Contenidos de carbono orgánico de suelos someros en pinares y abetales de áreas protegidas de México

Organic carbon content of shallow soils in pine and spruce forest located in mexican protected areas

Gerardo Cruz–Flores¹*, Jorge D. Etchevers–Barra²

¹ Edafología y Fisiología de la Nutrición Vegetal. UMIEZ. FES Zaragoza, UNAM. Batalla 5 de mayo, esquina Fuerte de Loreto, Colonia Ejército de Oriente. 09230. Iztapalapa, D. F. *Autor responsable. edaynueve@gmail.com

² Suelos. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México.

Recibido: enero, 2011.
Aprobado: octubre, 2011.

Resumen

Los contenidos de carbono orgánico del suelo (COS), biomasa microbiana (Cbm) y coeficientes metabólicos (qCO₂) son indicadores de sostenibilidad. En México se carece de información sobre contenidos óptimos de COS, Cbm y qCO₂ en bosques templados, aunque conocerlos es importante para diseñar estrategias de uso y manejo adecuado de suelos forestales, generalmente someros y vulnerables. Esta investigación se realizó en nueve áreas naturales protegidas de México con bosques templados sobre suelos desarrollados de material ígneo, sedimentario o complejos metamórficos. Entre 2004 y 2009 se seleccionaron 187 sitios con rodales maduros de especies de los géneros Pinus y Abies donde se recolectaron suelos superficiales para determinar si los contenidos de COS, Cbm, qCO₂ y carbono en mantillo o necromasa (Cnm) son afectados por el tipo de material parental del suelo o por la presencia de especies de Pinus o Abies, donde las mejor representadas fueron Pinus montezumae, P. teocote, P. patula, P. pseudostrobus, P. hartwegii, P. lawsoni, P. ayacahuite, var. oaxacana, Abies religiosa y A. vejarii. El contenido promedio de COS fue superior a 100 Mg C ha^–1 y el Cbm osciló entre 0.25 y 2.6 Mg C ha^–1. Después del suelo, el mantillo fue la segunda reserva de carbono (Cnm) con promedio de 45 Mg C ha^–1. Suelos forestales sobre rocas sedimentarias y metamórficas, tuvieron mayores contenidos de COS (menor proporción de Cbm, mayores tasas C:N y menor eficiencia microbiana) que los observados en suelos derivados de material piroclástico (menor tasa C:N y mayor eficiencia microbiana). Bajo especies del género Pinus hubo menos COS que bajo las del género Abies en cuyos bosques se presentan estratos herbáceos y arbustivos con mayor diversidad vegetal que contribuyen al aumento de COS.

Palabras clave: bosques de pino y oyamel, Parques Nacionales mexicanos, reservas de la biosfera, suelos forestales.

Abstract

Soil organic carbon (SOC) contents, from microbial biomass (MBC), and metabolic coefficients (qCO₂) are indicators of sustainability. In México there is a lack of information about the optimal level of SOC, MBC and qCO₂ contents in temperate forests, although understanding these is important for the design of adequate use and management strategies in forest soils, which are generally shallow and vulnerable. This study was carried out in nine natural protected areas (NPAs) in México with temperate forests over soils developed from igneous, sedimentary or complex metamorphic material. Between 2004 and 2009, 187 sites were selected with mature stands of species from the Pinus and Abies genera, where superficial soils were collected to determine whether the SOC, MBC, qCO₂ and necromass carbon (NMC) contents are affected by the type of parent material in the soil or because of the presence of Pinus or Abies species, where those best represented were Pinus montezumae, P. tecocote, P. patula, P. pseudostrobus, P. hartwegii, P. lawsoni, P. ayacahuite var. oaxacana, Abies religiosa and A. vejarii. The average SOC content was higher than 100 Mg C ha^–1 and the MBC ranged from 0.25 to 2.6 Mg C ha^–1. After the soil, litter forest was the second reserve for carbon (NMC), with an average of 45 Mg C ha^–1. Forest soils over sedimentary and metamorphic rocks had greater SOC contents (lower MBC proportion, higher C:N rates and lower microbial efficiency) than those observed in soils derived from pyroclastic material (lower C:N rate and greater microbial activity). Under Pinus species, there was less SOC than under the Abies genus, in whose forests there were herb and shrub strata with greater plant diversity that contributed to the increase in SOC.

Introducción

México posee sistemas montañosos geológica y tectónicamente variados (Macías, 2005) donde se desarrollan bosques de especies de los géneros Pinus y Abies sobre variadas condiciones topográficas y edáficas. Además de ocupar el primer lugar en biodiversidad y endemismos del género Pinus (Challenger, 2003), México conserva también formaciones forestales relictas de bosques boreales como el género Abies (Brower, 1999; CONABIO, 2010) que se distribuyen en pequeñas islas, dentro o en las inmediaciones de áreas naturales protegidas (ANPs), donde los ecosistemas conservados pueden compararse con otros cuyas relaciones entre componentes físicos y bióticos estén alterados (CONANP, 2010). En las áreas naturales protegidas, sean parques nacionales (PNs) o reservas de la biosfera (RsB), la conservación de los bosques tiene especial importancia debido a su fragilidad (Grace, 2004) y porque al degradarse se altera la dinámica del ciclo del C ante pérdidas aceleradas de materia orgánica del suelo (MOS). El carbono orgánico del suelo (COS) está reconocido como un indicador de sostenibilidad (Balbontín et al., 2009) porque, entre otros factores, su acumulación resulta de la producción primaria neta (Purakayastha et al., 2008) y también porque con la captura de carbono en el suelo se mitiga el calentamiento global al disminuir la concentración de gases con efecto invernadero (Lal, 2004). La cantidad de biomasa microbiana del suelo, como reserva de carbono lábil y almacén de nutrientes es otro indicador de sostenibilidad sensible a cambios que alteran el equilibrio de los ecosistemas (Li et al., 2004).

Los antecedentes descritos y los escasos estudios de los suelos bajo vegetación boscosa de Pinus y Abies en México (principalmente respecto a los contenidos de COS en suelos pocos profundos), y el desconocimiento tanto de los contenidos de Cbm y de Cnm como de los valores de coeficientes metabólicos (qCO₂), motivaron esta investigación con el fin de contribuir al mantenimiento de los bosques templados mexicanos y de los servicios ambientales que brindan.

El objetivo del presente estudio fue determinar los efectos del material parental del suelo y la dominancia de las especies de los géneros Pinus o Abies sobre los contenidos de COS, y de la fracción de Cbm, Cnm y qCO₂ en suelos casi siempre someros, formados sobre rocas de distinto origen geológico en las Sierras Madre del Sur, Madre Oriental, Madre Occidental y Cinturón Volcánico Transmexicano. La hipótesis fue que bajo vegetación de coníferas (géneros Pinus y Abies) las diversas condiciones ecológicas y edáficas influyen sobre los contenidos del COS, Cbm, Cnm y qCO₂ en suelos someros.

Materiales y Métodos

Las áreas naturales protegidas (ANPs) estudiadas se muestran en el Cuadro 1 y el estudio de campo se realizó entre 2004 y 2009. El diseño experimental fue de parcelas seleccionadas al azar ubicadas dentro de las ANPs para determinar los contenidos de COS, Cbm, Cnm y qCO₂ analizando las variaciones que sufren en función de: 1) sitio (que conjuga rasgos geológicos, edáficos y climáticos), y 2) género y especie. Se seleccionaron 187 sitios con rodales maduros de especies de los géneros Pinus y Abies determinando densidad arbórea (número de individuos con diámetro superior a 5 cm m^–2), altura de árboles (en m), diámetro a la altura del hombro (DAH, a 1.30 m en cm) y especie (Espinosa, 1979).

El muestreo de suelo se realizó con base en los métodos usados por el inventario nacional forestal (CONAFOR, 2009) pero debido al relieve irregular e inclinación de los sitios, en lugar de círculos de 1000 m², se trazaron cuadrantes de 50 m x 20 m perpendiculares a la pendiente. En ellos se recolectaron al azar seis submuestras de suelo entre 0 y 20 cm de profundidad retirando el mantillo, se formaron muestras compuestas secadas al aire, se tamizaron (malla 2 mm) y almacenaron según indicaciones del USDA–NRCS (2004). También al azar se recolectó suelo entre 0 y –10 cm con cilindros de PVC que se sellaron, almacenaron a 4 °C y se determinó Cbm y qCO₂ antes de dos semanas.

Cnm = biomasa seca × 0.58

En muestras de suelo (0 a – 20 cm) se determinaron por triplicado textura, pH, N total (Nt) y MOS (métodos AS–02, AS–09, AS–25 y AS–07 de la NOM–021–RECNAT–2000). La densidad aparente (Dap) se determinó en muestras edáficas inalteradas con el método del cilindro, y el contenido de COS se evaluó con la relación:

Peso de COS = [(peso del suelo) * (proporción de C en MOS)]

Debido a los valores ácidos (entre fuerte y muy fuerte) del pH edáfico y la ausencia de carbonatos en seis de las nueve áreas naturales estudiadas, no se consideró la contribución del C inorgánico en la determinación del contenido de carbono en estos suelos someros (White et al., 1999). En la capa edáfica de 0 a 10 cm de espesor se cuantificó Cbm por cuadruplicado usando el método de fumigación–incubación (NRCS, 2004). Para calcular el qCO₂ se usó la siguiente relación:

qCO₂ = Cbm/COS

Análisis estadísticos

Con base al diseño experimental se hicieron análisis de varianza para determinar los factores (sitio: ANP; género: GEN; o especie: ESP) que influyeron en el contenido del COS, en Cbm, Cnm y el coeficiente qCO₂. Además se usó la prueba de Tukey (p<0.05) para determinar diferencias entre las variables.

El Cuadro 2 muestra los datos medios de altura, DAH (m) y densidad (número de individuos m^–2) de las especies arbóreas procurando una condición de madurez en (la mayoría de) los rodales estudiados.

Algunas especies del género Pinus tuvieron amplia distribución altitudinal y se observó P. pseudostrobus de 1800 a 2000 m en la Reserva de Biósfera El Cielo (RBEC) y entre 2800 y 3200 m en los parques nacionales Izta–Popo y Zoquiapan y los alrededores en diferentes regímenes de humedad, aunque esta especie, a diferencia de otras de este género, se asocia con ambientes menos húmedos (Alba–López et al., 2003).

Pinus montezumae se encontró coexistiendo con P. teocote y P. patula entre 2600 y 3000 m, donde la temperatura media anual oscila entre 11 y 18 °C en zonas boscosas de montaña (Eguiluz–Piedra, 1982), mientras que P. hartwegii casi siempre se observó a más de 3300 m (Cuadro 2) porque esta especie no es afectada por baja temperatura (media anual cercana a 8 °C) atribuida al viento en esa altitud. Con respecto a su distribución altitudinal, Cabrera (2002) cita que las variables climáticas definen las áreas de distribución, pisos altitudinales y límites de sobrevivencia de especies y comunidades. La distribución observada concuerda con la cita de Sánchez (2008) de que los bosques puros del género Pinus dominan en las cimas montañosas de México. Delgado y Piñero (2002) con el propósito de sugerir estrategias de manejo y conservación encontraron una amplia distribución de P. montezumae (2300 a 3100 m) y P. pseudostrobus (2010 a 3000 m) en México y Guatemala.

El género Abies, en comparación con el de Pinus, mostró una presencia más restringida, observando a la especie A. religiosa principalmente en cañadas húmedas y hacia lugares altos (cerca y por arriba de 3000 m). Según Nava et al. (2006), por la composición de terpenos de tejido foliar, las poblaciones del género Abies del norte y sur del país difieren isoenzimáticamente y se sitúan en dos grupos bien definidos en un árbol fenético.

En la RBEC, a menor altitud que la de los sitios donde abunda A. religiosa (cerca de 2000 m de altitud y temperatura media anual mayor a 11 °C), se observó a la especie A. vejarii restringida a cañadas húmedas expuestas al noreste donde hay corrientes de vientos alternados del norte y húmedos del golfo de México (Cuadro 2) y suprimida ante una dominancia de especies del género Pinus. Al respecto, Encina–Domínguez (2008) cita resultados semejantes para bosques de oyamel de la sierra de Zapalinamé, Coahuila.

En el Cuadro 3 se muestran algunas de las propiedades edáficas evaluadas. En todos los sitios se observaron texturas francas y baja Dap (0.7 a 0.9 Mg m^–3) que no mostraron diferencias significativas (p>0.05). La textura y Dap encontradas en el presente estudio, concuerdan con las observadas por Richardson (2005) al estudiar la ecología y la biogeografía del género Pinus, mientras que Ángeles y López (2009) indican que bajo abetales del Parque Nacional el Chico, Hidalgo, México, hay suelos con texturas tipo limoso–arenoso, arcillo–arenoso y arenoso.

Por la presencia de las distintas especies, las variaciones asociadas al material de origen de los suelos y diversas condiciones climáticas debidas a la altitud, se observó que los valores de pH, COS y Nt sí mostraron diferencias significativas entre las diversas áreas estudiadas en los parques nacionales, reservas de la biosfera y en sitios bajo sus áreas de influencia.

De acuerdo con el pH se clasificaron los suelos como moderadamente ácidos y sólo los del PNNT tuvieron la categoría de fuertemente ácidos. Estos últimos (así como los de los parques nacionales Izta–Popo, Zoquiapan y zonas anexas, Volcán Ajusco y Nevado de Colima) proceden de rocas ácidas (andesita–dacita), mientras que algunos suelos del parque nacional Benito Juárez y la mayoría de los de las reservas de la biosfera Sierra de Manantlán y El Cielo presentaron moderada acidez porque se han desarrollado sobre material metamórfico y sedimentario (Martínez y Ramírez, 1998). El Cuadro 1 muestra los principales tipos de suelo en cada región estudiada y se puede deducir que la moderada y fuerte acidez en primera instancia debe atribuirse a la materia orgánica del suelo porque en todos ellos su contenido es alto. En los Andosoles desarrollados de rocas andesitas, dacita, riolita, conglomerado basáltico y ceniza volcánica, la acidez se atribuye también a la alta reactividad y área superficial de minerales amorfos y de óxidos microcristalinos que participan activamente con cargas dependientes del pH mediante fenómenos de superficie donde hay liberación de iones H+ u OH^– (Paterson et al., 1991).

Con los resultados mostrados en el Cuadro 4 se analizó primero el efecto del origen geológico del suelo observándose una relación de éste y la altitud con el contenido de COS.

En suelos derivados de roca sedimentaria y complejos metamórficos, la mayor acumulación de carbono orgánico puede ser consecuencia de que el CaCO₃ presente en rocas sedimentarias y complejos metamórficos, bloquea la humificación (Cuadro 4). Lo anterior contribuye a una fuerte incorporación en el perfil del suelo de humus poco evolucionado (mull carbonatado) donde dominan compuestos poco transformados que aumentan gradualmente los contenidos de carbono (Duchaufour, 1984). En estas regiones donde las rocas sedimentarias y metamórficas son dominantes, también puede presentarse menor velocidad de mineralización de la MOS que provoca acumulación en el suelo por tener clima menos húmedo que los sitios donde predominan rocas ígneas subyacentes a Andosoles las cuales son suelos con un edafoclima húmedo pero relativamente drenados (Duchaufour, 1984).

En los suelos derivados de complejos metamórficos y sedimentarios, la mayor acumulación de COS (Cuadros 3 y 4) y, proporcionalmente un menor contenido de Nt (Cuadro 3), son elementos justificantes de una mayor relación C:N (en RBSM 21:1 y en RBEC 40:1) en comparación con la razón C:N promedio obtenida de los suelos derivados de roca dacítico–andesítica y andesita cuyo valor es apenas cercano a 15:1, aunque en estos suelos hubo menor acumulación de COS. Lo anterior confirma que los flujos de C del suelo dependen directamente de los de N debido a que las relaciones C:N altas (mayores de 30:1) limitan la descomposición de materiales orgánicos y la disponibilidad de N (Cuadro 5), mientras que aquellos con relación C:N entre 15:1 y 30:1 tienen un tiempo medio de residencia (TMR) menor (Jofre et al., 2001; Baisden et al., 2002; Ladd et al, 2004).

Si bien el método analítico de medición del COS incluye al Cbm, es importante señalar que al cuantificar este último algunos sitios mostraron tendencia significativa (opuesta a la dinámica general que muestran los contenidos de COS), porque algunos suelos evolucionados sobre roca ígnea–andesítica tuvieron mayor contenido de Cbm pero los suelos formados sobre rocas sedimentarias y metamórficas fueron menores. Estos resultados muestran que bajo vegetación boscosa de especies de los géneros Pinus y Abies el contenido de Cbm, además de recibir la influencia de los factores asociados con altitud (gradientes térmicos, de humedad y presión), también la recibe de los factores relacionados al material parental del suelo (Cuadro 4). En estudios de dinámica de Cbm relacionados con fertilidad edáfica, los contenidos de Cbm (120 y 451 mg C kg^–1) fueron similares a los del presente estudio (Li et al., 2004). Con datos equivalentes a los obtenidos en el presente estudio relativos a los cambios estacionales de valores de C, N y P en bosque mixto (Quercus–Pinus), Bijayalaxmi y Yadava (2006) reportan contenidos de Cbm de 71 a 1412 mg C kg^–1 y atribuyen este aumento a la hojarasca de Quercus depositada anualmente.

El contenido de Cnm (aunque sea una observación estacional que cambia anualmente) puede ser un indicador de la productividad de un bosque; sin embargo, en el momento de su determinación (verano e inicio de otoño) el promedio fue 45 Mg C ha^–1 (con valores de 13 a 118 Mg C ha^–1). En sitios con mayor elevación como en los parques nacionales Izta–Popo y Zoquiapan con suelos derivados de rocas ígneas, fue mayor el contenido de Cnm (75 Mg C ha^–1) y dos veces menos (24.8 Mg C ha^–1) en la reserva de la biosfera Sierra de Manantlán de menor altitud y suelos formados sobre material metamórfico (Cuadro 4).

En el conjunto de sitios con suelo derivado de rocas ígneas la eficiencia microbiana (medida como qCO₂) fue casi diez veces mayor (0.029) al qCO₂ de suelos desarrollados de rocas sedimentarias y metamórficas (0.003). Mocali et al. (2008) señalan que el qCO₂ representa una eficiencia microbiana para mineralizar MOS. Ese planteamiento se confirma en el presente estudio donde el coeficiente qCO₂ fue alto en suelos ricos en COS. La relación alta C:N y los valores bajos de coeficientes metabólicos en suelos derivados de material sedimentario y metamórfico (RBSM, RBEC y los del PNBJ) permiten inferir una presencia de estrés microbiano, con lenta mineralización de restos orgánicos y, consecuentemente, mayor acumulación de COS (Cuadro 5).

En todos los suelos hay una correlación entre un aumento de la relación C:N y una menor mineralización de la materia orgánica. Según Duchaufour (1984), en diversos tipos de humus forestal cuando la relación C:N es mayor de 25 o 30 la mineralización es casi nula. En humus tipo mull carbonatado en suelos sobre rocas sedimentarias o complejos metamórficos la correlación señalada no aplica, y por tanto la mayor acumulación de COS en esos suelos se debe atribuir a los coeficientes metabólicos menores (Cuadro 5).

En el análisis del efecto que los géneros o especies tuvieron sobre el contenido de COS, se observó que el contenido promedio general fue 105 Mg C ha^–1 (de 42 a 157 Mg C ha^–1) y al comparar los géneros el mayor contenido fue bajo el género Abies. En los suelos bajo cobertura de individuos del género Pinus, el contenido promedio de COS fue 100 Mg ha^{– 1}, 21 Mg C ha^–1 bajo P. ayacahuite var. oaxacana y casi nueve veces más (180 Mg C ha^{– 1}) en suelos bajo P. rudis (Cuadro 6). El contenido de COS tuvo una variación cercana a 1.5 veces entre los suelos bajo A. religiosa y A. vejarii (92 y 131 Mg C ha^–1).

Para la mayoría de las especies observadas de los géneros Pinus y Abies, en los suelos con mayor contenido de COS es mayor la concentración de Cbm. El contenido de Cbm (valor medio de 0.11 Mg C ha^–1) tuvo una variación cercana a 11 veces, desde 0.027 a 0.29 Mg C ha^–1 en suelos bajo Pinus spp. y P. rudis, mientras que los suelos bajo A. vejarii el contenido fue 0.27 Mg C ha^–1, valor casi cuatro veces mayor al encontrado en suelos bajo A. religiosa (Cuadro 6).

El material calizo–sedimentario de suelos bajo los cuales se encontró P. rudis y A. vejarii puede ser un factor que contribuye a aumentar el Cbm en comparación con los suelos originados de ceniza volcánica debido a que sobre material geológico de tipo calcáreo la mineralización primaria es rápida, pero la secundaria es muy lenta (Duchaufour, 1984).

El promedio de los coeficientes metabólicos (qCO₂) en suelos desarrollados sobre roca ígnea fue casi siete veces mayor a su equivalente en suelos derivados de roca sedimentaria o metamórfica; sin embargo, no hubo diferencias significativas entre ANPs (Cuadros 5 y 6). Anderson y Domsch (1990) postulan que se obtienen altos valores de qCO₂ cuando hay un mayor aporte de sustratos frescos, lo cual fue más frecuente en el grupo de suelos con material parental de origen volcánico.

Los resultados (Cuadros 4, 5 y 6) permiten sustentar la hipótesis de que en ecosistemas forestales con bosques de coníferas, los suelos evolucionados de material ígneo acumulan menor contenido de COS, del cual una alta proporción es Cbm porque sus valores de qCO₂ fueron mayores comparados con los suelos formados de roca sedimentaria o metamórfica.

La hipótesis planteada tuvo otro elemento de sustento en los análisis de varianza que mostraron efectos significativos (p<0.05) de sitio (ANPs) y especie (ESP) sobre el contenido de Cbm. También se observó un efecto significativo de sitio (ANPs) sobre el contenido de COS, de Cnm y sobre la relación C:N del suelo, aunque no hubo efecto significativo de los factores citados para el qCO₂ (Cuadro 7). Por tanto, es necesario estudiar el fraccionamiento de sustancias húmicas en estos suelos para conocer mejor la composición bioquímica de las sustancias húmicas que también influyen en su mineralización (Duchaufour, 1984).

En sitios ubicados sobre macizos montañosos con elevación mayor a 2500 m, algunos factores como la baja temperatura limitan la productividad forestal y pueden ser la causa de un menor contenido de COS, en comparación con la tendencia opuesta observada en sitios que no superan el piso altitudinal de los 2500 m donde el contenido de COS fue mayores, por lo que este aspecto requiere más estudios.

Conclusiones

El contenido promedio general de COS bajo especies del género Pinus fue menor al encontrado en suelos bajo el de Abies porque existen, bajo las especies de este género, los estratos arbustivos y herbáceos que son poco frecuentes bajo la cobertura arbórea de los bosques de pino.

Los contenidos de COS y los coeficientes metabólicos (qCO₂) del suelo fueron afectados principalmente por el tipo de roca (material parental) sobre los que se desarrollan y, en menor grado, por el tipo vegetación boscosa presente.

Los resultados de esta investigación sobre los contenidos de COS, Cbm, Cnm y qCO₂ aportaron elementos para no rechazar la hipótesis de que las diversas condiciones ecológicas y edáficas en bosques de pino y oyamel influyen sobre los contenidos de carbono en suelos someros.

Agradecimientos

Al personal académico del Laboratorio de Fertilidad y Química Ambiental del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, por las facilidades y apoyo para el uso de sus instalaciones en la realización de esta investigación.

Literatura Citada

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