Producción de hojarasca en Pinus halepensis Mill. y Pinus cembroides Zucc. y su relación con algunos factores climáticos

Litterfall production in Pinus halepensis Mill. and Pinus cembroides Zucc. and its relatonship with some climatic factors

J. Damián López–López¹, Jorge Méndez González^1*, J. Abel Nájera–Luna², Julián Cerano–Paredes³, J. David Flores–Flores¹, J. Armando Nájera–Castro¹

¹ Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro No. 1923, Buenavista Saltillo. 25315. Coahuila, México.* Autor responsable. (jorgemendezgonzalez@gmail.com).

³ Centro Nacional de Investigación Disciplinaría en Relación Agua, Suelo, Planta, Atmósfera. INIFAP. Gómez Palacio, Durango, México.

Recibido: marzo, 2013.
Aprobado: mayo, 2013.

Resumen

La producción de hojarasca es una medida de la productividad primaria neta, que además se relaciona con almacenes de carbono en el suelo. El objetivo de esta investigación fue cuantificar durante un año la caída de hojarasca de una población de Pinus cembroides Zucc. (685 árboles ha^–1 de 60 años) y una de P. halepensis Mill. (3760 árboles ha^–1 de 20 años), ubicadas en un mismo sitio en la Sierra de Arteaga, Coahuila, México, y correlacionarla con los factores ambientales. Las recolecciones se realizaron mensualmente de marzo 2010 a febrero 2011. La prueba no paramétrica de Kruskal–Wallis (95 %) indicó que la caída de hojarasca fue estadísticamente mayor (p≤0.0001) en P. halepensis (27.21±22.11 g m^–2 mes^–1) que en P. cembroides (8.19±10.75 g m^–2 mes^–1), representó 2697.41 y 922.75 kg ha^–1 año^–1 y varió en el tiempo; la densidad de árboles fue un factor determinante de estas diferencias. Concordante con otros estudios, la caída de acículas de P. cembroides presentó correlación baja con factores ambientales, en contraste con P. halepensis que es susceptible a los cambios de la precipitación y temperatura.

Palabras clave: hojarasca, lluvia, pino halepo, pino piñonero.

Litterfall production is a measurement of net primary productivity, which is also related to carbon stores in the soil. The objective of this investigation was to quantify during one year the litterfall of a population of Pinus cembroides Zucc. (685 trees ha^–1 of 60 years) and one of P. halepensis Mill. (3760 trees ha^–1 of 20 years), located in the same site in the Sierra of Arteaga, Coahuila, México, and correlate it with the environmental factors. The collections were made monthly from March 2010 to February 2011. The Kruskal–Wallis non–parametric test (95 %) indicated that litterfall was statistically higher (p≤0.0001) in P. halepensis (27.21±22.11 g m^–2 month^–1) than in P. cembroides (8.19±10.75 g m^–2 month^–1), represented 2697.41 and 922.75 kg ha^–1 year^–1 and varied in time; tree density was a determining factor of these differences. In agreement with other studies, needlefall of P. cembroides presented low correlation with environmental factors, in contrast with P. halepensis, which is susceptible to changes of precipitation and temperature.

Key words: litter, rain, halepo pine, piñon pine.

INTRODUCCIÓN

La producción de hojarasca es un componente fundamental de la productividad primaria neta (Prause et al., 2003), se compone de hojas, ramas, flores, inflorescencias, frutos y estructuras de la planta que aportan nutrientes a los suelos forestales (Arunachalam et al., 1998), su acumulación es importante para mantener la productividad de ecosistemas forestales (Pérez et al., 2009) y es responsable de la fertilidad y la formación del suelo (Belmonte et al., 1998). Berg y Meentemeyer (2001) y Liu et al. (2004) evaluaron la relación de la producción de hojarasca con la precipitación y la temperatura, principalmente en bosques tropicales. Gutiérrez et al. (2012) detectaron correlación baja de la presencia de acículas de Pinus cembriodes con la lluvia y otros autores relacionan la producción de hojarasca con densidad arbórea y tamaño del árbol (Navarro et al., 2013), humedad atmosférica (Tanner, 1980), humedad del suelo (Belmonte et al., 1998), especie, calidad del sitio y edad del rodal (Albrektson, 1988) y área basal (Arunachalam et al., 1998); incluso, en especies ripáricas la variación hidrométrica condiciona la caída de hojarasca (Aceñolaza et al., 2009).

La producción de hojarasca también depende del periodo del año. Aceñolaza et al. (2009) documentan que 40 % del aporte anual en bosques caducifolios y semicaducifolios ocurre durante primavera y verano. Pérez et al. (2009), Návar–Cháidez y Jurado (2009) y Gutiérrez et al. (2012) reportan producción bimodal, mayor en verano, de la caída de acículas de P.cembroides. Según García et al. (1995), Belmonte et al. (1998) y Navarro et al. (2013), en P. halepensis la producción mayor de hojas ocurre en verano, y la caída interanual de hojarasca en ecosistemas tropicales es similar (Tanner, 1980).

Gran parte del norte de México tiende a ser más seco que en las décadas pasadas (Méndez et al., 2008) y probablemente aumenta la producción de hojarasca de algunas especies, relacionada con la disminución de la capacidad fotosintética. Por tanto, conocer cifras y tendencias de la producción de hojarasca es relevante en ecología y silvicultura, para conocer la dinámica de los ecosistemas, identificar las especies adaptables al cambio climático, incluso por su relación con los almacenes de carbono en el suelo y desarrollar nuevas prácticas de manejo sustentable.

El presente estudio tuvo como objetivos: 1) cuantificar y comparar la producción de hojarasca incorporada al suelo en un bosque natural de P. cembroides Zucc. y una plantación de P. halepensis Mill., 2) describir la producción de hojarasca y su relación con algunos factores climáticos locales durante un ciclo anual, y 3) documentar evidencia para apoyar otras investigaciones ecológicas y con temas afines. La hipótesis fue que la producción de componentes de la hojarasca es similar entre especies, y responde a algunos factores climáticos locales.

Área de estudio

El estudio se realizó en 0.75 ha de un bosque natural de P.cembroides y en 0.35 ha de una plantación de P. halepensis, con dasometría significativamente diferente entre especies (Cuadro 1), exposición oeste, cercanía entre ellas, a no más de 150 m y localizadas en la Sierra de Arteaga, Coahuila, México (25° 24' 27.50" N y 100° 36' 24.54" O; altitud de 2280 m, clima templado (Cb(X)(Wo)(e)g), temperatura media de 13.3 °C y precipitación anual de 521 mm; García, 1998).

Generalidades de las especies

Pinus cembroides Zucc. se distribuye desde el oeste de EE.UU. hasta México (Farjon et al., 1997), entre 18° y 32 °N, se asocia con matorral arbustivo, encinares y pinares de climas semidesérticos y alcanza 400 años de edad. Pinus halepensis Mill. fue introducida al noreste de México en 1950, es la especie con distribución mayor en la región mediterránea, crece entre nivel del mar hasta 2600 m, resistente sequías, pues sobrevive con 150 mm de lluvia al año aunque su óptimo es 300 a 700 mm, se desarrolla bien en suelos con materia orgánica escasa, es sensible a temperaturas extremas (Fady et al., 2003) y es una especie poco longeva (~250 años).

Cuantificación de hojarasca

La hojarasca se recolectó en trampas de 1 m² construidas con madera y malla metálica de 1 mm × 1 mm en el fondo. En el área de P. cembroides y de P. halepensis; se distribuyeron 30 y 10 trampas aleatoriamente (Pérez et al., 2009), a 50 cm sobre el suelo y en el mismo lugar durante el estudio, del 6 de marzo del 2010 al 6 de febrero del 2011. Las recolecciones se realizaron aproximadamente cada 30 d (Belmonte et al., 1998).

La hojarasca se secó en un horno de secado (Mapsa, modelo HDP 334) a 70 °C durante 72 h (Aceñolaza et al., 2009; Gutiérrez et al., 2012), se separó en hojas, ramas (< 1cm en diámetro), corteza, conos (masculinos) y misceláneos (elementos no identificados) y cada componente se pesó en una balanza semianalítica (Pioneer, modelo PA214 con precisión de 0.0001 g).

De datos diarios del clima de la estación climática Rancho Roncesvalles (25° 23' 44.1'' N y 100° 36' 21.3'' O), ubicada a 500 m del área de estudio, de la red de estaciones meteorológicas de INIFAP, México (INIFAP, 2011) se obtuvo precipitación acumulada del mes (Pp) en mm, promedio mensual de temperatura máxima (Tmax) y mínima (Tmin) en °C, humedad relativa (Hr) en porcentaje, días entre lluvias (Dell) y días con lluvia (Dcll) a partir de Pp.

Análisis estadístico

Para diferenciar la producción de hojarasca entre las especies y fechas de recolecta/especie, se usó la prueba de Kruskal–Wallis (KW; p≤0.05) para comparar poblaciones con distribución no normal (Kruskal y Wallis, 1952; Gutiérrez et al., 2012; Navarro et al., 2013). Para evaluar la relación clima/hojarasca, los datos climáticos se correlacionaron (p≤0.05) con los componentes de hojarasca (g m^–2 mes^–1). La comparación de tasas de caída de hojarasca entre este y otros estudios se realizó con la prueba de t de Student de muestras apareadas e independientes (p≤0.05) usando el programa SAS v8.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La hojas fueron el componente con representación mayor en la hojarasca, con 59.26±18.2 de la producción total en P. cembroides y 79.13±29.4 % en P. halepensis. Ramas, conos, corteza y misceláneos aportaron 15.78, 0.74, 5.40 y 18.80 % en P. cembroides y 1.45, 1.12, 1.30 y 17.0 % en P. halepensis (Figura 1A y 1B). Los conos no se incluyeron en el análisis estadístico porque estuvieron ausentes en varias fechas y su acumulación fue < 1 % en ambas especies. Gutiérrez et al. (2012) señalan que en la hojarasca total de una plantación de P. cembroides las hojas representaron 94.3±3.8 %, los conos 2.3 y las ramas 3.3 %. En un bosque de la misma especie, Pérez et al. (2009) observan que las acículas fueron la fracción mayor de la hojarasca (60 %). Navarro et al. (2013) indican que las hojas de P. halepensis (con 48, 60 y 75 % de aclareo) representaron 30±4.3 % de la hojarasca total y los elementos no identificados 65±3.7 %. En bosques mixtos de P. cooperi y P.leiophylla, las hojas contribuyeron 70.8 y 74.0 % de la hojarasca total (Nájera y Hernández, 2009). Las diferencias porcentuales entre los componentes de los estudios se deben principalmente al número de elementos considerados en la agrupación.

Producción promedio de hojarasca total

La producción total de hojarasca en el periodo evaluado fue diferente entre las especies (p≤0.001; Cuadro 2). La diferencia puede deberse parcialmente a la densidad de árboles; sin embargo, Gutiérrez et al. (2012) señalan que la densidad de árboles de P. cembroides Zucc. (2382 árboles ha^–1) y P. greggii Engelm. (679 2382 árboles ha^–1) no fue determinante en la producción de hojarasca (976 y 1072 kg ha^–1 año^–1 respectivamente). En ambos estudios P.halepensis y P.greggii tuvieron productividad alta, que puede depender de la reacción de las especies al clima.

En P. cembroides (81 y 18 años; 950 y 2382 árboles ha^–1) la producción de hojarasca varía de 976 hasta 3023 kg ha^–1 año^–1 (25.19 y 2.71 g m^–2 mes^–1) (Pérez et al., 2009; Gutiérrez et al., 2012), valores significativamente diferentes a los del presente estudio (t=2.904 y p=0.014; t=9.342 y p=0.001). Además, Návar–Cháidez y Jurado (2009) reportan 18.3 g m^–2 mes^–1 (2200 kg ha^–1 año^–1) en la misma especie, que es una producción mayor de hojarasca a la del presente estudio (t=4.03; p=0.002), con valores máximos en mayo y junio.

Caída de hojas

La caída de hojas fue diferente entre las especies (p≤0.0001); la mayor correspondió a P. halepensis, y contrastó con P. cembroides (Cuadro 2; Figura 2A y 2E). En el periodo de mayo a noviembre, con velocidad menor del viento, P. halepensis produjo más hojas que P. cembroides (p≤0.05, denotado por * en la Figura 2A), equivalente a 92.01 % de la producción total de hojarasca por P. halepensis (Figura 3A); sin embargo, en las demás recolectas la producción de hojas fue similar entre especies (p>0.05). La disminución de la actividad fisiológica de las especies durante invierno pudo haber conducido a igualar la caída de las hojas, que en P. halepensis se correlacionó positivamente con la lluvia (r=0.560; p=0.07), la humedad relativa (r=0.550; p=0.07) basada en la relación directa Hr=45.408 + 1.708*Tmin, con r=0.404 y p≤0.001, y la temperatura mínima (r=0.540; p=0.09) (Cuadro 3) (Figura 3B). En contraste, en P. cembroides la correlación de la caída de hojas con las variables climáticas no fue significativa. Gutiérrez et al. (2012) documentan la respuesta mínima de P.cembroides a los factores ambientales y la acumulación mayor de hojarasca entre marzo y mayo.

Similarmente, Belmonte et al. (1998) reportan producción mayor de hojas y una relación significativa (r=0.7874; p≤0.05) entre humedad relativa y producción de hojarasca de P. halepensis; pero sus resultados difieren de la acumulación máxima en septiembre observada por Navarro et al. (2013). En bosques europeos, la cantidad de acículas de Pinus spp. se relacionó lineal y positivamente con la evapotranspiración (r=0.796; p≤0.001) e incluso, al incorporar la edad al modelo el valor de r fue 0.826 y p≤0.001 (Berg y Meentemeyer, 2001).

Caída de ramas

La caída de ramas de P. cembroides fue menor (p≤0.001) que P. halepensis (Cuadro 2; Figura 2B), debido a la cantidad y volumen mayor de las ramas y edad mayor de los árboles de P.cembroides. La acumulación más alta de ramas de esta última ocurrió en junio y julio (166.69 kg ha^–1). Así, al parecer el movimiento y roce de las ramas (maduras) en la época de lluvia aumentó la caída sólo en P. cembroides, pero las ramas jóvenes de P. halepensis se afectaron menos. Pérez et al. (2009) reportaron patrones similares en P. cembroides. La producción de ramas en este periodo representó 18.06 % de la producción total de hojarasca (Figura 2B y 2F) y fue diferente entre fechas y especies (p≤0.05); en las demás recolectas la producción de ramas no fue diferente (p>0.05) entre las especies. Gutiérrez et al. (2012) señalan que la acumulación de ramas en P. cembroides es 0.22±0.47 g m^–2 mes^–1 (26.39 kg ha^–1 año^–1), valor menor al del presente estudio (t=2.04; p=0.066). Sólo la producción de ramas en P. cembroides mostró relación estrecha (r=0.700; p=0.010) con la lluvia (Cuadro 3). Además, en el área de P. cembroides se observaron abundantes individuos de Tillandsia recurvada L.; así, es probable que la producción alta de ramas y corteza sea causada por esta epifita. Según García–Plé et al. (1995), por la forma de la copa de P.halepensis la producción de ramas y corteza es afectada por la fricción de el viento.

Caída de corteza

Además de los conos, la caída de corteza de P.cembroides y P. halepensis representó la fracción menor de la producción total de hojarasca (1.30 a 5.4 %) y la variación anual mayor, debida quizá a la actividad de plantas epifitas como en otras especies (Tanner, 1980). La producción de corteza no difirió entre especies (p=0.358) (Cuadro 2) ni entre fechas de recolecta por especie (p > 0.05) durante todo el estudio (Figura 2C); sin embargo, la caída de corteza de P. cembroides se correlacionó significativamente con todas las variables climáticas, especialmente con la lluvia (r=0.830; p=0.001) y excepto al viento. La producción de corteza en P. halepensis se correlacionó con la lluvia (r=0.610; p=0.001). De la precipitación registrada durante el periodo de estudio (793 mm), 60 % ocurrió de mayo a julio, y de octubre del 2010 a febrero del 2011 no llovió. La lluvia mayor (132.4 mm) ocurrió el 01/07/2010 (Figura 3B) e influyó significativamente en la producción de corteza de P. halepensis (porque la corteza es progresivamente estriada y se desprende en placas al contacto con la lluvia). La temperatura máxima (31.3 °C) y mínima (–6.7 °C), registradas el 7/05/2010 y 5/02/2011 (Figura 3B) no influyó en los componentes de la hojarasca. La velocidad media mensual del viento (3.76±1.39 km h^–1), que no fue intensa, tampoco influyó en la producción de la hojarasca. Durante marzo y abril el viento representó + 1.5 desviación estándar (D.E) y de junio a diciembre –1.5 D.E del promedio de la velocidad máxima diaria y sólo 6 d (en todo el estudio) rebasó 30 km h^–1.

La producción de componentes misceláneos fue similar entre las especies (p=0.189) (Cuadro 2). Las diferencias (p≤0.05) con patrones opuestos entre las recolectas de cada especies se observaron de abril a julio, y en septiembre. La acumulación mayor de los componentes misceláneos de P. cembroides ocurrió en junio y julio y representó 11.46 % de la producción total de la hojarasca (Figura 2D); 67 % de la producción total de este componente fue explicado por la lluvia (r=0.820; p=0.001). En contraste, en P. halepensis se observó en abril, mayo y septiembre, y no se relacionó significativamente con las variables climáticas (Cuadro 3). Para esta última especie, Navarro et al. (2013) señalan que los componentes misceláneos representaron hasta 70 % de la producción total de la hojarasca.

Fady et al. (2003) señalan que por la adaptabilidad a la sequía y sensibilidad al clima, como se muestra en este y otros estudios, el intervalo de distribución de P. halepensis podría modificarse. La producción de hojarasca en especies (Mimosaceae) de regiones semiáridas se relaciona estrechamente con la lluvia (Pavón et al., 2005); pero, como se mostró en P. cembroides, la correlación entre la producción de hojas y el ciclo anual del clima es baja (Pérez et al., 2009; Gutiérrez et al., 2012). Esto la distingue de otras especies para uso extensivo en el norte de México, pues parece adaptarse a eventos climáticos extremos cada vez más frecuentes. Según Liu et al. (2004), en regiones tropicales y subtropicales se produce más hojarasca (1500 g m^–2 año^–1) que en bosques boreales de coníferas (30 a 500 g m^–2 año^–1), debido a la precipitación y temperatura (r=0.521; p≤0.05), y en bosques de Jamaica la producción de hojarasca en el periodo más seco de año es hasta dos veces más que en el periodo húmedo (Tanner, 1980).

Análisis complementario de producción de hojarasca entre especies

En un muestreo aleatorio (una trampa por recolecta), el número promedio de acículas de P. halepensis fue mayor (n=12, t=2.10 y p=0.062) que en P.cembroides (Figura 4A) y lo mismo se detectó en el peso seco promedio de la acícula (n=120; t=16.43 y p=0.001) (Figura 4B) y en longitud (10–18 cm, Fady et al., 2003; 2.5–10 cm, Farjon et al., 1997). Estos factores, además de las diferencias en dasometría (Cuadro 1), condicionaron la acumulación mayor de hojarasca de P. halepensis.

La densidad arbórea (Cuadro 1) indica que P.cembroides produce casi el doble de hojarasca (1.35 kg árbol año^–1) que P. halepensis (0.72 kg árbol año^–1), y en términos de almacenes de C representa 675 y 360 g C árbol año^–1, respectivamente. Sin embargo, al considerar únicamente las acículas (fracción más importante de hojarasca), la producción y almacenes de C es prácticamente igual en las dos especies (0.650 y 0.641 kg árbol año^–1; 325.09 y 319.95 g C árbol año^–1). Navarro et al. (2013) reportan una producción total de hojarasca de 0.718 hasta 1.025 kg árbol año^–1 en P. halepensis, que es mínima comparada con la de bosques maduros (> 100 años) de P.cooperi y P. leiophylla de hasta 12.21 kg árbol año^–1 (Nájera y Hernández, 2009).

La profundidad de materia orgánica al final del estudio mostró diferencias (n=30, t=5.49 y p=0.0001) entre P. halepensis y P. cembroides (Figura 4C). Al respecto, García et al. (1990) señalan que la descomposición de 99 % de la materia orgánica de P. halepensis requiere 31 años, y parece que no existe información respecto a P. cembroides.

CONCLUSIONES

En las mismas condiciones físicas del área de estudio, P. halepensis produjo más hojarasca que P. cembroides, debido a la densidad y competencia arbórea, morfometría de acículas, fisiología y productividad de la especie; sin embargo, P. cembroides produjo más ramas, porque la madurez de las ramas fue el factor determinante. Ponderando por número de árboles, la producción de acículas es similar en ambas especies, a pesar de que P. cembroides tiene 40 años más que P.halepensis. Hubo diferencias temporales de la producción de acículas entre las especies y la acumulación mayor ocurrió durante el verano boreal. La caída de acículas de P.cembroides no respondió a variables climáticas, por lo que podría distinguirse como especie adaptable a cambios climáticos globales, en contraste con P. halepensis que es altamente susceptible a la lluvia y la temperatura y puede ser una especie indicadora de eventos climáticos extremos.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por la UAAAN mediante el proyecto No. 02–03–0207–2136. Agradecimientos especiales a investigadores anónimos que revisaron el presente manuscrito.

LITERATURA CITADA

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