diente. La postfoseta no se observa por el desgaste, pero la prefoseta es alargada. Crochet no visible por el desgaste del diente; anticrochet grande y de forma lobular (Figura 5c).

MPG–R–3203 es un M² derecho, en el cual el borde lingual del protocono está fracturado. El parastilo es prominente y de forma lobular. Metastilo fracturado. El crochet es más pequeño que el anticrochet. Prefoseta y mediofoseta constreñidas. Postfoseta pequeña y cerrada. Borde del metalofo en forma de "U". Cíngulo no visible por la mala conservación del ejemplar (Figura 5d).

MPG–R–3204. M² derecho con poco desgaste, que indica se trata de un animal joven. El ectolofo es ancho y convexo y tiene una atura de 75.2 mm. Prefoseta profunday abierta, ya que el valle no se ha fusionado. Postfoseta amplia. Crochet lobular y grande, anticrochet pequeño. Metalofo delgado y alargado El cíngulo no se observa (Figura 5e).

MPG–R–3210. Fragmento del maxilar que conserva el M² y M³ izquierdos (Figura 5f); ambos molariformes presentan un desgaste marcado, lo que sugiere que pertenecieron a un animal adulto. En el M² el parastilo es grande y de forma lobular. El crochet no es visible, contrariamente al anticrochet que es grande y ancho y casi contacta al metalofo, lo que hace que la prefoseta presente un estrechamiento en esa zona. La postfoseta es muy pequeña. El valle se encuentra abierto. El M³ tiene un protocono bien desarrollado. Parastilo y paracono pequeño. Metastilo prominente. Crochet muy reducido, debido tal vez al desgaste; anticrochet pequeño y de forma lobular. El valle medio está abierto desde la base. Ectolofo delgado. Cíngulo visible en todo el perímetro del molar.

MPG–R–3202. M³ izquierdo muy desgastado adherido a una porción del maxilar (Figura 5g). La prefoseta y postfoseta son profundas. El cíngulo es visible sólo en la parte lingual. Crochet y anticrochet de forma lobular y casi del mismo tamaño. Parastilo roto. Metastilo prominente. Protocono ancho.

MPG–R–3205 es un M³ derecho con el protocono bien desarrollado; parastilo y metastilo rotos. Prefoseta pequeña; postfoseta no visible debido a que esa parte del diente está perdida. Crochet pequeño, anticrochet de mayor tamaño. Cíngulo pequeño en el borde lingual del protolofo (Figura 5h).

MPG–R–3207. M³ izquierdo con ectolofo semiplano. El parastilo, al igual que el protocono, bien desarrollados. Metalofo y protolofo unidos. Cíngulo visible en toda la pared del ectolofo, metalofo y protolofo. Prefoseta y postfoseta unidas. Crochet lobular, anticrochet de igual forma pero ligeramente más ancho.

4.2.2. Restos apendiculares

MPG–R–3212 es un metacarpo III izquierdo bien conservado. Longitudinalmente es corto, pero robusto (Figura 6a), rasgo característico en Teleoceras. Los cóndilos lateral y medial son casi del mismo tamaño. La faceta articular para el unciforme es pequeña y forma una prominencia dirigida proximolateralmente. La faceta articular para el magno–trapezoide es plana y casi el doble de tamaño que la faceta articular para el unciforme. La faceta articular para el digito es amplia, tal como se observa en otros perisodáctilos.

MPG–R–3213 es una primera falange del digito III (Figura 6b y c). Es casi igual de larga que ancha, por lo que su forma es cuadrangular. El borde del extremo distal es ligeramente cóncavo, mientras que el proximal es casi plano. La faceta que articula con la segunda falange no es muy amplia.

MPG–R–3214 y MPG–R–3215 son magnos derechos (Figura 6d–g), ambos en relativamente buen estado de conservación y sin diferencias significativas en relación a los magnos de Teleoceras previamente descritos. En MPG–R–3215 la faceta articular para el metacarpo II es ligeramente más amplia que la de MPG–R–3 214 y el proceso posterior es menos prominente. En ambos especímenes el proceso posterior está bien desarrollado.

5. Discusión

Prothero (2005) considera válidas tres especies para el Henfiliano de Norteamérica: T.fossiger (especie de mediano tamaño), presente en el Henfiliano temprano; T. guymonensis (especie de pequeño tamaño) y T. hicksi (especie de mediano tamaño), ambas presentes en el Henfiliano tardío. El material descrito en este trabajo es referido a Teleoceras hicksi con base en la siguiente combinación de caracteres, rinoceronte de mediano tamaño (longitud de las series M¹–M³= 139 mm, M₁–M₃= 140 mm), nasales cortos que en sección transversal tienen forma de U y ligeramente orientados hacia arriba, y ausencia del P₂. Aunque las dimensiones de las series dentales M¹–M³ y M₁–M₃ de los especímenes provenientes de la Cuenca de Tecolotlán, son menores que los rangos de T. hicksi (M¹–M³= 150–165 mm, M1_–M₃= 155–180 mm) y caen dentro de las medidas dadas para T. guymonensis (M¹–M³= 159 mm; M₁–M₃= 140 mm), no se observó en ninguno de los M³ la costilla en la cara lingual del crochet (que forma un pequeño espolón lingual sobre la superficie de desgaste), característico en esta especie (Prothero, 2005). Claramente, el ejemplar MRG–10–295030 era un animal de talla menor a la media establecida para T. hicksi. Sin embargo, se descarta la posibilidad de que se trate de una nueva especie, pues la comparación de los ejemplares de la Cuenca de Tecolotlán y los procedentes de la fauna Rancho El Ocote, Guanajuato, determinados como Teleoceras fossiger (= T. hicksi), no mostró diferencias morfológicas ni de tamaño (Tabla 1) que indiquen se trate de especies distintas. No obstante, se observaron pequeñas diferencias en la morfología craneal y dental que son atribuidas a variación intraespecífica. Por ejemplo, el cráneo MRG–10–295030–A tiene similitudes con el cráneo IGM–8357 del Rancho El Ocote, en la forma y constitución de los arcos zigomáticos, apreciándose que en ambos especímenes son más estrechos en su porción anterior que la posterior, mientras que en el cráneo IGM–8360 los arcos zigomáticos son casi del mismo ancho en ambos extremos. Las tres mandíbulas descritas en este trabajo no presentan diferencias morfológicas notorias entre sí, ni con el material de Guanajuato, observándose sólo variaciones en el tamaño y constitución de las ramas mandibulares, así como en las dimensiones de los I₂ y de las series P₃–M₃ (Tabla 2). En los molariformes la morfología y dimensiones de la superficie oclusal es aun más variada (Tabla 3). Esto se aprecia al observar el M², MPG–R–3204, en donde el crochet es grande y el anticrochet pequeño, al contrario de los M², MPG–R–3210 y MPG–R–3200, en los cuales el crochet no se observa o es muy pequeño y el anticrochet está muy desarrollado. Algo similar se observa con la forma de la postfoseta de los M¹, la cual es constreñida en MRG–10–295030–A, de tal forma que casi se tocan sus paredes interiores por el desarrollo del protolofo y en el M¹ MPG–R–3209 es ancha y de forma lenticular. Esta variabilidad sin duda alguna es consecuencia del diferente grado de desgaste presente en la superficie oclusal de cada molariforme, que a su vez es producto del uso, indicando que pertenecieron a individuos de diferente edad. Por el contrario, las diferencias en la constitución craneal y mandibular, pueden ser indicativas de dimorfismo sexual. Carranza–Castañeda (1989) también observó estas variaciones morfológicas tanto en el cráneo, como en los molariformes de los ejemplares que estudió, llegando a la conclusión de que se debían a las diferencias individuales que se presentan en una misma población, las cuales a su vez están influenciadas por la edad y el sexo de cada individuo. Lo anterior también ha sido documentado en Teleoceras fossiger, T. major, T. proterum y Aphelops malacorhinus (Osborn 1898; Mead, 2000; Mihlbachler, 2005). Aunado a las características morfológicas de los especímenes descritos, la edad establecida para la fauna asociada a los restos de rinocerontes de la Cuenca de Tecolotlán es un elemento más que sustenta la asignación del material como T. hicksi.

6. Conclusiones

La revisión del material de rinocerontes depositado en el Museo de Paleontología de Guadalajara y en el Museo Regional de Guadalajara, confirma la presencia del rinoceronte Teleoceras hicksi en los sedimentos fluviolacustres de la Cuenca de Tecolotlán, Jalisco. El estudio de los caracteres morfológicos, así como las medidas del material descrito en este trabajo mostraron diferencias mínimas en el cráneo, mandíbulas y principalmente en la superficie oclusal de los molariformes, que se atribuye a la variación intraespecífica que se presenta de forma natural en una población; esto a su vez su vez refleja la presencia de individuos de diferente edad y sexo entre los ejemplares estudiados. T. hicksi se encuentra en la Cuenca de Tecolotán asociado con Dinohippus mexicanus, Nannippus aztecus, Neohipparion eurystyle, Astrohippus stockii y Borophagus secundus, por lo que la edad de la fauna corresponde al Henfiliano tardío.

Agradecimientos

Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento a Diana Solórzano Pérez, del Museo de Paleontología de Guadalajara "Federico Solórzano Barreto" y a Martelva Gómez Pineda, del Museo Regional de Guadalajara, por darnos acceso al material de rinocerontes que tienen bajo su resguardo. Ma. del Carmen Perrilliat, encargada de la Colección Nacional de Paleontología, amablemente dio acceso al material de rinocerontes proveniente de El Ocote, Guanajuato. Agradecemos también a Óscar J. Polaco, quien contribuyó con valiosos comentarios en la primera versión del manuscrito, a Óscar Carranza–Castañeda y Esperanza Cerdeño, quienes con sus atinadas sugerencias ayudaron a mejorar este trabajo. G. Carbot–Chanona agradece al proyecto FOMIX CHIS–2005–C03–020 y al Instituto de Historia Natural por financiar la investigación, y a Francisco J. Vega (Instituto de Geología, UNAM) por su valioso apoyo durante el proceso de arbitraje.

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