El valor genotípico en la selección de líneas de frijol

Genotypic value in the selection of beans lines

Juliano Garcia-Bertoldo^*, Gilberto de Lima-Coutinho, Amanda Pelisser, Rodrigo Favreto, Raquel Paz da-Silva

Fundação Estadual de Pesquisa Agropecuária-FEPAGRO, Centro de Pesquisa do Litoral Norte, FEPAGRO Litoral Norte. *Autor responsable (jgbertoldo@fepagro.rs.gov.br).

Recibido: febrero, 2015.
Aprobado: abril, 2015.

Resumen

El mejorador puede usar diferentes procedimientos para identificar los genotipos superiores en los experimentos preliminares de líneas (EPLs); lo más común es la observación del fenotipo en campo (denominado de valor fenotípico) y se usan las medias obtenidas para estimar el rendimiento de grano. Una alternativa es predecir el valor genotipico por medio del predictor lineal e insesgado (BLUP), por lo cual el objetivo del presente estudio fue identificar líneas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) superiores en un EPL para usar en pruebas de valor de cultivo y uso (VCU), a partir de la estimación de los valores fenotípicos y la predicción de los valores genotípicos. El experimento se realizó en campo en el año agrícola de 2012/2013 (1° y 2° ciclos de cultivo), se sembraron 34 genotipos de frijol: 29 líneas y cinco cultivares (tratamientos); el diseño experimental fue bloques completamente al azar con tres repeticiones, y se evaluaron 11 caracteres agronómicos. Los resultados se analizaron con ANDEVA, la prueba de F y el SNK para comparación de medias (p≤0.05). El análisis conjunto incluyó las dos épocas evaluadas. El procedimiento usado para la predicción de valores genéticos fue BLUP. La evaluación conjunta de los valores fenotípicos y genotípicos permitió mejores inferencias y precisiones en la selección de las líneas que se deben incluir en pruebas de VCU. El criterio de selección de los genotipos superiores o inferiores debe estar basado en la combinación de los resultados de los valores observados en campo, en la combinación de los resultados observados en campo (evaluaciones visuales), los promedios de los valores obtenidos en el ensayo (valores fenotípicos) y los valores genotípicos estimados.

Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., mejoramiento de plantas, BLUP.

Abstract

Breeders may use different procedures to identify superior genotypes in preliminary experiments of lines (EPL); the common practice is to observe the field phenotype (known as phenotypic value) from which its obtained statistical means are used to estimate the grain yield. An alternative is to predict the genotypic value by using the linear and unbiased predictor (BLUP). Because of these, the objective of the present study was to identify breeding lines of common bean (Phaseolus vulgaris L.) high in an EPL to be used in tests of the value for cultivation and use (VCU), based on the estimation of phenotypic values and the prediction of the genotypic values. The study was carried out during the 2012-2013 agricultural year (1st and 2nd cycles of cultivation), 34 common bean genotypes: 29 breeding lines and five cultivars (treatments) were sown; the experimental design was randomized blocks with three replicates, from which 11 agronomic traits were evaluated. The results were analyzed with an ANOVA, the F test and the SNK (p≤0.05) for means comparison. The joint analysis included the two evaluated seasons. The procedure used for the prediction of genetic values was BLUP. Joint evaluation of the phenotypic and genotypic values allowed best inferences and precision in the selection of the breeding lines that should be included in trials of VCU. The criterion selection of the higher or lower genotypes must be based on the combination of the results of the values observed in the field (visual assessment), the averages of the values obtained in the trial (phenotypic values) and the estimated genotypic values.

INTRODUCCIÓN

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas cultivadas más importantes, principalmente para pequeños agricultores. En Brasil, 60 % de la producción agrícola nacional viene de la agricultura familiar (Comissão Técnica Sul-brasileira de Feijão, 2010). Por tanto, es necesario implementar nuevos métodos de mejora en el cultivo del frijol para aumentar el rendimiento de grano aumentando la tolerancia de nuevas variedades al estrés abiótico en ambientes específicos, como temperaturas altas y déficit hídrico, o menos fertilizantes nitrogenados. Estos caracteres pueden ser de difícil mejoría, ya que están influenciados por varios factores (Hardarson, 1993; Ramírez-Vallejo y Kelly, 1998; Herridge y Rose, 2000), y el mejorador debe usar todas las herramientas disponibles para una adecuada selección de los genotipos superiores.

En cada cultivo, los materiales seleccionados en campo participan de un experimento inicial denominado experimento preliminar de evaluación de líneas (EPL), donde se evalúan caracteres como ciclo biológico, altura de planta, reacción a enfermedades y rendimiento de grano. En esa etapa las líneas promisoras seleccionadas son direccionadas a experimentos de valor de cultivo y uso (EVCU); las líneas descartadas pueden retornar al proceso anterior de selección, si son de interés para el mejorador y tienen variabilidad para la selección. Esa es una etapa fundamental, pues el éxito del programa de mejoramiento depende de la decisión del mejorador sobre cuáles líneas deben proseguir y cuales no para los EVCU.

En ese sentido, el mejorador puede usar diferentes procedimientos para identificar los genotipos superiores en los EPL, para lo cual se hace la observación per se en campo (denominado valor fenotípico) y se usan los promedios obtenidos para estimar el rendimiento de grano. Sin embargo, muchas veces esta información no es suficiente debido a que después de esas evaluaciones, pueden surgir dudas o equivocaciones. En la evaluación fenotípica en campo se puede usar o no una escala de notas, y según Moura et al. (2013), el uso de esta escala se basa en la evaluación visual, es subjetiva y demanda experiencia para una evaluación precisa. Según Cruz et al. (2004), el desempeño fenotípico por sí solo no es la manera más adecuada de estimar los componentes de la varianza y se usa para la selección de genotipos superiores, aunque está muy influenciado por condiciones del medio ambiente. Una alternativa complementaria es predecir el mérito genético (Robinson, 1991) por medio del predictor lineal e insesgado (BLUP) (Resende, 2002). De este modo, la combinación de los valores promedios obtenidos con los valores predichos mediante BLUP, son los valores genotípicos. Además, el mejorador puede cruzar la información obtenida por el valor fenotípico con la obtenida con el valor genotípico, lo cual permite mayor inferencia y precisión en sus decisiones.

Por tanto, el objetivo de este experimento fue identificar líneas de frijol superiores en EPL para la utilización en EVCU, a partir de la estimación de los valores fenotípicos (evaluación en campo) y la predicción de los valores genotípicos (promedios + BLUP).

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se realizó el año agrícola de 2012/2013 en dos ciclos de cultivo, 1er ciclo (septiembre a noviembre), y 2° ciclo (enero a marzo), en el área experimental de la Fundação Estadual de Pesquisa Agropecuária (FEPAGRO) en el Centro de Pesquisa del Litoral Norte (FEPAGRO Litoral Norte), en Maquiné/RS, ubicada a 29° 39' 33.10" S, 50° 12' 35.80" O, y 15 m de altitud.

En la evaluación fenotípica en campo se adoptó una escala de notas, para lo cual el criterio fue: homogeneidad (parcelas uniformes), número de flores y vainas, y sanidad (presencia o ausencia de enfermedades): donde < 2, el genotipo fue malo; 2≤3, el genotipo fue bueno; > 3, el genotipo fue promisorio. Los caracteres evaluados fueron: número total de nódulos (NNT), peso seco de la parte aérea (g; PSA), peso seco de la raíz (g, PSR), tamaño de la raíz (cm, TR), número de días para la floración (DIF) y ciclo de la planta (CIC), evaluados antes de la cosecha; y después de la cosecha se evaluó: altura de la planta (cm, ALT), diámetro del tallo (cm, DIA), número de vainas por planta (NVP), número de granos por vaina (NGV), peso de cien semillas (g, PCS) y rendimiento de granos (kg ha^-1, REND). Para evaluar el número de nódulos, se extrajeron cinco plantas del área útil por parcela en el momento de la floración (estadio R6). Después las raíces se separaron de la parte aérea por la base del tallo, los nódulos en las raíces se separaron y contaron, la parte área y raíz se secaron 72 h en estufa a 65 °C por y se pesaron con una balanza de precisión.

El modelo estadístico fue:

y_ij = m + g_i + b_j + e_ij

donde y_ij valor observado en la parcela que recibió el genotipo i en la repetición j; m: media del experimento; g_i: efecto del genotipo i; b_j: efecto debido al bloque j; e_ij: error experimental.

Con los datos se realizó una ANDEVA, y las medias se compararon con la prueba de F y la prueba SNK (p≤0.05). El análisis conjunto incluye las dos épocas evaluadas. El procedimiento para la predicción de valores genéticos fue BLUP. Los análisis fueron realizados con los programas GENES (Cruz, 2008) y SELEGEN-REML/BLUP (Resende, 2002).

Los componentes de la varianza fueron estimados por el método propuesto por Patterson y Thompson (1971). Matricialmente, el modelo mixto linear general descrito en Harville (1977) es denotado por: y = Xb + Za + e, con las siguientes distribuiciones y estructuras de medias y varianzas: a~N(0, G); e~N(0, R); E(y) = Xb; Var(y) = V= ZGZ'+R. La estimación de los efectos fijos y la predicción de los efectos aleatorios se obtuvieron así (Searle et al., 1992): Var(v) = E (vv') = G e Var(e) = E (ee) = E(ee') = R. La predicción de los valores genotípicos fue por VG = m + b_i, donde m es la media general del estudio y b_i es el valor predicho del genotipo i.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El resultado del análisis de varianza mostró diferencias significativas entre los genotipos para los caracteres evaluados, excepto TR, NVP y REND, mientras que el efecto de la época de evaluación fue significativo para todos los caracteres (Cuadros 1 y 2). Además, el efecto de la interacción entre genotipo y época fue menos pronunciado y significativo para los caracteres NNT, DIF, CIC, NGV y PCS.

El análisis con ANDEVA y la prueba de F son análisis globales (Bertoldo et al., 2007), esto es, sólo un indicador del efecto entre los tratamientos. Así, el efecto de un tratamiento no significativo por la prueba de F, puede ser significativo en una prueba de promedios o contraste. Entonces, es importante verificar diferencias mínimas y específicas — no globales — entre los tratamientos.

Respecto a la variabilidad existente, los genotipos fueron distintos entre sí para la mayor parte de los caracteres (Cuadros 1 y 2), pero en diferentes magnitudes, teniendo como base los valores de amplitud y los coeficientes de variación. Los resultados muestran mayor variación en los caracteres NNT, PSA, TR, NVP y REND, cuyos valores de amplitud y coeficiente de variación fueron mayores, lo cual indicaría variabilidad entre genotipos para estos caracteres y se puede seleccionar aquellos más interesantes para el mejorador. El tipo ideal para el programa de mejoramiento de frijol puede ser un genotipo con mayor número de nódulos total, número de vainas por planta y rendimiento de granos, mejor si presenta mayor biomasa y tamaño de raíz. Los resultados para altura de la planta y el ciclo pueden ser importantes, pues muestran correlación positiva y significativa con el rendimiento de granos y número de nódulos (White, 1989; Ulukan et al., 2003; Golparvar et al., 2013).

Así, las diferencias fenotípicas entre los genotipos permiten seleccionar los mejores tipos, con mayor número de caracteres de interés agregado. El experimento preliminar de líneas (EPL) es una etapa crucial para un programa de mejoramiento, donde el mejorador puede optar por los materiales más homogéneos, distintos y promisores, desde una combinación de caracteres de valor agronómico favorables que se pueden evaluar en varios locales en el experimento de valor de cultivo y uso (EVCU). La evaluación del EPL es realizada en un ciclo (cosecha) agrícola y se puede extender a otro, cuando no es posible discriminarlos de manera confiable. En este experimento la evaluación fenotípica de las parcelas de cada genotipo en campo se realizó en dos ciclos de cultivo, con notas que variaron de 1 a 5 (Cuadro 3). Con los resultados se obtuvo el valor medio de cada genotipo evaluado y valor medio general, con las evaluaciones obtenidas en el ciclo agrícola de 2012/13. Así, 10 genotipos fueron considerados promisorios (SM0712, MAF1012, MAF1712, MAF0612, SM0411, MAF1212, SM0211, SM0611, MAF1312 y SM0511), 19 buenos y ninguno fue malo (Cuadro 3). Los genotipos MAF1812 y SM0112, a pesar de no alcanzar el valor para ser considerados promisores (>3), presentan valores mayores a la media general (valores positivos), por lo cual merecen ser destacados. Así, teniendo como base solamente la evaluación fenotípica, los genotipos promisores podrían avanzar para la próxima etapa en el programa de mejoramiento, ser incluidos en los EVCU, porque los considerados buenos materiales se podrían evaluar de nuevo en el próximo ciclo agrícola. Los malos, de haberlos, podrían ser excluidos a criterio del mejorador.

Sin embargo, la evaluación visual es sólo un indicativo de superioridad. Según Poehlmann (1965) y Allard (1999), el mejoramiento es el arte y la ciencia de modificar genéticamente las plantas; es arte porque depende de la habilidad del mejorador al seleccionar determinada planta, y ciencia por tener como base los fundamentos científicos, en este caso genética y estadística. Entonces, es necesario validar los resultados fenotípicos a partir del análisis de las medias de los caracteres de interés, principalmente los relacionados con el rendimiento de granos. En ese caso, se puede usar sólo la media aritmética (similar a la evaluación fenotípica, pero con números), validar las medias con aplicación de prueba de comparación de medias, (SNK, Tukey) y usar BLUP para estimar los valores genotípicos.

En la evaluación de las medias cursiva per se pueden usar los valores de los testigos como criterio y el valor medio general. En la evaluación conjunta de los datos y mediante la prueba de comparación de medias (Cuadros 4 y 5), los grupos de genotipos con mayores medias para cada característica fueron: SM2310 y SM0112 (número total de nódulos); SM1210 (peso seco aéreo); MAF1512 (peso seco de raíz), SM0512 (tamaño de la raíz), SM0512, MAF1612 y SM0212 (ciclo de la planta) (Cuadro 4); Pérola, SM0211 y MAF1612 (altura de la planta); FEPAGRO26 (diámetro del tallo), SM0211, MAF1612, Pérola, SM0311, SM1510 y MAF1712 (número de granos por vaina); Ouro Branco y SM2310 (peso de cien semillas); y SM0212 y MAF0612 (rendimiento de granos) (Cuadro 5).

La interpretación de los resultados requiere práctica y en algunos casos es difícil de visualizar, pues los datos se sobreponen. Pero, es una evaluación fundamental para inferir de modo conciso sobre los datos obtenidos y es un complemento de la evaluación fenotípica. Al confrontar los resultados de la evaluación fenotípica (Cuadro 3) con el promedio (Cuadros 4 y 5), se observa que algunos genotipos son promisores en ambas evaluaciones (ejemplo, el genotipo MAF0612 fue promisor en ambas para el carácter rendimiento de grano). Pero, otros considerados promisores fenotípicamente no obtuvieron promedios mayores para los caracteres de interés o viceversa (ejemplo, el genotipo SM0512 fue promisor en el promedio para el carácter rendimiento de grano, pero no fue promisor fenotípicamente). Algunos caracteres sólo se pueden evaluar después de la cosecha, como el número de granos por vainas, peso de semillas, etc. Así, no siempre los genotipos evaluados en campo son los mejores, porque el único criterio es la evaluación visual. En ese caso el mejorador debe usar los análisis más detallados, antes de incluir o excluir genotipos de los ensayos de evaluación.

Con la inferencia genotípica (m + BLUP) es posible observar cuales genotipos presentan valores positivos en relación a la media para las características deseadas. Si el interés del mejorador es el de plantas con ciclo corto, se pueden escoger genotipos con predicción negativa, pero si el objetivo es de plantas de mayor altura, los genotipos con predicción positiva tienen prioridad. Además, el mejorador puede cruzar la información de los valores fenotípicas, de medias y genotípicas para perfeccionar la inferencia y selección o descarte de genotipos. Entender los factores que constituyen el fenotipo puede tener importancia fundamental para los programas de mejoramiento, porque permite al mejorador seleccionar individuos en función de los mayores valores genéticos predichos (Bertoldo et al., 2009).

El valor genotípico se puede obtener de los valores obtenidos, sumando el valor medio del genotipo al valor del BLUP. Para el carácter rendimiento de granos, por ejemplo, el genotipo FEPAGRO 26 tuvo media de 1159.26 kg ha^-1 y predicción de -12.00, y por tanto el valor predicho fue 1147.26 kg ha^-1 (Cuadro 6). Al realizar el mismo procedimiento para todos los genotipos, se observan aquellos genotipos con mayores o menores valores para los caracteres evaluados. Así, algunos genotipos presentaran valores mayores a la media general (con mayor valor predicho) y otros abajo (con menor valor predicho). Y con más rigor, se puede seleccionar los genotipos con valor genotípico por encima de la media general y con valores predichos positivos. Así, para el carácter rendimiento de granos, 15 genotipos fueron superiores: MAF0812, MAF1012, MAF1112, MAF1312, MAF1412, MAF1712, Pérola, SM0212, SM0311, SM0512, SM0611, SM0612, SM0712, SM1510 y SM2310 (Cuadro 6).

Al realizar los mismos procedimientos para el carácter número total de nódulos, 10 genotipos obtuvieran valores genotípicos mayores a la media general: SM2310, SM0212, Ouro Branco, SM0611, SM0412, SM0712, SM0612, Iraí, MAF0612 y MAF1012 (datos no presentados). Para los demás caracteres, 18, 13, 14 y 12 genotipos fueron considerados superiores para peso seco de la parte aérea, altura de la planta, número de granos por vaina y peso de cien semillas, respectivamente. Para el carácter altura de la planta fueron considerados genotipos superiores aquellos con valor mayores a la media, pues el interés del programa de mejoramiento son plantas con mayor altura.

Además de la estimación de los valores fenotípicos, de las medias y de los valores genotípicos, la correlación entre los caracteres es información pertinente y que puede facilitar la decisión al mejorador. Si debido a falta de mano de obra y tiempo disponible no siempre es posible evaluar con detalle todos los caracteres, entonces se puede usar indirectamente los valores de la correlación. Los estudios de caracteres correlacionados son importantes en los programas de mejoramiento, principalmente en generaciones altamente segregantes (Kurek et al., 2001). La selección indirecta es importante para los programas de mejoramiento, en especial si la selección con base en el carácter principal presenta dificultades (Cruz et al., 2004).

El carácter rendimiento de granos (REND) presentó correlación positiva y significativa para la mayoría de los caracteres (Cuadro 7), con excepción del número total de nódulos (NNT), peso seco de la raíz (PSR) y días para floración (DIF). El carácter peso seco de la parte aérea (PSA) destaca porque obtuvo correlación positiva y significativa con todos los caracteres, excepto peso de cien semillas (PCS). El carácter número total de nódulos presentó correlación con los caracteres evaluados en pocos casos, pero la correlación fue positiva y significativa para tamaño de da raíz y negativa y significativa para días para floración (Cuadro 7). La correlación entre los caracteres y el rendimiento de granos puede beneficiar al mejorador y en este caso en la evaluación fenotípica principalmente. Si él optara por genotipos con mayor biomasa, altura, ciclo y número de vainas, se pueden obtener mayores rendimientos. Todas estas características pueden ser evaluadas directamente en campo; sin embargo, la correlación es sólo un indicador del comportamiento general, pues no siempre es pronunciada para todos los genotipos. Por lo tanto, el mejorador debe cruzar los valores fenotípicos con los genotipos las veces que sea posible.

En los resultados finales, a partir del cruzamiento de toda la información obtenida, la decisión fue que los genotipos MAF0612, MAF1312, SM0512, SM0712 (negros), MAF1012, MAF1712, SM0212, SM0611, (cariocas), SM2310 (blanco), MAF1612, SM0411 y SM0112 (otros), se podrán incluir en experimentos de valor de cultivo y uso (VCU). Los demás serán revaluados en un experimento preliminar de líneas en el próximo ciclo.

La evaluación conjunta de los valores fenotípicos y genotípicos permitió mejores inferencias y precisiones en la selección de las líneas que se deben incluir en experimentos de valor de cultivo y uso. El criterio de selección de los genotipos superiores o inferiores debe basarse en la combinación de los resultados observados en campo (evaluaciones visuales), los promedios de los valores fenotípicos de los genotipos (valores fenotípicos) y los valores genotípicos estimados con el interés del mejorador. De las 29 líneas evaluadas, 12 fueron consideradas aptas para avanzar para los experimentos de valor de cultivo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS) y a Financiadora de Estudos e Projetos (FINEP) por los apoyos otorgados en esta investigación.

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