Variación en la composición del grano entre poblaciones de maíz (Zea mays L.) nativas de Yucatán, México

Grain composition variation among native maize (Zea mays L.) of Yucatán, Mexico

Esmeralda Cázares-Sánchez^1*, José L. Chávez-Servia², Yolanda Salinas-Moreno³, Fernando Castillo-González¹, Porfirio Ramírez-Vallejo^1†

¹ Posgrado de Recursos Genéticos y Productividad-Genética. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Texcoco, México. *Autor responsable (esmeralda@colpos.mx).

³ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México. 56250. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado México.

Recibido: junio, 2014.
Aprobado: noviembre, 2014.

Resumen

La diversidad de razas y poblaciones nativas de maíz (Zea mays L.) tiene gran importancia alimentaria, social y económica para las comunidades rurales de México, y debe ser estudiada con fines de documentación, conservación y aprovechamiento. El objetivo de este estudio fue evaluar la variación en proteína, lisina, triptófano, fibra cruda, cenizas, aceite y almidón del grano, en una colección de 41 poblaciones nativas de maíz de la región centro-norte de Yucatán, México, de las poblaciones conocidas localmente como Nal t'eel, Xmejen nal, T'síit bakal y Xnuuk nal. Los materiales se incrementaron en Iguala, Guerrero, en el ciclo otoño-invierno 2002-2003. El diseño experimental fue de bloques al azar con dos repeticiones por tratamiento; se realizó un ANDEVA y las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey. Hubo diferencias significativas (p≤0.05) en contenido de proteína (9.35 a 12.50 %), lisina (0.27 a 0.39 %), triptófano (0.08 a 0.13 %), cenizas (1.12 a 1.83 %), aceite (3.37 a 4.52 %), fibra cruda (0.72 a 1.65 %) y almidón (57.54 a 69.92 %). Además, los patrones de variación están asociados con las poblaciones: los precoces Nal t'eel y Xmejen nal tuvieron los contenidos mayores de proteína y triptófano y los tardíos T'síit bakal y Xnuuk nal cantidad menor de proteína y mayor de lisina. Destacaron seis poblaciones de Xmejen nal, una de Xnuuk nal y una de Nal t'eel. También hubo correlación significativa (p≤0.05) y positiva entre el contenido de cenizas y lisina (0.99) y triptófano (0.97) en el grupo Nal t'eel. Los resultados mostraron la variabilidad alta en la composición del grano, útil para programas de mejoramiento genético de materiales nativos de maíz y para formular estrategias de conservación in situ de los acervos locales en la región de estudio.

Palabras clave: Aminoácidos esenciales, calidad nutritiva, lisina, triptófano, Zea mays.

The diversity of races and native populations of maize (Zea mays L.) has great food, social and economic importance for rural communities in Mexico, and should to be studied for documentation, conservation and utilization. The aim of this study was to evaluate the variation in protein, lysine, tryptophan, crude fiber, ash, oil and starch of grain in a collection of 41 native populations of maize from the north-central region of Yucatan, Mexico, of the populations known locally as Nal t'eel, Xmejen nal, T'síit bakal and Xnuuk nal. The materials were increased in Iguala, Guerrero, in the autumn-winter 2002-2003 cycles. The experimental design was randomized block with two replications per treatment; an ANOVA was carried out and treatments means were compared with Tukey's test. There were significant differences (p≤0.05) in protein content (9.35 to 12.50 %), lysine (0.27 to 0.39 %), tryptophan (0.08 to 0.13 %), ash (1.12 to 1.83 %), oil (3.37 to 4.52 %), crude fiber (0.72 to 1.65 %) and starch (57.54 to 69.92 %). Besides, the variation patterns are associated with populations: early Nal t'eel and Xmejen nal had the highest contents of protein and tryptophan and late T'síit bakal and Xnuuk nal had lower contents of protein and higher contents of lysine. Six populations of Xmejen nal, one of Xnuuk nal and one of Nal t'eel were outstanding. Also, positive and significant correlation (p≤0.05) was observed between ash and lysine (0.99) and tryptophan (0.97) content in the Nal t'eel group. The results showed high variability in grain composition, useful for breeding programs of native maize materials and to formulate strategies of in situ conservation of local collections in the study region.

Key words: Essential amino acids, nutritional quality, lysine, tryptophan, Zea mays.

INTRODUCCIÓN

El maíz (Zea mays L.) es uno de los componentes más importantes de la alimentación de los mexicanos y su variabilidad está asociada con una gama de ambientes y grupos socio-culturales, que en conjunto contribuyen al proceso evolutivo de la especie y a la integración de razas o poblaciones con características específicas de adaptación agroecológica, usos y composición de grano (López-Romero et al., 2005). Las poblaciones nativas de maíz, al ser conservadas y seleccionadas continuamente por los agricultores, generan ventajas adaptativas a micronichos ecológicos particulares, formas de cultivo y consumo (Antonio et al., 2004). Desde la perspectiva de fitomejoradores y curadores de banco de germoplasma, estas poblaciones nativas son importantes reservorios de genes de resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia a estrés hídrico, salinidad y altas temperaturas. Estos materiales también se pueden usar para aumentar la diversidad en las zonas donde su variabilidad ha disminuido drásticamente al reemplazar las poblaciones nativas por variedades comerciales (Jaric et al., 2010; Castro-Nava et al., 2012).

Las poblaciones nativas de maíz son fuente importante de carbohidratos, proteína, minerales, fibra y compuestos antioxidantes (carotenoides, antocianinas, flavonoides y polifenoles), de gran importancia para la nutrición y salud humana (Antonio et al., 2004; Durán-Hernández et al., 2011). La cantidad de proteína no es alta, en comparación con otros cereales, y hay gran variación entre y dentro de razas o poblaciones nativas, lo cual también se ha observado en el contenido de almidón y aceite. No obstante la variabilidad y distribución de las poblaciones nativas de maíz en México, incluidas las de la Península de Yucatán, la mayoría de los estudios se han enfocado en las razas del centro-norte del país (Cervantes y Hernández, 1988; Vázquez et al., 2003). Para aportar al conocimiento de la diversidad del maíz en México, el objetivo de la presente investigación fue evaluar la variación en los contenidos de proteína, lisina, triptófano, fibra cruda, cenizas, aceite y almidón en el grano de maíz entre 41 poblaciones nativas de los grupos conocidos localmente como Nal t'eel, Xmejen nal, T'síit bakal y Xnuuk nal, de la región centro-norte de Yucatán. La hipótesis fue que se ha encontrado y descrito la variabilidad genética del maíz por diferencias en atributos morfológicos, pero también hay variación en la composición bioquímica del grano, lo cual ha sido poco estudiado entre poblaciones y grupos de poblaciones de esta región.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material biológico

1) Nal t'eel: considerado como muy precoz (raza Nal-Tel), con 62 d promedio para la exposición de estigmas, altura de planta de 1.5 m, mazorca con longitud de 8.5 cm, 12 hileras con 22 granos cada una.

2) Xmejen nal: considerado precoz a intermedio, con 64 d para la exposición de estigmas, altura de planta de 2.16 m, mazorca de 11 cm con 14 hileras y 28 granos por hilera.

3) T'síit bakal: clasificado como tardío (raza Dzit-Bacal), 83 d para la exposición de estigmas, altura de planta de 3.1 m, mazorca flexible con longitud de 16.1 cm, 9.1 hileras con 50 granos cada una.

4) Xnuuk nal: de ciclo tardío (raza Tuxpeño), 84 d para la exposición de estigmas, altura de planta de 3.08 m, longitud de mazorca de 14.5 cm, 11.5 hileras con 40 granos cada una.

Para obtener suficiente muestra de grano de cada población, se sembraron parcelas de cuatro surcos (88 plantas) y para asegurar la polinización entre plantas de la misma población se polinizaron manualmente, mediante cruzamientos fraternales (#) entre plantas dentro de cada parcela, pues se asume que la calidad proteínica está gobernada por genes recesivos y es afectada por la polinización (Melesio et al., 2008).

Las semillas se multiplicaron en el mismo ciclo y sitio de cultivo para obtener muestras representativas en condiciones homogéneas del ambiente de producción y época de cosecha. Esto se hizo en el ciclo otoño-invierno 2002-2003, en el Campo Experimental de Iguala, Guerrero, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), con clima tropical húmedo.

De cada una de las mazorcas cosechadas por población, se tomaron 100 granos de la parte central, se mezclaron y se obtuvo una muestra de 1 kg para los análisis. Siete poblaciones tuvieron dificultades para adaptarse a las condiciones de cultivo y hubo deficiencias en el prendimiento de polinizaciones, por lo que fue necesario utilizar semilla de las plantas que se dejaron para polinización libre (PL). Esto último se consideró para la comparación con otras investigaciones donde no se hizo control de la polinización en la muestra analizada (Mendoza-Elos et al., 2006; Vidal et al., 2008; Vázquez et al, 2010).

Análisis de la composición del grano de maíz

Análisis estadístico

El diseño experimental fue bloques al azar con dos repeticiones, se realizó análisis de varianza y comparaciones de medias con la prueba de Tukey (p≤0.05) entre grupos y entre poblaciones dentro de grupos. Las fuentes de variación principales fueron los grupos y las poblaciones anidadas en grupos. Los valores expresados en porcentaje se trasformaron con la fórmula arco seno (x/100)^1/2 (Steel y Torrie, 1980). Con los porcentajes promedio de proteína, lisina y triptófano por grupo morfológico de maíz, se calcularon los gramos de aminoácido en 100 g de proteína con la fórmula (% de aminoácido×100)/% de proteína. Los coeficientes de correlación simple (r) y determinación (r²) fueron calculados entre las características evaluadas y los componentes principales (CP), con base en la matriz de correlaciones, para determinar los caracteres con valor descriptivo mayor de la variabilidad evaluada. Con las variables seleccionadas en el análisis de CP se hizo un análisis de conglomerados de agrupamiento jerárquico y los grupos resultantes se comprobaron mediante un análisis discriminante. Todos los análisis estadísticos se hicieron con SAS versión 8.1 (Cody y Smith, 1991).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Composición química del grano de maíz

Diferencias altamente significativas (p≤0.01) se encontraron entre grupos en las características evaluadas, con excepción del contenido de aceite; además hubo diferencias (p≤0.01) entre poblaciones en todas las variables analizadas (Cuadro 1). Esto confirmó la variabilidad fenotípica alta entre poblaciones y que los grupos seleccionados por los agricultores mantienen divergencias importantes; por ejemplo, las poblaciones con contenido mayor de proteína (12.5 %), triptófano (0.13 %) cenizas (1.84 %) y fibra cruda (1.65 %) fueron del grupo de Xmejen nal, igual que las de menor contenido de almidón (57.54 %) y lisina (0.27 %). Las poblaciones con contenido mayor de almidón (69.92 %), lisina (0.39 %) y aceite (4.52 %), fueron del grupo de T'síit bakal, así como las de contenido menor de proteína (9.35 %), triptófano (0.08 %), cenizas (1.13 %) y fibra cruda (0.72 %). La población con contenido menor de aceite (3.37 %) fue del grupo de Xnuuk nal (Cuadro 2). Es conveniente señalar que la composición del grano cambia con la fertilización (Zepeda-Bautista et al., 2009) y depende del genotipo (Méndez-Montealvo et al., 2005; Vázquez-Carrillo et al., 2014).

Almidón

El almidón es una reserva de carbohidratos que proveen energía y carbono al embrión. El tipo de endospermo harinoso o cristalino del grano de maíz se define por la proporción entre la cantidad de amilosa y amilopectina, característica controlada genéticamente (Lopes y Larkins, 1993). Para la industria alimentaria es un ingrediente valioso para espesar, gelatinizar, retener humedad y mejorar la textura de varios alimentos (Jia et al., 2003).

El contenido de almidón entre poblaciones varió de 57.54 a 69.92 % y hubo diferencias significativas entre razas y variación amplia dentro de ellos. En promedio, el contenido mayor correspondió a los grupos T'síit bakal y Xnuuk nal, y los contenidos menores los presentaron Xmejen nal y Nal t'eel (Cuadros 2 y 3). Estos contenidos son similares a los hallados en las razas Nal t'eel, T'síit bakal y Tuxpeño (raza a la que pertenece el Xnuuk nal), de acuerdo con Cervantes y Hernández (1988); pero, en promedio fueron 13 % menores que el QPM (78 %) (Pimentel-González et al., 2011) o la variedad V530 (80 %) mejorada para el trópico (Salinas y Pérez, 1997).

Proteína

El contenido de proteína varió de 9.35 a 12.50 % (Cuadro 2). Los grupos precoces Nal t'eel y Xmejen nal tuvieron contenido proteico promedio mayor (p≤0.05) que los tardíos T'síit bakal y Xnuuk nal (Cuadro 3). Sólo cuatro de las 16 poblaciones (25 %) de T'síit bakal mostraron un porcentaje similar al de los tipos precoces (superior a 11 %). En Xmejen nal, 9 de las 11 poblaciones mostraron valores mayores a 11 % y una de ellas (A-1724 #) mayor a 12 % (Cuadro 2). El contenido de proteína en otras variedades de maíz oscila entre 8 y 11 % de su peso (Méndez-Montealvo et al., 2005). La fracción más importante es la zeína (52 % del total) y son deficientes en lisina y triptófano, aminoácidos esenciales para los humanos y animales (FAO, 1992; Galicia-Flores et al., 2011).

El contenido de proteína estuvo en el intervalo (8.9 a 12.9 %) de las poblaciones de maíces nativos de México (Cervantes y Hernández, 1988; Vázquez et al., 2003; Vera-Guzmán et al., 2012), fue parecido al de QPMV5 (11.5 %) (Mendoza-Elos et al., 2006) y algunos superaron a los maíces importados (8.6 %) (Salinas et al., 1995), a las variedades mejoradas para trópico V-530 de Veracruz (8.4 %) y V-531 de Chiapas (9.6 %) (Salinas y Pérez, 1997), y a las variedades mejoradas Tigre (9.3 %) y Bengala (9.7 %) y QPM (8.3 %) (Pimentel-González et al., 2011).

Vázquez et al. (2003) reportan 12.1 % de proteína en Nal t'eel, valor cercano al de Nal t'eel de color anaranjado (11.9 %) en el presente estudio (Cuadro 2). Estos autores muestran valores parecidos en los tipos Xnuuk nal y T'síit bakal de Guatemala (10.1 %), Olotillo (11.3 %) y Tuxpeño-Tepecintle (10.7 %). El contenido de 9.5 % de proteína en maíz Tuxpeño de Veracruz (Salinas y Pérez, 1997) fue menor al promedio del Xnuuk nal (10.62 %) obtenido en este estudio (Cuadro 3) y clasificado previamente como tipo Tuxpeño (Camacho-Villa y Chávez-Servia, 2004).

Lisina

El contenido de lisina varió de 0.27 a 0.39 % (Cuadro 2). El promedio fue similar en Nal t'eel, T'síit bakal y Xnuuk nal y significativamente mayor al de Xmejen nal (Cuadro 3). Estos valores son similares a los obtenido en Nal-Tel (0.34 %), Tuxpeño (0.30 %) e híbridos con diferente tipo de endospermo (0.31-0.32 %) y superiores a los de Dzit-Bacal (0.30 %) (Cervantes y Hernández, 1988; Salinas et al., 1992). En comparación con maíces mejorados los cuatro tipos analizados (Cuadro 3) tuvieron en promedio contenidos menores (2.78 a 2.97 g aminoácido 100 g^-1 de proteína) a las variedades Tigre (3.3 g), Bengala (3.6 g) y al QPM (5.6 g) evaluadas por Pimentel-González et al. (2011).

Triptófano

El contenido de triptófano varió entre las poblaciones de maíz. Las poblaciones derivadas de polinización fraternal con más de 0.1 % correspondieron a Xmejen nal y Nal t'eel, y la de contenido menor (0.08 %) a T'síit bakal (Cuadro 2). Los cuatro grupos analizados (Cuadro 3) tuvieron de 0.85 a 0.95 g triptófano 100 g^-1 de proteína, estos valores son superiores a los de las variedades Tigre (0.77 g) y Bengala (0.80 g) y menores al del QPM (1.15) evaluadas por Pimentel-González et al. (2011). Salinas et al. (1992) señalan que los maíces de endospermo cristalino o córneo tienen contenido alto de glutelina, que contiene triptófano, y actúa como cementante natural; esta característica puede existir en los maíces del grupo Nal t'eel y Xmejen nal.

Algunas poblaciones nativas de maíz de Oaxaca (Vera-Guzmán et al., 2012), Hidalgo (Vázquez et al., 2010) y Nayarit (Vidal et al., 2008) son sobresalientes en la cantidad y calidad de proteína relacionadas al contenido de lisina y triptofano; algunas tienen contenidos mayores que en maíces QPM (Vera-Guzmán et al., 2012). Lo anterior confirma la importancia de evaluar y conocer la variabilidad de la composición química del grano de maíces locales, como una herramienta para el mejoramiento genético de su calidad nutritiva.

Los contenidos de ceniza fluctuaron entre 1.13 y 1.84 % (Cuadro 2) y Xmejen nal presentó el promedio mayor, lo siguió Nal t'eel y Xnuuk nal y T'síit bakal tuvo el más bajo (Cuadro 3). Los minerales en el grano de maíz son fósforo, potasio, magnesio, sodio, calcio y en cantidad menor hierro, cobre, manganeso y zinc, principalmente en el germen (FAO, 1992), en cuya muestra calcinada se presenta 10.1 % de las cenizas (Paredes-López y Saharópulos, 1982). En maíces Tuxpeño de Veracruz (1.58 %) y las variedades tropicales V-530 de Veracruz (1.32 %) y V-531 de Chiapas (1.54 %) los valores de cenizas son similares a los del presente estudio (Salinas y Vázquez, 1995; Salinas y Pérez, 1997). En el maíz Nal t'eel hubo correlación positiva y altamente significativa (p≤0.01) entre el contenido de cenizas y el de los aminoácidos esenciales lisina (r= 0.99) y triptófano (r= 0.97), lo que indica que ambas características puede estar en cantidad mayor o menor en las poblaciones evaluadas.

Aceite

El contenido de aceite varió desde 3.37 % en A-1544 #, de la raza T'síit bakal, hasta 4.52 % en A-1693 #, de la raza Xnuuk nal, pero, entre las razas la cantidad promedio fue estadísticamente similar (3.88 a 3.98 %) (Cuadros 2 y 3). El contenido de aceite varía de 3 a 18 % y contiene lípidos con cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos poliinsaturados, como linoleíco y araquidónico, los cuales son antioxidantes naturales que ayudan al aceite a mantenerse estable (FAO, 1992). En este estudio, los contenidos de aceite de las poblaciones analizadas fueron inferiores a los de otras poblaciones nativas de maíz de México (de 3.9 a 7.6 %) y particularmente menores a los de las razas Nal-Tel (5.2 %), Tuxpeño-Tepecintle (4.3 %) y Dzit-Bacal de Guatemala (5.5 %), pero parecidos al maíz Reventador (3.6 %) y Tuxpeño de Veracruz (3.5 %) (Salinas y Pérez, 1997; Vázquez et al., 2003).

Fibra cruda

El contenido de fibra cruda varió de 0.72 a 1.65 % (Cuadro 2). En promedio Nal t'eel tuvo contenido mayor y fue seguido por Xmejen nal y Xnuuk nal, estadísticamente similares, y por T'síit bakal con el contenido menor (Cuadro 3). En otros estudios Xnuuk nal presentó más fibra (1.29 %) que el Tuxpeño (1.10 %) (Salinas y Pérez, 1997).

Análisis de componentes principales

El análisis de CP explicó 69.8 % de la variación total en los primeros tres componentes. Las variables con valor descriptivo mayor, con base en el valor de la r² de las variables originales y los CP, fueron los porcentajes de: proteína (r²= 0.74), lisina (r²= 0.98), triptófano (r²= 0.88), aceite (r²= 0.99), cenizas (r² = 0.95) y fibra (r² = 0.96).

En el dendrograma del análisis de conglomerados, con distancia de 0.062 del r² semiparcial, se identificaron cuatro grupos de poblaciones con características químicas afines, confirmados con los valores altamente significativos (p≤0.01) de la distancia de Mahalanobis: 10.56 entre los grupos I y II, 19.80 entre I y III, 17.95 entre I y IV, 54.62 entre II y III, 31.31 entre II y IV y 23.69 entre III y IV (Figura 2).

Las características de las poblaciones que formaron los cuatro grupos son: 1) 15 poblaciones principalmente de Xnuuk nal (cinco de color blanco y cuatro amarillo), con alto contenido de fibra, intermedio de proteína, almidón, triptófano, aceite y cenizas, y bajo de lisina; 2) 10 poblaciones principalmente de T'síit bakal (ocho de color blanco), con contenido alto de almidón, intermedio de fibra y bajo de proteína, lisina, triptófano, aceite y cenizas; 3) ocho poblaciones principalmente de Xmejen nal (seis de color anaranjado), con contenido alto de proteína, lisina, triptófano, cenizas y fibra, y bajo de aceite y almidón; 4) ocho poblaciones principalmente de T'síit bakal (cuatro de color blanco, una amarilla y una morada), con contenido alto de aceite, intermedio de proteína, lisina, triptófano y bajo de cenizas y almidón.

Las tendencias de la variabilidad de los componentes químicos del grano observadas con el análisis en el presente estudio, también coincidieron con pruebas realizadas en variedades locales de China, que sobresalientes por su contenido de proteína, aceite y almidón (Xiang et al., 2010). En maíces locales del este de Serbia, además de variabilidad morfológica se identificó variación en los pesos moleculares de las fracciones de zeínas (Jaric et al., 2010). En una colección de variedades locales de maíz de Portugal se presentó variabilidad con respecto a sus características tecnológicas para la elaboración de pan (relacionada con su composición química), y también se identificaron materiales sobresalientes para el mejoramiento genético y la conservación in situ (Vaz et al., 2007).

CONCLUSIONES

La composición del grano fue significativamente diferente entre las poblaciones y entre los grupos de maíz originarios de Yaxcabá, Yucatán. La cantidad de proteína y aminoácidos fue sobresaliente en ocho poblaciones de los grupos de maíces precoces Xmejen nal y Nal t'eel, y en este último hubo una correlación significativa entre contenido de cenizas con el de lisina y triptófano.

Los cuatro grupos de poblaciones identificados con el análisis de conglomerados y con el análisis discriminante, se formaron principalmente con individuos Xnuuk nal (I), con contenidos altos de fibra y bajos de lisina, T'síit bakal (II) con contenido alto de almidón y menos proteína, lisina y triptófano, Xmejen nal (III) con contenido alto de proteína, lisina y triptófano y T'síit bakal (IV) con contenido mayor de aceite y bajo de cenizas y almidón.

Los resultados confirman que entre los maíces locales de la comunidad de Yaxcabá, Yucatán hay variabilidad de la composición química, y los sobresalientes pueden aprovecharse para el mejoramiento genético, con amplitud en adaptación al ambiente, formas de cultivo y de consumo o para formular estrategias de conservación in situ de los acervos locales de maíz.

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