Ecuaciones dinámicas de índice de sitio para Tectona grandis en Campeche, México

Dynamic site index equations for Tectona grandis at Campeche, Mexico

Juan C. Tamarit-Urias¹, Héctor M. De los Santos-Posadas^1*, Arnulfo Aldrete¹, José R. Valdez-Lazalde¹, Hugo Ramírez-Maldonado², Vidal Guerra-De la Cruz³

¹ Postgrado Forestal, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carretera México-Texcoco. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México. *Autor responsable (hmsantos@colpos.mx).

³ Sitio Experimental Tlaxcala, CIR-Centro, INIFAP. km 2.5 Carretera Tlaxcala-Santa Ana. 90800. Col. Industrial, Tlaxcala, Tlaxcala.

Recibido: julio, 2013.
Aprobado: febrero, 2014.

Resumen

Un modelo de crecimiento en altura dominante y su correspondiente expresión de índice de sitio, permiten estimar la productividad de la masa forestal y ayuda a definir el régimen de manejo silvícola. El objetivo del presente estudio fue desarrollar, con datos de parcelas permanentes, un modelo de crecimiento en altura dominante invariante a la edad de referencia para plantaciones de Tectona grandis L. f. (teca) en Campeche, México. Los modelos de crecimiento base usados fueron los de Korf, Chapman-Richards y Hossfeld IV, que se reformularon como ecuaciones en diferencia algebraica generalizada para definir las mejores estructuras de índice de sitio. Éstas se ajustaron bajo mínimos cuadrados con una estructura de datos de pares no traslapados. Para estimar el crecimiento en altura dominante y clasificar la productividad de las plantaciones, la ecuación dinámica tipo Chapman-Richards se seleccionó con base en la bondad de ajuste y similitud entre el patrón de curvas de crecimiento y las tendencias observadas. Para mejorar la precisión de las estimaciones esta ecuación se ajustó mediante efectos mixtos, corrigiéndose por heterocedasticidad y autocorrelación. El modelo seleccionado es flexible y describe un patrón de curvas polimórficas con asíntotas múltiples, característica deseable para modelar una variedad amplia de tendencias de crecimiento. Tres patrones específicos de crecimiento para los sitios de plantación analizados fueron detectados.

Palabras clave: teca, polimorfismo asintótico, tasa de crecimiento, clasificación de la productividad.

A dominant height growth model and corresponding site index expression, allows estimating the productivity of forests stands and helps define the silvicultural management regime. The aim of this study was to develop, using data from permanent plots, a base-age invariant growth model for dominant height for Tectona grandis L. f. (teak) plantations at Campeche, Mexico. The base growth models used were those of Korf, Chapman-Richards and Hossfeld IV, which were reformulated as generalized algebraic difference equations to define the best site index structures. They were fitted under least squares with a data structure of non-overlapping pairs. To estimate the dominant height growth and classify plantation productivity, the dynamic equation type Chapman-Richards was selected based on the goodness of fit and similarity between the pattern of growth curves and observed trends. To improve the accuracy of the estimates this equation was fitted as a mixed effects model, correcting for heteroscedasticity and autocorrelation. The selected model is flexible and describes a pattern of polymorphic curves with multiple asymptotes, desirable characteristic to model a wide variety of growth patterns. Three specific growth patterns for the analyzed planting sites were detected.

Key words: teak, asymptotic polymorphism, growth rate, productivity classification.

INTRODUCCIÓN

Estimar con certidumbre la productividad potencial de un rodal en términos de volumen maderable por unidad de superficie y por unidad de tiempo es clave en el manejo forestal. Para evaluar este potencial el silvicultor mide cuidadosamente el crecimiento en altura dominante. En un rodal, la altura dominante es una de las variables menos afectadas por cambios en la densidad y por tratamientos silvícolas; además, está estrechamente relacionada con el volumen total, por lo que es un indicador de la productividad sencillo y fácil de evaluar (Clutter et al., 1983). El patrón de crecimiento "localizado" en un rodal, referido como productividad del sitio, se puede expresar mediante un valor (índice de sitio) que refleja la altura que alcanzan los árboles dominantes (altura dominante) en una masa forestal particular, a una determinada edad. El índice de sitio, como indicador de la productividad, es un atributo fijo y estable a lo largo del tiempo en un rodal. Para diferenciar entre productividades de sitio es necesario construir familias de curvas de índice de sitio desde un patrón de altura dominante observado (Pretzsch, 2009).

El crecimiento en altura dominante (Y) con respecto a la edad se modela con funciones que caracterizan el estado actual de la variable bajo estudio para determinar su condición pasada o futura. Las ecuaciones dinámicas son un caso especial de este tipo de funciones, donde la altura dominante se estima en función de la edad actual de la masa y las condiciones iniciales de edad y altura. Una forma de uso frecuente para generar ecuaciones dinámicas se basa en el enfoque de diferencia algebraica generalizada (DAG) desarrollado por Cieszewski y Bailey (2000), las cuales se obtienen expandiendo un modelo de crecimiento base, permitiendo que dos parámetros del modelo varíen con las condiciones específicas de la calidad de sitio, y así generar familias de curvas polimórficas con múltiples asíntotas; ésta es una propiedad deseable para describir el crecimiento en altura dominante y para clasificar la productividad por calidad de sitio (Cieszewski y Strub, 2008).

Una ecuación formulada en DAG para describir la altura dominante promedio y de índice de sitio es invariante con respecto a la edad de referencia y de ruta de proyección, lo que da consistencia en las predicciones de la altura dominante y el índice de sitio (Cieszewski y Bailey, 2000). Esta propiedad implica que la estimación de sus parámetros se debe realizar usando un método de ajuste que sea invariante de la edad de referencia. Diéguez-Aranda et al. (2006) sugieren usar procedimientos que permitan identificar las tendencias de crecimiento individuales y grupales representadas en los datos observados. Un método que cumple lo referido al estimar parámetros específicos de cada individuo y parámetros globales comunes a todos los individuos es el enfoque de modelos de efectos mixtos (MEM) (Fang y Bailey, 2001). Éste es el método común para analizar datos de naturaleza longitudinal cuando son mediciones repetidas sobre la misma unidad experimental a lo largo del tiempo y donde la estructura de las observaciones es irregular y desbalanceada (Budhathoki et al., 2008). Un MEM incluye en su formulación parámetros fijos comunes a toda la población y parámetros aleatorios específicos de cada unidad de muestreo; su ajuste permite obtener estimadores más eficientes, precisos y confiables de los parámetros fijos del modelo y predecir parámetros aleatorios específicos de cada unidad experimental, que reflejan el patrón de desviación con respecto de la media (De los Santos-Posadas et al., 2006). Las ecuaciones de índice de sitio en DAG ajustadas con técnicas modernas como los MEM, forman una combinación poderosa que puede aplicarse con resultados altamente confiables y precisos a especies forestales en forma de plantaciones comerciales y de las cuales aún no tienen herramientas silvícolas para su manejo.

El objetivo de este estudio fue desarrollar un sistema de ecuaciones dinámicas utilizando el enfoque en DAG mediante un modelo de efectos mixtos para generar familias de curvas de índice de sitio que permitan describir el patrón de crecimiento de la altura dominante de plantaciones de Tectona grandis L. f. (teca) establecidas en Campeche, México.

Para este estudio se usó una base de datos integrada con mediciones de altura total a diferentes edades, de 388 parcelas permanentes de crecimiento en 5000 ha de plantaciones comerciales de teca establecidas en el Valle de Edzná, estado de Campeche, México. El clima de la región es cálido, subhúmedo, con lluvias en verano, temperatura promedio anual de 26.6 °C, precipitación promedio anual de 1094.7 mm, con seis meses de sequía de diciembre a mayo. Las plantaciones se establecieron con la misma fuente de semilla; la técnica de preparación del sitio de plantación, el método de plantación y el manejo silvícola también fueron similares. La densidad inicial fue 1250 y 816 plantas ha^-1, con espaciamientos de 4×2 y 3.5×3.5 m, respectivamente. Las parcelas cubrieron todas las condiciones de crecimiento en términos de edad, densidad y calidad de sitio: 60, 74, 110 y 144 parcelas en cuatro sitios de plantación donde se agruparon las plantaciones. La superficie de las parcelas fue 800 y 1225 m² para un menor y mayor espaciamiento, respectivamente; cada parcela incluyó 100 árboles. Las alturas totales (m) se midieron anualmente desde el primer año del establecimiento de la plantación y hubo diferentes intervalos de medición. La edad de las plantaciones varió de 12 a 96 meses.

Para la última medición en cada parcela se seleccionaron las alturas de los 10 árboles dominantes y codominantes, optimizando así la proporcionalidad y equivalencia de muestrear en promedio 100 árboles ha^-1 (Assmann, 1970). Esos mismos 10 árboles por parcela fueron identificados en todas las mediciones previas y se obtuvo el promedio de la altura dominante para cada medición en cada parcela. Esta forma de seleccionar las alturas dominantes minimizó inconsistencias y reflejó una tendencia de crecimiento en altura biológicamente más realista con respecto a la edad.

De acuerdo con Diéguez-Aranda et al. (2006), toda ecuación dinámica en DAG tiene la forma general implícita Y = f(t, t₀, Y₀, B₁, B₂, B_m), donde Yes la altura dominante promedio a estimar a la edad t; B₁, B₂, B_m son los parámetros globales; Y₀ es la altura dominante observada a la edad t₀. Tanto Y₀ como t₀ quedan definidos como condiciones iniciales y Y₀ se puede definir como parámetro durante el ajuste. Para generar la familia de curvas de índice de sitio, los pares de observaciones de altura dominante y edad de todas las parcelas con al menos dos mediciones se ajustaron a seis ecuaciones dinámicas (Cuadro 1) expresadas bajo la técnica de DAG (Cieszewski y Bailey, 2000). En todas los ecuaciones se combina el supuesto teórico de que tanto la tasa de crecimiento como el potencial máximo de crecimiento varían entre sitios (Cieszewski y Strub, 2008). Las ecuaciones 1 y 2 usan como modelo base el desarrollado por Korf (1939), expresado como Y = a exp(—bt ^—c); las ecuaciones 3 y 4 toman como modelo base el generado por Chapman-Richards (Chapman, 1961; Richards, 1959), definido como Y = a (1—exp (—bt))^—c; en tanto que las ecuaciones 5 y 6 utilizan el modelo base de Hossfeld IV (Cieszewski and Bella, 1989), indicado por Y = t^c / (b + at^c), siendo a, b y c parámetros de los modelos base y exp(.) representa la función exponencial. X es una variable teórica que representa la calidad de estación, sobre esta variable tienen efecto los parámetros globales B_i.

El ajuste de los modelos se realizó con las observaciones en pares no traslapados mediante mínimos cuadrados no lineales, utilizando el procedimiento MODEL de SAS/ETS^® (SAS Institute Inc., 2008). Para seleccionar al mejor modelo se consideraron como criterios de bondad de ajuste el coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros (R²_adj), el sesgo y la raíz del error cuadrático medio (RECM). También se realizó un análisis gráfico, buscando que las curvas de índice de sitio generadas por cada modelo siguieran la trayectoria de las alturas dominantes observadas en el tiempo. Para construir la familia de curvas se usó una edad de referencia de 90 meses. El mejor modelo fue aquel que mantuvo un balance entre consideraciones estadísticas y biológicas.

El modelo seleccionado fue ajustado aplicando la técnica de modelo de efectos mixtos (MEM) no lineales siguiendo el procedimiento sugerido por Fang y Bailey (2001), para lo cual se generó el modelo:

donde Y_ij es la altura dominante estimada en la i-ésima parcela a la j-ésima edad de medición; f(.) es la ecuación dinámica en DAG a seleccionar en la fase previa, en la que adicionalmente se incluyen a A_i como la matriz diseño de tamaño r×p para los parámetros con efectos fijos; β como el vector de tamaño p×1 que contiene los parámetros de efectos fijos; B_i es la matriz diseño de tamaño r×q para el parámetro específico de sitio (efecto aleatorio); b_i es el vector de tamaño q×1 que contiene el efecto aleatorio asociado a la i-ésima parcela; t_ij es la edad en meses de la i-ésima parcela observada en la j-ésima medición; r es de dimensión igual al número de parámetros con efectos fijos (globales), e_ij es el vector del término de error. Se asume que e_ij ~ N(0,R_i) y b_i ~ N(0,φ²), siendo R la matriz de varianza-covarianza del término de error y φ² la matriz de varianza-covarianza de los parámetros aleatorios b_i. La ecuación dinámica 7 es una función de valor medio esperado, en la que se establecen condiciones iniciales a Y₀ y t₀; el parámetro local al que se asoció el único efecto aleatorio fue el parámetro Y₀, caracterizado por representar la condición inicial de altura, ser el más variable y menos lineal.

El modelo 7 se ajustó primero para toda la plantación de teca en general, para realizar predicciones globales. Después se evaluó el efecto en el crecimiento de la altura dominante entre cuatro sitios de plantación (I, II, III y IV) donde están distribuidas las plantaciones, para lo cual en el modelo 7 se incluyeron tres variables dicotómicas con efecto aditivo sobre los parámetros fijos, y la estructura se expresa como Y_ij = ƒ(A_i β_i I_k + B_i b_i, t_ij) + e_ij, donde I_k es la variable dicotómica que toma el valor de 1 si las observaciones corresponden al sitio k y 0 de otra forma, es decir, β_iI_k = β_i0 + β_ilI₁ + β_i2I₂ + β_i3I₃; este modelo se denominó 7-A. Como los datos son de tipo longitudinal y existe desbalance en el número de observaciones por parcela y edad, para compensar posibles pérdidas en grados de libertad y lograr una convergencia más rápida y estable, el modelo se ajustó usando máxima verosimilitud restringida (De los Santos-Posadas et al., 2006), usando la librería NLME del programa estadístico libre R versión 2.14.0 (http://www.r-project.org, R Development Core Team 2009).

En el ajuste del modelo 7 para toda la plantación, la autocorrelación se corrigió modelando el termino de error (e_ij) usando una estructura continua autoregresiva de primer orden (CAR(1)) expresada como , donde ψ₁ =1 para j>k y es cero para j=1, ρ₁ es el parámetro autoregresivo de orden 1 a ser estimado y t_ij—t_ij—1 es la distancia que separa las observaciones j y j_—1 dentro de cada parcela. ε_ij es el término del error bajo la condición de independencia. Cuando el modelo 7 se ajustó diferenciando por sitio de plantación, la heterocedasticidad se corrigió modelando y ponderando la varianza de los errores usando la función potencia, el factor de ponderación fue sobre los valores ajustados (Ŷ), la función quedó estructurada como w (Y₀,t,t₀,Φ) = Ŷ^Φ, siendo Φ el parámetro de varianza a ser estimado; este modelo se denominó 7-B y cuando se corrigió la autocorrelación en la forma ya referida se denominó 7-C. Las formulaciones de las estructuras indicadas, disponibles en Pinheiro y Bates (2000), fueron ajustadas simultáneamente con el modelo en DAG. Para verificar que las correcciones fueran adecuadas se realizó la prueba de razón de verosimilitud entre los modelos sin y con corrección, además de analizar los estadísticos de ajuste — 2Log Verosimilitud (LogLik), criterio de información de Akaike (AIC) y el criterio bayesiano de Schwartz (BIC) (Fang y Bailey, 2001).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los parámetros de los modelos ajustados por mínimos cuadrados no lineales se presentan en el Cuadro 2. Con base en los criterios de bondad de ajuste (Cuadro 3), los mejores modelos en orden de ajuste fueron el 2, 6 y 3 ya que comparativamente presentan los valores más altos en R²_adj , la más alta precisión en las estimaciones dado sus valores menores en la RECM, tienen los valores de verosimilitud más altos y los sesgos menores. Desde un punto de vista estadístico, tales modelos pueden considerarse aceptables para describir el patrón de crecimiento en altura dominante.

Los modelos 2, 3 y 6 también presentaron el mejor comportamiento gráfico, ya que al sobreponer las curvas de índice de sitio con las alturas dominantes observadas, describen trayectorias de crecimiento similares (Figura 1). Un análisis más detallado de las tendencias de crecimiento de cada modelo, evidencia que el modelo 2 describe aceptablemente las alturas dominantes en los primeros meses de crecimiento, pero tiende a subestimarlas a edades en el extremo superior del rango analizado, sobre todo para los índices de sitio más altos. Además, este modelo presentó problemas ligeros de convergencia y significancia marginal en dos de sus parámetros. Por el contrario, el modelo 6 tiende a sobrestimar las alturas a edades tempranas.

El modelo 3 describe mejor el patrón de crecimiento sobre todo a edades superiores, cubriendo todo el rango de alturas observado; además, comparativamente presenta los menores errores estándar en sus parámetros y significancia alta. Por lo tanto, un análisis que implica un balance entre criterios de ajuste estadístico con el patrón gráfico de crecimiento en altura biológicamente realista, conduce a seleccionar al modelo 3 para describir y predecir el crecimiento en altura dominante de teca y para calificar niveles de productividad vía la clasificación por índice de sitio. Este modelo tiene características biológicamente realistas y apegadas a las condiciones de las plantaciones, genera polimorfismo asintótico, realiza predicciones consistentes e invariantes de la edad base y de la ruta en la estimación, y es parsimonioso con sólo dos parámetros. Además, la misma ecuación dinámica puede usarse como una función recíproca para predecir el crecimiento promedio en altura dominante de un determinado lote de manejo o su correspondiente índice de sitio. La altura dominante Y a una edad t puede estimarse a partir de la altura dominante Y₀ observada a la edad t₀. Para estimar el IS a la edad de referencia t_r elegida a partir de la altura Y₀ a la edad t₀, entonces debe sustituirse IS por Y y t_r por t. También puede estimarse la altura Y a la edad t a partir del IS y su respectiva edad de referencia t_r, sustituyendo IS por Y₀ y t_r por t₀.

El modelo 7, que corresponde al 3 ahora ajustado como modelo global bajo el enfoque de MEM corregido por autocorrelación, mostró alta significancia en sus parámetros e intervalos de confianza estrechos, además de que las curvas de índice de sitio que genera, describen en forma adecuada el patrón de crecimiento observado (Cuadro 4 y Figura 2A). Las condiciones generales de ajuste para los criterios AIC, BIC, LogLik y R² ajustada fueron 5065.71, 5097.72, -2526.85 y 0.9607. Este modelo global estima la altura dominante e índice de sitio sin diferenciar entre sitios de plantación. La altura promedio máxima que el modelo predice a la edad de cosecha programada (19 años) para la calidad de sitio más alta (17 m) es 19.63 m, y se considera conservadora comparada con las alturas observadas al diferenciar por sitio de plantación.

La incorporación de variables dicotómicas en el ajuste del modelo mediante MEM, denominado 7-A, detectó diferentes tasas de crecimiento en altura dominante entre los cuatro sitios de plantación. La prueba de razón de verosimilitud (RV) y los valores de AIC y BIC (Cuadro 5) indican que el modelo corregido por heterocedasticidad y autocorrelación (7-C) es mejor que el solo corregido por heterocedasticidad (7-B) y superior al modelo 7-A sin corregir. Hubo diferencia estadística significativa entre los sitios III y IV con respecto a los sitios I y II, pero estos últimos no fueron diferentes (Cuadro 6). El modelo 7-C mejoró la descripción del patrón de crecimiento en altura dominante por sitio de plantación (Figuras 2B (C)-D). Éstos resultados sugieren que no es posible aplicar un modelo único para todos los sitios, siendo necesario generar curvas de índice sitio específicas para cada uno. Los residuales frente a los predichos y a la edad, tanto del modelo global como por sitio de plantación (Figura 3), muestran un comportamiento homocedástico y sin ninguna tendencia anormal.

Al comparar las tasas de crecimiento por sitio de plantación (Figuras 2B-D), se determinó que el sitio IV es superior seguido de los sitios I y II que pueden integrarse en un solo grupo, en tanto que el sitio III tiene los más bajos valores en las alturas dominantes proyectadas hasta una edad de 115 meses. El patrón referido es consistente y se mantiene para proyecciones a edades mayores, incluso para edades próximas a la cosecha planeada a 19 años.

Debido a que la fuente de semilla, las prácticas de preparación del terreno y el manejo silvícola son similares, las diferencias de crecimiento en altura dominante detectadas entre sitios de plantación puede atribuirse a las características de suelo. De acuerdo con Montero et al. (2001), diferencias en la física y química del suelo, además de factores como profundidad, compactación, drenaje, pedregosidad, entre otros, explicarían los diferentes patrones de crecimiento entre sitios.

CONCLUSIONES

La ecuación dinámica 3 bajo diferencia algebraica generalizada, derivada del modelo base de Chapman-Richards y ajustada con el enfoque de modelo de efectos mixtos, genera curvas de índice de sitio con polimorfismo asintótico, curvas que son estadísticamente válidas para las plantaciones de teca establecidas en Campeche, México de las cuales se tomaron los datos para este ajuste. La ecuación desarrollada cubre la ausencia de este tipo de herramienta silvícola que permita hacer una primera aproximación para clasificar la productividad maderable de las plantaciones estudiadas y podría incorporarse en un modelo para estimar el crecimiento y rendimiento maderable.

LITERATURA CITADA

Assmann, E. 1970. The Principles of Forest Yield Study. Pergamon Press Ltd. Oxford, England. 506 p.         [ Links ]

Bermejo, I., I. Cañellas, and A. San Miguel. 2004. Growth and yield models for teak plantations in Costa Rica. For. Ecol. Manage. 189: 97-110.         [ Links ]

Budhathoki, B. C., T. B. Lynch, and J. M. Guldin. 2008. A mixed-effects model for the dbh-height relationship of shorleaf pine (Pinus echinata Mill). South. J. Appl. 32: 5-11.         [ Links ]

Chapman, D. G. 1961. Statistical problems in population dynamics. In: Neyman, J. (ed). Proceedings of fourth Berkeley Symposium on Mathematical Statistics and Probability. University of California Press. Berkeley, CA. pp: 153-168.         [ Links ]

Cieszewski, C. J., and R. L. Bailey. 2000. Generalized algebraic difference approach: theory based derivation of dynamic equations with polymorphism and variable asymptotes. For. Sci. 46: 116-126.         [ Links ]

Cieszewski, C. J., and I. E. Bella. 1989. Polymorphic height and site index curves for lodgepole pine in Alberta. Can. J. For. Res. 19: 1151-1160.         [ Links ]

Cieszewski, C. J., and M. Strub. 2008. Generalized algebraic difference approach derivation of dynamic site equations with polymorphism and variable asymptotes from exponential and logarithmic functions. For. Sci. 54: 303-315.         [ Links ]

Clutter, J. L., J. C. Forston, L. V. Pienaar, G. H. Brister, and R. L. Bailey. 1983. Timber Management: A Quantitative Approach. John Wiley & Sons, Inc. New York. 333 p.         [ Links ]

De los Santos-Posadas H. M., M. Montero-Mata, y M. Markku. 2006. Curvas dinámicas de crecimiento en altura dominante para Terminalia amazonia (Gmel.) Excell en Costa Rica. Agrociencia 40: 521-532.         [ Links ]

Diéguez-Aranda, U., H. E. Burkhart, and R. L. Amateis. 2006. Dinamic site model for Loblolly Pine (Pinus taeda L.) plantations in the United States. For. Sci. 52: 262-272.         [ Links ]

Fang, Z., and R. L. Bailey. 2001. Nonlinear mixed effects modeling for slash pine dominat height growth following intensive sivicultural treatments. For. Sci. 47: 287-300.         [ Links ]

Jerez-Rico, M., A. Y. Moret-Barillas, O. E. Carrero-Gámez, R. E. Macchiavelli, y A. M. Quevedo-Rojas. 2011. Curvas de índice de sitio basadas en modelos mixtos para plantaciones de teca (Tectona grandis L. F.) en los Llanos de Venezuela. Agrociencia 45: 135-145.         [ Links ]

Keogh, M. R. 1982. Teak (Tectona grandis Linn. F.) provisional site classification chart for the Caribbean, Central America, Venezuela and Colombia. For. Ecol. Manage. 4: 143-153.         [ Links ]

Korf, V. 1939. A mathematical definition of stand volume growth law. Lesnicka Prace 18: 337-379.         [ Links ]

Montero, M., M., L. Ugalde, y M. Kanninen. 2001. Relación del índice de sitio con los factores que influyen en el crecimiento de Tectona grandis L. F. y Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, en Costa Rica. Rev. For. Centroam. 35: 13-18.         [ Links ]

Pinheiro, J. C., and D. M. Bates. 2000. Mixed Effects Models in S and S-plus. Springer. New York. 528 p.         [ Links ]

Pretzsch, H. 2009. Forest Dynamics, Growth and Yield. From Measurement to Model. Springer. Berlin, Germany. 664 p.         [ Links ]

R Development Core Team. 2009. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-070, URL http://www.R-project.org.         [ Links ]

Richards, F. J. 1959. A flexible growth function for empirical use. J. Exp. Bot. 10: 290-300.         [ Links ]

SAS Institute Inc. 2008. SAS/STAT® 9.2 User's Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.         [ Links ]