Influencia de la evaporación en el crecimiento forestal

Effect of evaporation on forest growth

Marín Pompa-García¹*, Felipa J. Rodríguez-Flores², Carlos A. Aguirre-Salado³, Liliana Miranda-Aragón⁴

¹ Facultad de Ciencias Forestales, UJED. Bulevard Durango y Papaloapan s/n. Colonia Valle del Sur. 34120. Durango, Durango. México.* Autor responsable (mpgarcia@ujed.mx).

³ Facultad de Ingeniería, Universidad Autónoma de San Luis Potosí. 78290. San Luis Potosí, San Luis Potosí, México. (carlos.aguirre@uaslp.mx).

⁴ Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Autónoma de San Luis Potosí. 78321. Carretera San Luis Potosí-Matehuala, km. 14.5, Ej. Palma de la Cruz, Soledad de Graciano Sánchez, San Luis Potosí, México. (lilianaragon@gmail.com).

Recibido: junio, 2013.
Aprobado: octubre, 2013.

Resumen

El objetivo de este estudio fue modelar la dinámica anual de la evaporación (E) durante el crecimiento radial de Pinus cooperi Blanco, con importancia económica y ecológica alta en el norte de México. Se usaron datos dendrocronológicos y se identificó un modelo que los relacionara con registros instrumentales de E para el período de 1964 a 2010. Los análisis de correlación y regresión mostraron que E afecta negativamente el crecimiento durante los meses previos a la estación de crecimiento y durante el verano del año de crecimiento (junio y julio). E es una variable significativa que permite explicar el estrés por deficiencia de humedad y puede tener implicaciones en el manejo de P. cooperi ante variaciones climáticas.

Palabras clave: dendrocronología, incremento radial, relaciones clima-árbol.

Abstract

The objective of this study was to model the dynamics of annual evaporation (E) during radial growth of Pinus cooperi Blanco, which is economically and ecologically important for northern México. Dendrochronological data were used to identify a model that would, with instrumental records, relate E for the period 1964 to 2010. The correlation and regression analyses showed that E negatively affects growth during the months previous to the growth season and during the summer of the growth year (June and July). E is a significant variable that can explain water stress and that can have implications for management of P. cooperi in the face of climatic variation.

Key words: dendro-chronology, radial increase, climate-tree relationships.

INTRODUCCIÓN

La sensibilidad de los ecosistemas forestales a las variaciones climáticas fue documentada por Sheffield et al. (2012) y Sáenz-Romero et al. (2012). La disminución de la precipitación y el incremento de la temperatura repercuten en la vulnerabilidad de las especies forestales (Williams et al., 2012). Es probable que las sequías aumenten en frecuencia e intensidad (IPCC, 2007) y plausiblemente provocará que las especies forestales modifiquen su distribución (Gómez-Mendoza y Arriaga, 2007) y tiendan a contraerse en sitios con climas propicios para su adaptación (Sáenz-Romero et al., 2010; Rehfeldt et al, 2012). Price et al. (2001) y Flores y Allen (2004) reportan modelos para las relaciones de las especies forestales con las variables climáticas y, según Stahle et al. (2011) y Constante-García et al. (2009), la asociación entre temperaturas y precipitación es valiosa para estudiar la sensibilidad al clima del crecimiento de las coníferas.

Diversos procedimientos se han desarrollado para cuantificar la sequía (Mishra y Singh, 2010), cada uno con sus fortalezas y debilidades, pero prácticamente todos usan la precipitación en sus formulaciones. Estos enfoques son apropiados para asociar el crecimiento de las especies con el estrés regional por falta de humedad, e indican que el déficit de agua se debe a la escasez de precipitación y al incremento de la temperatura. Pero esas modelaciones no consideran el efecto específico de la evaporación anual (E) en la dinámica del crecimiento forestal. La influencia de E en la vegetación en tiempos de sequía puede ser mayor que en las temporadas sin limitaciones de humedad. E es influenciada por elementos climáticos, como la velocidad del viento, la radiación solar y la humedad relativa, y puede variar en escalas temporales breves (Seneviratne, 2012). Por tanto tiene una función relevante en las relaciones clima-planta.

Pinus cooperi Blanco es una especie con distribución geográfica amplia (González et al., 2007) y utilizada mayormente por la industria forestal en el estado de Durango, México, por sus características tecnológicas (Cruz et al., 2008). Modelar la contribución de E en su crecimiento radial es útil para conocer los escenarios que podría enfrentar la especie ante variaciones de humedad durante el año. Por tanto, el objetivo de este estudio fue analizar la relación entre E, a lo largo del ciclo anual, y el crecimiento radial de P. cooperi mediante un enfoque dendroclimático. La hipótesis fue que esa relación es estadística.

En dos rodales localizados en la Sierra Madre Occidental del estado de Durango, México (24° 8' 27'' N, 105° 3' 18''O y 24° 4' 43''N, 105° 1' 15'' O, y 2362 msnm) se seleccionaron 10 árboles de P. cooperi. Los sitios seleccionados fueron de mala calidad, pendiente similar (5 %) y exposición (SE) para reducir sus efectos en el crecimiento del arbolado y con ello mejorar la extracción de la señal climática. Se extrajeron dos o tres virutas por árbol, a 1.3 m de altura, con taladros de Pressler (Haglof, Sweden). Como medida de suficiencia del tamaño de la muestra se usó el estadístico EPS (señal expresada de la población), recomendado para estudios paleoclimáticos (Mérian et al., 2013). Se evitó muestrear arboles dañados, deformes o cuyo crecimiento haya estado sujeto a competencia por luz y nutrientes. Esto permitió caracterizar la respuesta climática del arbolado.

Los núcleos fueron montados, secados y lijados progresivamente hasta que los anillos fueron claramente visibles para la medición. Las lecturas se hicieron con un estereomicroscopio (precisión de 0.001 mm) integrado a una computadora (Velmex Inc., NY). La calidad del fechado y de las mediciones se verificó mediante el programa COFECHA (Holmes, 1983). Las tendencias biológicas y geométricas no relacionadas con el clima se removieron con el programa ARSTAN (Cook y Holmes, 1984). El resultado fue una serie residual estandarizada de anillos anuales (Rs) con media de uno y varianza cero, que representó la señal común de crecimiento para el sitio, de un ciclo anual, repetida indefinidamente. Esta cronología se usó para analizar las relaciones entre el crecimiento del arbolado y la variable climática.

Para determinar el efecto predictivo de E sobre el crecimiento radial, se utilizó la información mensual instrumental de E (en mm) de la estación meteorológica Santa Bárbara (CNA, 2012), localizada a ±5 km de los sitios de muestreo). La base de datos incluyó los meses de enero del año previo al crecimiento a diciembre del año actual, periodo de 1964 a 2010 (Figura 1).

Las relaciones entre Rs y E se obtuvieron mediante análisis de correlación y regresión. Para correlación se usó Dendro-Clim2002 (Biondi y Waikul, 2004), que calcula el coeficiente de correlación de Pearson, con 1000 réplicas de cada dato en un remuestreo aleatorizado. Este procedimiento permitió obtener los meses en que la evaporación instrumental tiene mayor efecto en Rs. Una vez establecido el periodo de respuesta de la evaporación, se modeló el efecto predictivo de E en el crecimiento radial usando con el SAS/STAT^® (SAS, 2004). El procedimiento stepwise se aplicó con un nivel de significancia de 0.01 para Rs significativamente correlacionado con la variable predictiva. Este método busca las variables incluidas en el modelo y elimina aquellas sin una F estadísticamente significativa (SAS, 2004).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Un total de 28 muestras de P. cooperi fueron analizadas. El diámetro normal medio fue 48.2 cm. La sensibilidad media fue 0.45 y la inter correlación de series 0.61; esto indica una respuesta climática común. La longitud de la cronología fue 111 años y la proporción de la señal expresada de la población fue 89 % (Figura 2).

La regresión lineal indicó que Rs estuvo asociada significativamente con la variable climática. E tuvo influencia negativa en Rs durante los meses del año del crecimiento (Cuadro 1; Figura 3); sin embargo, los demás meses no mostraron relación estadísticamente significativa. La evaporación durante enero y junio explicó 33 % de la varianza total de Rs, indicando que el crecimiento radial de P. cooperi reaccionó negativamente a la evaporación de invierno y verano. Particularmente, en enero hubo un efecto negativo mayor en el crecimiento dado su coeficiente mayor en del modelo.

Los resultados del potencial dendrocronológico de P. cooperi en el norte de México fueron similares a los de las coníferas en los ecosistemas vecinos (Constante-García et al, 2009; Santillán-Hernández et al, 2010). La información obtenida con EPS (>0.85) permite identificar que el tamaño de muestra empleado fue un estimador confiable de la calidad de la señal climática (Mérian et al, 2013).

E fue identificado cmo un factor que afecta el crecimiento radial de P. cooperi. Rs tuvo la correlación mayor durante los meses previos al crecimiento (Figura 3). Esta respuesta negativa indica que la evaporación en ese periodo provoca estrés a P. cooperi. Tasas altas de evaporación aumentan la respiración y la evapotranspiración, lo que resulta en déficit de agua necesaria para la síntesis de carbohidratos durante la próxima estación de crecimiento (Huang et al., 2010). Esto afecta el desarrollo del cambium y consecuentemente el crecimiento radial (Linares y Tiscar, 2010).

Los resultados del presente estudio concuerdan con los de Shibu et al. (2003) y Flores y Allen (2004) quienes reportan que el crecimiento y la productividad de coníferas dependen de la disponibilidad de humedad en el suelo. Según Adams y Kolb (2005), el crecimiento radial de Picea engelmannii, P. flexilis, Pinus ponderosa y Pseudotsuga menziesii es sensitivo a la sequía regional en ecosistemas montañosos. En un sitio vecino, Bickford et al. (2011) confirmaron que dos especies de Pinus reducirán su crecimiento debido a sequías.

El análisis de regresión mostró que la evaporación de enero y junio es una limitación para el crecimiento radial de la especie (Cuadro 1), lo que confirma la importancia de la humedad en el suelo para el crecimiento radial, particularmente en invierno y durante el verano (Kerhoulas et al., 2013). El incremento de la tasa de evaporación puede reducir la captura de carbono y en algunos casos provocar disfunciones fisiológicas (Lebourgeois et al., 2012).

Los resultados evidencian que E tiene implicaciones directas en el estrés por deficiencia de humedad en los ecosistemas forestales. Según Muller et al. (2011), los árboles pueden tolerar tasas bajas de precipitación, pero la formación de tejidos es afectada seriamente por el estrés hídrico. Por tanto, E, más que las temperaturas extremas o precipitaciones bajas, puede ser una causa de declinación forestal. Por lo anterior, el estudio del comportamiento de P. cooperi en condiciones precarias de humedad es esencial para los planes de manejo y conservación de coníferas sensibles a variaciones climáticas (Martiñón-Martínez et al., 2011). Según Seager et al. (2009), se prevén condiciones de estrés hídrico en ecosistemas del norte de México. La disponibilidad de agua a edades tempranas de la vegetación es un factor decisivo para la regeneración forestal (Gómez-Romero et al., 2012). Así, algunas prácticas de reforestación pueden tomar en cuenta estos hallazgos, incluyendo la migración asistida, para apoyar la capacidad de adaptación de las especies forestales (Sáenz-Romero et al., 2011). Para estudios subsecuentes no se descarta el análisis de otras variables asociadas al micrositio, que pueden tener implicaciones en el desarrollo de las plantas (López-Upton et al., 2004), y de las condiciones de estabilidad atmosférica (Englehart y Douglas, 2002, Balbontín et al., 2011) que también pueden influir en E.

E es un factor que afectó negativamente el crecimiento de P. cooperi. La influencia mayor se presentó durante el invierno previo a la estación de crecimiento y el verano actual. Las implicaciones en las estrategias de conservación de la especie pueden relacionarse con la selección de la época idónea de reforestación de estos ecosistemas. En el ámbito de las variaciones climáticas, no se descarta asociar a E con otras anomalías climáticas.

AGRADECIMIENTOS

Se reconoce el apoyo del laboratorio CENID-RASPA del INIFAP, en el procesado y recolección de material de campo. Así mismo, se agradecen las observaciones de revisores anónimos y del editor asociado que contribuyeron a mejorar este trabajo.

LITERATURA CITADA

Adams, H. D., and T. E. Kolb. 2005. Tree growth response to drought and temperature in a mountain landscape in northern Arizona, USA. J. Biogeogr. 32: 1629-1640.         [ Links ]

Balbontín C., A. Calera, J. González-Piqueras, I. Campos, M. L. Lopéz, y E. Torres. 2011. Comparación de los sistemas de covarianza y relación de Bowen en la evapotranspiración de un viñedo bajo clima semiárido. Agrociencia 45(1): 87-103.         [ Links ]

Bickford, I. N., P. Z. Fulé, and T. E. Kolb. 2011. Growth sensitivity to drought of co-occurring Pinus spp. along an elevation gradient in northern Mexico. Western North Am. Naturalist 71(3): 338-348.         [ Links ]

Biondi F., and J. Waikul. 2004. DENDROCLIM2002: a C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies. Comp. Geosci. 30: 303-311.         [ Links ]

CNA (Comisión Nacional del Agua), 2012. Datos climáticos de estaciones meteorológicas de Durango: Santa Barbara.         [ Links ]

Constante-García, V., J. Villanueva-Díaz, J. Cerano Paredes, E. H. Cornejo-Oviedo, y S. Valencia-Manzo. 2009. Dendro-cronología de Pinus cembroides Zucc. y reconstrucción de precipitación estacional para el Sureste de Coahuila. Ciencia For. Méx. 34(106): 1-39.         [ Links ]

Cook, E. R. and R. H. Holmes. 1984. Program ARSTAN and users manual. Laboratory of Tree-Ring Research, University of Arizona. Tucson, AZ. USA. 15 p.         [ Links ]

Cruz C. F., H. M. de los Santos P., y J. R. Valdez L. 2008. Sistema compatible de ahusamiento-volumen para Pinus cooperi Blanco en Durango, México. Agrociencia 42(4): 473-485.         [ Links ]

Englehart, P. J., and A. V. Douglas 2002. México's summer rainfall patterns: an analysis of regional models and changes in their teleconnectivity. Atmósfera 15: 147-164.         [ Links ]

Flores F. J., y H. K. Allen. 2004. Efectos del clima y capacidad de almacenamiento de agua del suelo en la productividad de rodales de pino radiata en Chile: un análisis utilizando el modelo 3-PG. Bosque 25(3): 11-24.         [ Links ]

Gómez-Mendoza, L., and L. Arriaga. 2007. Modeling the effect of climate change on the distribution of oak and pine species of Mexico. Conservation Biol. 21(6): 1545-1555.         [ Links ]

Gómez-Romero, M., J. C. Soto-Correa, J. A. Blanco-García, C. Sáenz-Romero, J. Villegas, y R. Lindig-Cisneros. 2012. Estudio de especies de pino para restauración de sitios degradados. Agrociencia 46(8): 795-807.         [ Links ]

González-Elizondo M. S., M. González-Elizondo, y M. A. Márquez L. 2007. Vegetación y Ecorregiones de Durango. Plaza y Valdés, S.A. de C.V. México, D.F. 219 p.         [ Links ]

Holmes, R. L. 1983. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and mesurement. Tree-Ring Bulletin. 43: 69-78.         [ Links ]

Huang, J., J. C. Tardif, Y. Bergeron, B. Denneler, F. Berninger, and M. P. Girardin. 2010. Radial growth response of four dominant boreal tree species to climate along a latitudinal gradient in the eastern Canadian boreal forest. Global Change Biol. 16: 711-731.         [ Links ]

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), 2007. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. In: Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K. B. Averyt, M. Tignor, H. L. Miller (eds). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. 996 p.         [ Links ]

Kerhoulas, L. P, T. E. Kolb, and G. W. Koch. 2013. Tree size, stand density, and the source of water used across seasons by ponderosa pine in northern Arizona. For. Ecol. Manage. 289: 425-433.         [ Links ]

Lebourgeois, F., P. Mérian, F. Courdier, J. Ladier, and P. Dreyfus. 2012. Instability of climate signal in tree-ring width in Mediterranean mountains: a multi-species analysis. Trees-Struct. Funct. 26: 715-729.         [ Links ]

Linares, J. C. and P. A. Tiscar. 2010. Climate change impacts and vulnerability of the southern populations of Pinus nigra subsp. salzmannii. Tree Physiol. 30: 795-806.         [ Links ]

López-Upton, J., C. Ramírez-Herrera, O. Plascencia-Escalante, y J. Jasso-Mata. 2004. Variación en crecimiento de diferentes poblaciones de las dos variedades de Pinus greggii. Agrociencia 38(4): 457-464.         [ Links ]

Martiñón-Martínez, R. J., J. J. Vargas-Hernández, A. Gómez-Guerrero, y J. López-Upton. 2011. Composición isotópica de carbono en follaje de Pinus pinceana Gordon sometido a estrés hídrico y térmico. Agrociencia 45(2): 245-258.         [ Links ]

Mérian, P., J. C. Pierrat, and F. Lebourgeois. 2013. Effect of sampling effort on the regional chronology statistics and climate-growth relationships estimation. Dendrochronologia 31: 58-67.         [ Links ]

Mishra, A. K., and V. P. Singh. 2010. A review of drought concepts. J. Hydrol. 391(1-2): 202-216.         [ Links ]

Muller, B., F. Pantin, M. Génard. O. Turc, S. Freixes, M. C. Piques, and Y. Gibon. 2011. Water deficits uncouple growth from photosynthesis, increase C content, and modify the relationships between C and growth in sink organs. J. Exp. Bot. 62: 1715-1729.         [ Links ]

Price, T. D., N. E. Zimmermann, P. Van Der Meer, M. J. Lexer, P. Leadley, I. T. M. Jorristsma, J. Schaber, D. F. Clark, P. Lasch, S. Mcnulty, W. Jianguo, and B. Smith. 2001. Regeneration in gap models: Priority issues for studying forest responses to climate change. Climatic Change 3-4 (51): 475-508.         [ Links ]

Rehfeldt, G. E., N. L. Crookston, C. Sáenz-Romero, and E. Campbell. 2012. North American vegetation analysis for land use planning in a changing climate: A statistical solution to large classification problems. Ecol. Appl. 22(1): 119141.         [ Links ]

Sáenz-Romero, C., G. E. Rehfeldt, N. L. Crookston, P. Duval, R. St-Amant, J. Beaulieu, and B. A. Richardson. 2010. Spline models of contemporary, 2030, 2060 and 2090 climates for Mexico and their use in understanding climate-change impacts on the vegetation. Climatic Change 102: 595-623.         [ Links ]

Sáenz-Romero, C., J. Beaulieu, and G. E. Rehfeldt. 2011. Al-titudinal genetic variation among Pinus patula populations from Oaxaca, México, in growth chambers simulating global warming temperatures. Agrociencia 45(3): 399-411.         [ Links ]

Sáenz-Romero, G. E. Rehfeldt, P. Duval, and R.A. Lindig-Cisneros. 2012. Abies religiosa habitat prediction in climatic change scenarios and implications for monarch butterfly conservation in Mexico. For. Ecol. Manage. 275: 98-106.         [ Links ]

Santillán-Hernández M., E. Cornejo-Oviedo, J. Villanueva-Diaz, J. Cerano-Paredes, S. Valencia-Manzo, y M. A. Capó-Arteaga. 2010. Potencial dendrocronológico de Pinus pinceana Gordon en la Sierra Madre Oriental. Madera y Bosques 16(1): 17-30.         [ Links ]

SAS Institute Inc. 2004. SAS / STAT 9.1 User's Guide. SAS Institute Inc. Cary, North Carolina, USA. 4975 p.         [ Links ]

Seager. R., M. Ting, M. Davis, M. Cane, N. Naik, J. Nakamura, C. Li, E. Cook, and D. Stahle. 2009. Mexican drought: an observational modeling and tree ring study of variability and climate change. Atmosfera 22: 1-31.         [ Links ]

Seneviratne. S. I. 2012. Historical drought trends revisited. Nature 491: 338-339.         [ Links ]

Sheffield, J., E. F. Wood, and M. L. Roderick. 2012. Little change in global drought over the past 60 years. Nature 491: 435438.         [ Links ]

Shibu, J., C. Merritt, and C. L. Ramsey. 2003. Growth, nutrition, photosynthesis and transpiration responses of longleaf pine seedling to light, water and nitrogen. For. Ecol. Manage. 180(10): 335-344.         [ Links ]

Stahle, D. W., J. Villanueva-Diaz, D. J. Burnette, J. Cerano-Paredes, R. R. Jr. Heim, F. K. Fye, R. Acuna-Soto, M. D. Therrell, M. K. Cleaveland and D. K. Stahle. 2011. Major Mesoamerican droughts of the past millennium. Geophys. Res. Let. 38: L05703.         [ Links ]

Williams, A. P., C. D. Allen, A. K. Macalady, D. Griffin, C. A. Woodhouse, D. M. Meko, T. W. Swetnam, S. A. Rauscher, R. Seager, H. D. Grissino-Mayer, J. S. Dean, E. R. Cook, C. Gangodagamage, M. Cai and N. G. McDowell. 2012. Temperature as a potent driver of regional forest drought stress and tree mortality. Nature Climate Change, In press. doi:10.1038/NCLIMATE1693.         [ Links ]