Morfología, biomasa y contenido nutrimental en Abies religiosa con regímenes diferentes de fertilización en vivero

Morphology, biomass and nutrient content in Abies religiosa with different fertilization regimes in the nursery

José L. Navarro-Sandoval¹, J. Jesús Vargas-Hernández^1* , Armando Gómez-Guerrero¹, Lucero de Mar Ruíz-Posadas², Prometeo Sánchez-García³

¹ Postgrado en Ciencias Forestales. *Autor responsable. (vargashj@colpos.mx).

³ Postgrado en Edafología, Colegio de Postgraduados. 56230. Km. 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, México.

Recibido: mayo, 2013.
Aprobado: octubre, 2013.

Resumen

La fertilización en vivero es una práctica de cultivo usada para modificar las características morfológicas que afectan los índices de calidad de la planta. El objetivo de este estudio en vivero fue evaluar el efecto de la fertilización en el crecimiento, la morfología, la asignación de biomasa y el estado nutrimental en plantas de Abies religiosa. Hubo cuatro niveles de fertilización (T_-50, T_Base, T₊₅₀ y T₊₁₀₀) a partir de la dosis usada en vivero (T_Base), con un diseño completamente al azar con cuatro unidades experimentales, cada una con 900 plantas. La presencia imprevista de daño por heladas en el brote terminal de algunas plantas permitió comparar la respuesta a la fertilización de las plantas con y sin daño. Durante siete meses después de la fertilización se midió la altura y el diámetro del tallo en una muestra aleatoria de cinco plantas con y sin daño por unidad experimental. Al final del ciclo de producción se cuantificó la biomasa y el contenido nutrimental de los componentes aéreo y subterráneo de la planta. La fertilización y condición del brote tuvieron efecto significativo (p≤0.05) en el tamaño, la tasa relativa de crecimiento, la asignación de biomasa y la concentración de nutrimentos, pero sin interacción significativa entre ellas. Las plantas con T_ 50 tuvieron altura 15 % menor pero asignaron 36.2 % más biomasa a la raíz que con T_Base. La concentración de nutrientes en raíz (N, P, y K), tallo (P) y hojas (N) fue 5.5 a 41.3 % mayor con T₊₅₀ y T₊₁₀₀, que con T_-50. El daño en el brote ocasionó plantas con altura menor (5 %), diámetro mayor (13 %) y concentración nutrimental mayor (5.5 % de K en raíz y 28.9 % de N en tallo) en oposición con las plantas no dañadas en todos los tratamientos de fertilización. La disminución de 50 % en la dosis actual de fertilización de A. religiosa en vivero favorece las características morfológicas relacionadas con los índices de calidad de planta.

Palabras clave: calidad de planta, distribución de biomasa, nutrición forestal, producción de planta.

Nursery fertilization is a cultural practice used to modify the morphological characteristics affecting plant quality indices. The objective of this study was to evaluate the effect of nursery fertilization in growth, morphology, biomass allocation and nutrient status in Abies religiosa plants. There were four levels of fertilization (T_-50, T_Base, T₊₅₀ y T₊₁₀₀) starting from the dose used in nursery (T_Base), with a completely randomized design with four experimental units, each with 900 plants. The unexpected presence of frost damage in the terminal bud of some plants allowed comparing the response to fertilization of plants with and without damage. For seven months after fertilization height and basal diameter was measured in a random sample of five seedlings with and without damage per experimental unit. At the end of the production cycle biomass and nutrient content of aerial and underground of the plant components were quantified. Fertilization and condition of the bud had a significant effect (p≤0.05) on the size, relative growth rate, biomass allocation and nutrient concentration, but without significant interaction between them. Plants with T_-50 had 15 % lower height but allocated 36.2 % more biomass to root than with T_Base. The root nutrient concentrations (N, P, and K), stem (P) and leaves (N) was 5.5 to 41.3 % higher with T₊₅₀, and T₊₁₀₀, than with T_{_ 50}. The bud damage caused plants with lower height (5 %), larger diameter (13 %) and higher nutrient concentration (5.5 % K in root and 28.9 % N in stem) as opposed to undamaged plants in all fertilization treatments. The decrease of 50 % in the current dose of fertilization of A. religiosa in nursery favors morphological characteristics related to plant quality indices.

Key words: quality of plant, biomass allocation, forest nutrition, plant production.

INTRODUCCIÓN

La reforestación es necesaria para mitigar la deforestación (Wightman y Santiago, 2003), especialmente en especies sujetas a perturbaciones antropogénicas durante varias generaciones (Sánchez et al., 2005) y que tienen poblaciones fragmentadas y dispersas, con riesgo mayor de erosión genética. Sin embargo, el éxito de los programas de reforestación en México no es el esperado, con apenas 57 % de supervivencia de las plantas en campo; las principales causas de mortandad se atribuyen a condiciones ambientales adversas, como la sequía y fertilidad baja de suelos, y calidad baja de la planta (CONAFOR, 2010).

Una calidad alta de la planta producida en vivero puede determinar su desempeño adecuado en el sitio de la plantación (Mexal et al., 2008). Hay varios indicadores morfológicos para evaluar la calidad y el desempeño posterior de la planta en campo (Thompson, 1985; Puttonen, 1997), dado que estas características se mantienen después de su establecimiento (Grossnickle, 2012). La altura total, el diámetro del tallo y la biomasa aérea y subterránea tienen una función clave en el funcionamiento hidráulico de la planta, lo que influye en su desempeño cuando se expone a sequía o a otros factores de estrés (McDowell et al., 2008). Además, los indicadores morfológicos permiten integrar varios atributos de la planta requeridos para su crecimiento y supervivencia en campo (Ritchie et al., 2010).

Las prácticas de cultivo en vivero pueden modificar las características morfológicas de las plantas para asegurar una supervivencia mayor y éxito de la reforestación (Duryea, 1984). La fertilización en vivero modifica el crecimiento de las plantas y altera la asignación de recursos, por lo que es uno de los medios más usados para aumentar su calidad (Rook, 1991). Por ejemplo, la relación altura/diámetro cambió al aumentar la dosis de N en plantas de Pinus resinosa (Islam et al., 2009) y de Abies fraseri (Wilson et al., 2013). Pero los efectos de la fertilización varían y en algunos casos son adversos, en función del sistema de producción de la planta, el tamaño del contenedor, la velocidad de crecimiento de la especie, la dosis utilizada, o el tiempo y forma de aplicación (Timmer, 1996; Millner y Kemp, 2012).

Los bosques de Abies religiosa del centro de México proveen beneficios económicos, ecológicos, culturales, estéticos y recreativos a más de 20 millones de habitantes (Alvarado y Hernández, 2002); y funciones de protección contra la erosión del suelo, de captación de agua y de regulación de la escorrentía destacan (Hernández, 1985). Sin embargo, disturbios naturales y antropogénicos causan muerte de árboles y generan problemas de repoblación natural (Alvarado et al., 1993; Blanco-García et al., 2011). En la región hay una fragmentación y reducción drástica de las poblaciones naturales de la especie, que están restringidas a pequeños manchones en sitios altos de montaña, en barrancas y laderas con altas pendientes, sombreadas y húmedas (Velázquez, 1994; Valenzuela et al., 2004).

Para recuperar las poblaciones de A. religiosa se deben usar plantas con características morfológicas y fisiológicas que les permita tolerar las condiciones adversas del sitio de plantación y establecerse de manera efectiva. No hay suficiente información sobre el efecto de la fertilización en plantas de esta especie y se usan dosis similares a las de otras coníferas, aunque su crecimiento en vivero es muy lento (Moreno et al., 2002). El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de dosis de fertilización, mayores o menores que la dosis usada en vivero, en la tasa de crecimiento, la morfología, la asignación de biomasa y el estado nutrimental en plantas de A. religiosa. La hipótesis fue que el aumento de la dosis de fertilización permite producir plantas de tamaño mayor, más homogéneas y con índices morfológicos de calidad mayores. La presencia fortuita de daños por heladas en el brote terminal de algunas plantas permitió evaluar el efecto de este factor en la respuesta de las plantas a la fertilización.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material biológico y condiciones del estudio

El estudio se estableció en el Vivero San Luis Tlaxialtemalco de la Comisión de Recursos Naturales de la Secretaría de Medio Ambiente del Distrito Federal, en la Delegación Xochimilco (19° 16' 03" N, 99° 01' 46" O; 2230 m). La semilla fue de A. religiosa recolectada en 2004 en el Cerro Tláloc, Delegación Milpa Alta, Distrito Federal (19° 06' 19" N, 98° 59' 1" O; 3520 m). La semilla se desinfectó con hipoclorito de sodio al 6.5 % y con inmersión en una solución de Trichoderma viride (2.7X 10⁸ conidios mL ^-1) antes de sembrar. El 20 de julio del 2010 se sembraron dos semillas por cavidad en contenedores modelo Hiko V-93 (BCC^®), de 93 mL de capacidad, 8.7 cm de alto y 4.1 cm de diámetro superior, en un sustrato de turba de musgo, vermiculita y perlita en proporción 50:30:20 en volumen; al finalizar de emerger las plantas se dejó una por contenedor. Durante los primeros cuatro meses después de la germinación (15 de agosto a 14 de diciembre) las 14 400 plantas recibieron la misma dosis de fertilización base (T_Base, Cuadro 1).

Tratamientos de fertilización

Los tratamientos de fertilización iniciaron el 15 de diciembre de 2010; el testigo o tratamiento base (T_Base) fue las dosis de N, P y K aplicadas en el vivero para la producción de A. religiosa (Cuadro 1). Los otros tratamientos fueron: mitad de la dosis base (T_-50), 50 % mayor (T₊₅₀) y doble de la dosis base (T₊₁₀₀). El fertilizante en cada tratamiento se aplicó con riego automatizado en hileras de 120 charolas dispuestas en 12 tarimas, asignadas aleatoriamente a cada tratamiento (900 plantas por unidad experimental) con cuatro repeticiones, en un diseño completamente al azar. La dosis asignada se aplicó con el riego dos veces por semana, con los productos comerciales Peters Professional^® 9-45-15 y Peters Professional^® 4-25-35 como fuentes principales de N, P y K, y de fosfato monopotásico (KH₂PO₄) como fuente extra de K y P, y de nitrato de Ca (Ca (NO₃)₂.4 H₂O) como fuente de Ca y extra de N. Todos los tratamientos recibieron además 20 ppm de Mg y Fe, y 5 ppm de Cu, Mn, Zn y bimestralmente durante todo el ciclo de producción; el Mg, Fe, Cu, Mn y Zn se aplicaron en forma de fosfatos, y el B como ácido bórico.

Entre el 8 y 14 de diciembre del 2010 las temperaturas mínimas fueron de -1.3 a -7.1 °C en el vivero; no hubo muerte de plantas, pero el ápice (1-2 cm) en las plantas más altas (40 % de plantas) se dañó. Al iniciar los tratamientos de fertilización se marcaron las plantas con daño visible en el brote (clorosis y muerte de follaje joven) en cada uno de ellos para evaluar la respuesta a la fertilización en cada condición del brote por separado (i.e. plantas con daño y plantas sin daño) y evitar la posible confusión de factores.

Muestreo de plantas y características evaluadas

El 15 de diciembre se seleccionó una muestra aleatoria de 20 plantas con daño y 20 sin daño de cada tratamiento (cinco plantas por repetición) y en ellas se midió la altura total y el diámetro en la base del tallo cada mes, hasta los 11 meses de edad. A los 10 meses se midió el diámetro en la base del tallo en una muestra aleatoria de 30-35 plantas sin daño por unidad experimental; en esta muestra se comparó la distribución de las categorías diamétricas entre dosis de fertilización con la prueba de Ji-cuadrada, para evaluar su efecto en la homogeneidad del lote de plantas. A los 11 meses de edad se tomó una muestra adicional de 30 plantas (15 con daño y 15 sin daño) con diámetro entre 3.6 y 4.4 mm en cada tratamiento de fertilización para el análisis destructivo, con el propósito de comparar plantas homogéneas en tamaño entre dosis de fertilización y condición del brote. En ellas se midió la altura y biomasa seca de la raíz, tallo (incluyendo ramas) y follaje; con esos datos se evaluó el índice de esbeltez, la relación parte aérea/raíz y el índice de calidad de Dickson (Thompson, 1985).

Además, de cada componente (raíz, tallo y hojas) de las plantas usadas en el análisis destructivo se tomó una muestra de tejido para cuantificar N, P y K; se utilizaron cinco muestras compuestas (cada una con tejido de tres plantas) por componente vegetal en cada dosis de fertilización y condición de brote. Las muestras se molieron en un molino Thomas Wiley^® Mini-Mill; el contenido de N se determinó por el método semimicro-Kjeldahl modificado para incluir nitratos (Bremmer, 1965), el P por emisión atómica, y el K por absorción atómica (Allan, 1971).

Los datos mensuales de altura y diámetro del tallo se analizaron con el modelo de medidas repetidas (Moser et al., 1990) en un ANDEVA de dos vías, para evaluar el efecto de la fertilización en el crecimiento de las plantas con y sin daño en el brote terminal a lo largo del ciclo de producción. En los casos con diferencias significativas (p≤ 0.05) entre dosis de fertilización o condición del brote (con y sin daño) se realizó la prueba de Tukey (SAS, 2002). También se realizó un ANDEVA de la tasa relativa de crecimiento (TRC) longitudinal y diámetro del tallo (Kramer y Kozlowski, 1979). Con los datos del análisis destructivo se realizó un ANDEVA de dos vías para evaluar las diferencias en las características morfológicas (diámetro y altura), distribución de biomasa (peso seco de raíz, tallo, follaje y relación parte aérea/ raíz), y estado nutrimental (concentración y contenido total).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Crecimiento de las plantas

La fertilización y la condición del brote afectaron la altura y el diámetro de las plantas, pero la interacción no fue significativa (Cuadro 2), es decir, en plantas con y sin daño en el brote la respuesta a la fertilización fue similar. La dosis de fertilización no modificó (p>0.05) el crecimiento promedio en altura y diámetro de las plantas durante el ciclo de producción, pero sí en el último mes, así como la tasa relativa de crecimiento (Cuadro 2). Estos datos confirman el crecimiento lento de la especie en vivero (Moreno et al., 2002), por lo que se requiere al menos siete meses para observar el efecto de la fertilización en el tamaño de la planta.

Las plantas de T_Base y T₊₅₀ alcanzaron las dimensiones finales y la TRC en altura y diámetro mayores (Figura 1). El crecimiento menor de las plantas en T_-50 es esperado ya que la dosis de fertilización aplicada a estas plantas es 50 % menor que en T_Base, pero no el de las plantas con dosis T_-100, que recibieron el doble de fertilizante. Es posible que esta respuesta se deba en parte a la velocidad de crecimiento reducida de la especie, que no le permite aprovechar dosis elevadas de nutrientes. El análisis del contenido de nutrientes podría ayudar a explicar la respuesta de las plantas en este tratamiento.

La condición del brote afectó de manera distinta el crecimiento en altura y diámetro de las plantas; las plantas con daño alcanzaron una altura 5 % menor pero un diámetro 13 % mayor que las plantas sin daño, efecto más notorio al final del ciclo de producción (Figura 2). Sin embargo, no hubo diferencias significativas en la TRC en diámetro entre los dos grupos de plantas. Los datos permiten indicar que el daño en el brote terminal ocasionó un retraso en el alargamiento de un nuevo brote lateral; al retrasarse el crecimiento en altura en las plantas con daño (de tamaño inicial mayor) se favoreció el crecimiento en diámetro y la ventaja inicial se mantuvo hasta el final, pero sin modificar su tasa relativa de crecimiento (Figura 2).

El diámetro del tallo de las plantas sin daño a los 10 meses de edad varió de 1 mm (1.6 %) a 5 mm (0.5 %) en todos los tratamientos y 56.8 % estuvo entre 3 a 4 mm. Las dosis de fertilización no afectaron (Ji-cuadrada, p= 0.13) la distribución de frecuencias diamétricas de las plantas, por lo cual las dosis usadas no modificaron la heterogeneidad en tamaño de planta en el lote de producción. Entre 65 y 78 % de las plantas en cada tratamiento de fertilización cumple con el tamaño estándar en diámetro (≥ 3 mm) del vivero San Luis para el uso de A. religiosa con fines de restauración, sin diferencias significativas entre ellos.

Características morfológicas y distribución de biomasa

Las plantas de T_-50 presentaron alturas 15 % menores que en T_Base en promedio de las dos condiciones del brote, pero asignaron 36.2 % más biomasa a la raíz que en T_Base, por lo que su índice de esbeltez y relación aérea/raíz fueron menores, y su índice de calidad de Dickson fue mayor (Cuadro 4). La reducción del crecimiento en algunas especies de coníferas se asocia con niveles bajos de disponibilidad de nutrimentos, especialmente N, que limitan el crecimiento en altura. Sin embargo, este factor también puede modificar el crecimiento del sistema radical.

Las plantas con la dosis menor (T_-50) tuvieron la altura menor, pero con más biomasa en la raíz; además alcanzaron un equilibrio mayor entre la parte área y radical (IE, RPAR e ICD), lo cual les daría ventajas competitivas en un sitio de plantación con poca humedad en el suelo (Zweifel et al., 2007; McDowell et al., 2008). Un sistema radical más extenso favorece el contacto de las raíces finas con el agua de alta tensión en los micro poros del suelo y ayuda a tolerar sequía (Grossnickle, 2000; Gomez et al., 2002), principal factor de estrés que limita el éxito de la reforestación (Margolis y Brand, 1990). Además, un equilibrio mayor entre la raíz y la parte aérea y un sistema radicular fibroso dan una oportunidad de supervivencia mayor en ambientes adversos (Grossnickle, 2005). Estos resultados indican que se puede reducir la dosis actual de fertilización en el vivero para producir plantas de A. religiosa más pequeñas en altura, pero más compactas (índice de esbeltez menor) y con proporción raíz/parte aérea mayor, características que le podrían proporcionar ventajas en sitios desfavorables.

Concentración y contenido de nutrientes

La fertilización y la condición del brote afectaron (p≤ 0.05) la concentración de N, P y K en el tejido vegetal, pero el efecto no fue similar entre los nutrientes ni entre los componentes de la planta (Cuadro 5); la fertilización también afectó el contenido total de nutrientes (Cuadro 5). La interacción entre los dos factores sólo fue significativa para la concentración de N en la raíz y en las hojas, es decir, la condición del brote no modificó la respuesta de las plantas a la fertilización.

En T_-50 se observaron las concentraciones menores de nutrientes en la raíz (N, P y K), en el tallo (P) y en las hojas (N) y el contenido menor de N total en la planta (Cuadro 6); las concentraciones mayores de los mismos nutrientes se observaron en T₊₅₀ y T₊₁₀₀, con diferencias de 5.5 % de P en tallo, 41.3 % de N en raíz, y 32 % en el contenido total de N en la planta, con respecto a los valores en T_-50 (Cuadro 6). Las plantas en T₊₅₀ y T₊₁₀₀, presentaron los valores extremos en contenido total de K (Cuadro 6), debido a sus diferencias en biomasa (Cuadro 4).

En todos los tratamientos de fertilización las plantas presentaron concentraciones de N, P y K en el follaje dentro o superiores al rango de suficiencia de Landis (1985) para especies de coníferas producidas en contenedor. La concentración de P y K en tallo y raíz, pero no la de N, también fue superior a los valores encontrados en P. resinosa (Timmer y Armstrong, 1987). Es posible que el N haya presentado un efecto de dilución en la raíz en las plantas del tratamientoT_-50, al producir más biomasa de raíz (Cuadro 4).

Un contenido mayor de N podría proporcionar ventajas competitivas a las plantas al enfrentar condiciones de fertilidad baja en el suelo, o servir como reserva para un crecimiento mayor en campo. Sin embargo, también podría ocasionar desventajas ante condiciones ambientales adversas, ya que concentraciones altas de N en hojas se relacionan con daños por temperaturas bajas en especies de coníferas, debido a la extensión del periodo de crecimiento de la planta, que aumenta la susceptibilidad a daños por heladas tempranas (Benzian et al., 1974; Rook, 1991). Aronsson (1980) encontró en Picea sylvestris la resistencia máxima al frío cuando la concentración de N en las acículas estuvo entre 1.3 y 1.8 %; plantas con concentraciones fuera de este intervalo presentaron daños por heladas.

En los casos donde hubo un efecto significativo de la condición del brote, las plantas con daño presentaron una concentración nutrimental mayor (5.5 % K en raíz y 28.9 % N en tallo) que las plantas sin daño (Cuadro 7). Esto se debe a un efecto de dilución en las plantas sin daño, por la biomasa mayor en algunos de sus componentes. Pero una concentración mayor en tejidos de almacenamiento como raíces y tallo es una fuente de energía para la planta después del trasplante en campo, lo cual podría influir en su establecimiento y desempeño.

Implicaciones en la producción de planta de Abies religiosa

Sin embargo, en plantas de una misma categoría diamétrica, la dosis de fertilización sí afectó otras características morfológicas como la biomasa de la raíz, las relaciones alométricas altura/diámetro y parte aérea/raíz, y la concentración de nutrimentos. Las plantas que recibieron dosis de fertilizante mayor que la usada en el vivero presentaron concentración de nutrimentos mayor, lo cual en el contexto de una reserva o carga nutrimental les podría proporcionar ventajas en crecimiento una vez establecidas en campo (Landis, 1989; Salifu et al., 2005).Pero también presentaron índices de calidad menores del balance de sus componentes aéreos y subterráneo. En cambio, las plantas con una dosis 50 % menor a la dosis usada en el vivero tuvieron menos altura, pero asignaron más recursos a la raíz y su concentración de nutrimentos en el follaje, aunque más baja, fue mayor al nivel de deficiencia para plantas de coníferas en contenedor (Landis, 1985). Esto indica que es posible reducir hasta en 50 % la dosis de fertilización usada actualmente en el vivero para la producción de A. religiosa sin afectar negativamente los indicadores morfológicos de calidad de planta.

El efecto de la fertilización en el crecimiento de las plantas fue independiente del daño ocasionado por las heladas. Sin embargo, los índices de calidad morfológica mayores obtenidos en las plantas con daño al final del ciclo de producción, muestran que las plantas de A. religiosa toleran temperaturas bajas (hasta -7 °C) y que a pesar de la connotación negativa del efecto de las heladas, los daños ligeros en el ápice del brote podrían tener un efecto positivo en la calidad de planta, aspecto que deberá corroborarse después de evaluar su desempeño en campo.

CONCLUSIONES

Abies religiosa presentó una respuesta positiva ligera a la fertilización en el crecimiento en altura y diámetro, pero el aumento en la dosis no redujo la heterogeneidad en el diámetro del tallo de las plantas. Al aumentar la dosis de fertilización la concentración de N, P y K aumentó en los componentes de la planta y la asignación de biomasa a la raíz se redujo, lo cual afectó negativamente los índices morfológicos de calidad de planta. La condición de daño en el brote terminal modificó el crecimiento, la asignación de biomasa y la concentración de nutrientes en los componentes de la planta, pero no cambió la respuesta de éstas a la dosis de fertilización.

AGRADECIMIENTOS

A la Comisión de Recursos Naturales (CORENA) de la Secretaria del Medio Ambiente del Distrito Federal, y al Ing. Salvador Castro Zavala, gerente del Vivero San Luis Tlaxialtemalco, por el apoyo material y humano para producir la planta de Abies religiosa para esta investigación.

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