¿Afectan los aclareos la acumulación de biomasa aérea en una plantación de Pinus patula?

Does thinning affect aboveground biomass acummulation in a Pinus patula plantation?

Gerardo Rodríguez–Ortíz¹, Arnulfo Aldrete^2*, Víctor A. González–Hernández¹, Héctor M. De Los Santos–Posadas², Armando Gómez–Guerrero², Aurelio M. Fierros–González²

¹ Genética. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. *Autor responsable: aaldrete@colpos.mx.

Recibido: noviembre, 2010.
Aprobado: julio, 2011.

Resumen

El aclareo puede modificar la distribución y cantidad de biomasa aérea en función del tiempo de respuesta y de las condiciones de crecimiento. En este estudio se analizó el efecto de aclareos en la distribución y contenido de biomasa aérea acumulada de Pinus patula mediante muestreos destructivos de 30 árboles en 2009, después de estar sometidos a diferentes intensidades de aclareo desde el 2004, más un testigo intacto. La eliminación entre 40 y 69 % de la densidad inicial de plantación afectó significativamente (p ≤ 0.05) la cantidad y distribución de biomasa foliar y la cantidad de madera con corteza en el fuste a nivel de árbol individual (pero no por ha) en algunos componentes del árbol. Las intensidades altas de aclareo (65.3 y 68.7 %>) y las respectivas densidades residuales bajas generaron la mayor acumulación de biomasa foliar (5.4 kg árbol^–1 y 8.0 t ha^–1), que superaron (p≤0.05) al testigo sin aclareo (1.5 kg árbol^–1). En la biomasa de madera con corteza del fuste los árboles con aclareo también superaron (p≤0.05) al testigo (98 fs. 35.3 kg árbol^–1). Sin embargo, la acumulación de biomasa por unidad de superficie fue similar entre ambas condiciones, debido a la excesiva densidad residual del testigo; lo mismo ocurrió en la biomasa total de ramas y en la distribución en el fuste.

Palabras clave: componentes del árbol, fitomasa, plantación forestal, productividad primaria.

Abstract

Key words: tree components, phytomass, forest plantation, net primary productivity.

INTRODUCCIÓN

Los modelos alométricos de biomasa para árboles individuales son típicamente específicos para las condiciones de sitio, manejo y especie.

A menudo la estimación de los componentes de biomasa aérea permite aumentar su utilidad predictiva al incluir variables de copa (área y longitud de copa) y la altura, en adición al diámetro normal (Antonio et al., 2007). Las relaciones significativas entre la copa y la biomasa aérea con el diámetro normal (DN), edad y densidad son útiles en el manejo del bosque. La cantidad de biomasa que un árbol puede acumular y distribuir entre sus estructuras depende de varios factores. Según Peri et al. (2010), la edad y clase de copa en Nothofagus antárctica afectan la partición y el tiempo de máxima acumulación de biomasa, ya que con la edad presentan un gradiente de aumento y reducción en duramen y raíces finas. Aplicaciones de ácido salicílico en plántulas de Pinus patula aumentaron la acumulación de biomasa como consecuencia del aumento en DN y altura (San–Miguel et al., 2003). La forma de la copa y diámetro del tallo tienden a variar con la altura, lo cual genera variaciones en la biomasa que están estrechamente correlacionadas con el DN (r>0.91) y la edad (r>0.81) (Alves y Santos, 2002; Pérez y Kanninen, 2003).

El aclareo es la principal herramienta mediante la cual se controla la densidad del rodal y se modifican los patrones de partición de biomasa. El efecto más evidente es el incremento de diámetro, sobre todo cuando se cortan árboles dominantes (Leak, 2007). Lo mismo observó Youngblood (2010) en bosques secos de coníferas, donde el aclareo aumentó el diámetro medio y originó un cambio significativo en la variación del diámetro del rodal. Así, el aclareo aplicado a árboles de diámetro pequeño permite obtener mayor volumen de madera comercial, que cuando se aplica a árboles de diámetro medio y grande. Los sitios no intervenidos pueden mostrar tasas mayores de crecimiento en biomasa que los aclareos realizados en árboles de diámetro medio y pequeño, ya que en espacios de crecimiento plenamente ocupados la reducción en número de individuos implicará un aumento en volumen de los árboles; sin embargo, el volumen por unidad de superficie se mantendrá sin cambios (Reineke, 1933; Yoda et al., 1963; Hoover y Stout, 2007). Hubo efectos del aclareo al aplicar altas intensidades de corta a rodales viejos de Picea abies en Finlandia, pues la tasa de crecimiento en DN aumentó entre 31 y 34 % con respecto a las intensidades bajas (Jaakkola et al., 2005). Aclareos intensivos (espaciamiento residual de 2.13x2.13 m) en Pinus banksiana causaron aumentos de amplitud de copa, diámetro de ramas, ahusamiento y altura (13.1 %), DN (20 %) y volumen comercial del fuste (75 %) respecto al testigo (Zhang et al., 2006).

Varios factores pueden afectar la distribución de biomasa. Según Graciano et al. (2006), la fertilización con fósforo (P) aplicado a plantas jóvenes de Eucalyptus granáis genera incremento del follaje y reducción en la raíz, y la aplicación de nitrógeno (N) aumenta la biomasa radical sin modificar el follaje. Los árboles poseen una jerarquía en la prioridad de partición de biomasa; en ésta, el incremento del tallo tiene menor prioridad que el follaje y raíces finas, lo que mejora la competencia por luz, agua y nutrientes (Oliver y Larson, 1996). Al aumentar la densidad de plantación, la competencia intraespecífica por el uso de suelo y subsuelo incrementa potencialmente y cambia las prioridades de partición (Burkes et al., 2003). Otros factores que afectan la partición de biomasa son la calidad del sitio y disponibilidad de nutrientes (Wang et al., 1998).

Debido al aumento de la superficie plantada y la importancia comercial y ambiental de P. patula Schl. et Cham. es necesario conocer la variación vertical de los componentes de biomasa y el efecto de tratamientos silvícolas sobre la misma. El objetivo del presente estudio fue analizar el efecto de aclareos bianual desde la edad de nueve años, a partir del 2004, sobre la distribución y acumulación de biomasa aérea en árboles de P. patula Schl. et Cham. plantados en Ixtlán, Oaxaca, México. La hipótesis fue que las intensidades de aclareo aplicadas en esta especie generan un aumento significativo en la cantidad y distribución de biomasa foliar, sin afectar la biomasa de los componentes aéreos restantes.

Antecedentes de la plantación

La plantación de P. patula Schl. et Cham. fue establecida en 1995 en Ixtlán, Oaxaca, México, a 17° 22' 38.69" N y 96° 28' 44.8" O, en terrenos con 40 % de pendiente y altitud promedio de 2550 m. Se utilizó plántula obtenida de semilla recolectada de 50 árboles seleccionados del bosque natural de la misma comunidad. La preparación del sitio se hizo con maquinaria pesada y se plantó a densidades entre 3600 y 5675 árboles ha^–1. En el 2004 se delimitaron seis parcelas de 20x20 m, separadas entre sí por una franja de protección de 10 a 15 m de ancho. En cinco parcelas se aplicaron aclareos en intervalos de dos años (2004, 2006 y 2008), y una parcela se dejó intacta como testigo. Los aclareos se hicieron con base en la densidad eliminada con respecto a la densidad inicial de plantación y se usó el criterio silvícola de aclareo por lo bajo, eliminando árboles suprimidos e intermedios. Antes y después del aclareo se midió: diámetro normal (DN, cm), altura de árbol (AT, m), área basal (AB, m²) y volumen por árbol (V, m³); todos los valores se expresaron por parcela y por unidad de superficie (ha).

Muestreo de árboles y variables medidas

En el 2009 se seleccionaron aleatoriamente y derribaron cinco árboles por parcela (30 total), sanos y no bifurcados, pues el crecimiento típico de esta especie y su máximo valor comercial se alcanzan con fustes únicos. Después del derribo se midió diámetro (cm) de tocón con corteza, diámetro normal (DN, a 1.30 m), diámetro al inicio de copa viva, longitudes (m) del tocón a la punta del fuste (AT), del fuste limpio y de copa viva. En cada árbol se separaron las ramas del fuste y de cada rama se registró: número de posición (a partir de la base), altura de inserción (m) y diámetro basal a 1 cm del corte (cm), con un vernier Scala 222A* (Gimbel Mexicana S.A. de C.V.). El fuste completo se fraccionó en trozas de 1 m de largo; cada troza verde se pesó (PV, kg), con una báscula electrónica (Torrey*, serie EQB/EQM, con capacidad de 100 kg) y se midió su diámetro inferior y superior con corteza (cm), grosor de corteza (cm), y por diferencia se calculó el diámetro sin corteza (cm); luego el árbol se cubicó con el método de trozas sobrepuestas (Bailey, 1995). De la primera troza se obtuvieron dos rodajas (inferior y superior) de 5 cm de espesor; en el resto de las trozas sólo la superior. En campo se determinó el PV (g) de cada rodaja y el volumen verde por desplazamiento de agua (VV, cm³) en laboratorio. Las rodajas se secaron a 102 °C en estufa (Shel Lab FX14*; Cornelius) hasta peso constante y se registró el peso seco (PS, g) en balanza analítica (Sartorius* modelo SAR TALENT1 con capacidad de 1620 g). Con estos datos se determinó la gravedad específica de la madera por rodaja (GE=PS/VV, g cm^–3). Con GE por rodaja (kg m^–3) y VV con y sin corteza de cada troza, se calculó el PS de madera y de corteza de cada sección, y los valores acumulados por altura de sección del fuste (kg).

El volumen de rama (cm³) se calculó con la fórmula del cono. En la parte media de la copa, del lado norte, se eligieron aleatoriamente tres ramas con crecimiento medio y tres secciones de sus 5 cm de longitud se identificaron y metieron en bolsas de papel. En laboratorio se obtuvo el VV de cada sección por desplazamiento de agua, en una probeta de 250 mL, y se registraron los PV y PS (después del secado en estufa a 102 °C) en la balanza analítica. Con estos datos se calculó la GE de cada muestra y luego la GE promedio de rama por árbol (kg m^–3). Para la biomasa de ramas individuales y de sección de fuste se usó el mismo procedimiento empleado en el componente madera.

En el muestreo de acículas se seleccionó aleatoriamente una submuestra de 20 árboles y la copa se dividió en tres secciones de igual longitud. En cada sección se eligieron al azar cuatro a cinco ramas (314 en total), que representaran todo el fuste. Las acículas se separaron de las ramas y se metieron en bolsas de papel identificadas. El follaje se secó a 75 °C por 72 h y la biomasa foliar por rama (B_foliar, g) se midió en una balanza analítica. La B_foliar de ramas individuales se estimó mediante la siguiente ecuación lineal, bajo el supuesto de que el área de conducción total está afectada por la posición en la copa (Bond–Lamberty et al., 2002):

donde, B_foliar= biomasa foliar por rama (g), DBR = diámetro basal de rama (cm), AR = altura de rama (m), y X_1,2 = 1 si la rama estaba en la sección 1 (copa inferior), 2 (copa media) o 3 (copa superior, por omisión ya que el parámetro respectivo fue 0).

Con los 145 datos de biomasa foliar en ramas se hizo un análisis de regresión para el modelo, el cual tuvo una bondad de ajuste R² de 0.80 y un error estándar de 1.7. Este modelo se usó para calcular la biomasa de acículas de 1328 ramas. La biomasa de acículas por sección de fuste se calculó con base en la altura de inserción de la rama en el fuste (AR), con el modelo de B_foliar.

La biomasa de los componentes (madera con corteza, follaje y ramas) de cada sección del fuste de cada árbol se sumó para obtener gráficos de distribución de biomasa acumulada. En los datos se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas con el procedimiento UNIVARIATE de SAS (SAS Institute Inc., 2004). Los análisis de regresión se realizaron con los procedimientos GLM y MODEL y el método SUR (por sus siglas en inglés, Seemingly Unrelated Regressions) de SAS.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Biomasa acumulada de madera con corteza (BAM_CC)

El contenido mayor de biomasa de madera con corteza por árbol con mayor variabilidad (98.0 kg ± 52.1) se obtuvo en la parcela 1, la de menor densidad residual (1250 árboles ha^–1), y el valor mínimo correspondió a la parcela testigo (35.3 kg ± 24.3) con la densidad residual máxima. La biomasa por ha de este componente presentó el valor más alto en la parcela 3 (156.2 t), con la intensidad mayor de aclareo (68.7 %). Debido a la densidad residual alta del testigo (3625 árboles ha^{– 1}), su biomasa fue la segunda más alta (128.0 t ha^–1) (Cuadro 1). Estos resultados coinciden con los de Costas et al. (2004), quienes indican que a mayor densidad de árboles, mayor biomasa por unidad de superficie y menor biomasa individual en Pinus taeda, pues a densidades bajas o medias no se usa todo el espacio de crecimiento. La biomasa menor se presentó en la parcela 2 (96.1 t ha^–1), con la mayor densidad residual entre las aclareadas (2200 árboles ha^–1) y la menor intensidad de aclareo (39.7%) (Cuadro 1).

Debido a que la producción de biomasa aérea total está determinada por la naturaleza genética de los árboles, por las condiciones ambientales y de manejo del sitio, y por el nivel de ocupación del espacio de crecimiento disponible (Reineke, 1933; Yoda et al., 1963; Corbett, 2001), el aclareo genera efectos sobre el tamaño de los árboles y la cantidad total de biomasa aérea en P. patula. El tiempo que tarda un sitio aclareado en recuperar su potencial de crecimiento es el tiempo de respuesta al aclareo, el cual fue cuatro años para Pinus contorta var. latifolia (Blevins et al., 2005). En el presente estudio, sólo la parcela tres con mayor intensidad de aclareo (68.7 %) superó al testigo en biomasa por componente o total por ha (Cuadro 1). Así, los aclareos desde 2004 en términos de biomasa están justificados al eliminar al menos 68.7 % de la densidad inicial de plantación.

El efecto del aclareo sobre la BAM_CC se evaluó con el modelo de regresión que evalúa la biomasa de madera como una función de sus dimensiones combinadas (Reed y Tomé, 1998) y que describe el ahusamiento del fuste:

donde, BAM_CC = biomasa acumulada de madera con corteza (kg), DN = diámetro normal con corteza (cm), AT = altura total (m), d = diámetro de la sección de fuste con corteza (cm), y Am = altura de la sección de fuste (m).

El modelo ajustado presentó un R²–aj de 0.96 y un error estándar de 6.5. Todos los parámetros estimados tuvieron significancia estadística (p≤0.006), excepto α_0A (p=0.34), indicando que las intensidades de aclareo aplicadas a P. patula no afectaron la acumulación de biomasa de madera en el fuste, pero sí cambiaron la biomasa por árbol (a , p≤ 0.0069).

La biomasa de madera media por árbol en la parcela de baja densidad residual fue 98.0 kg y 35.3 kg en la parcela sin aclareo (alta densidad); sin embargo, la biomasa acumulada con ambas densidades fueron similares, 123.0 y 128.0 t ha^–1. Esto se comprueba con la proporción de biomasa destinada al tallo, la cual fue semejante en todas las parcelas (entre 85.8 y 90.1 %) (Cuadro 1). Según Oliver y Larson (1996) la asignación de biomasa al tronco tiene menor prioridad que el conjunto follaje–ramas–raíces finas. Esto pudo haber ocurrido en P. patula, ya que individualmente los árboles de parcelas aclareadas tuvieron más biomasa de madera que los del testigo sin aclareo, pero como estos últimos tienen mayor densidad de plantación y mayor competencia por recursos del suelo y subsuelo, las prioridades de partición cambian, de modo que la biomasa total acumulada se mantiene sin cambio (Burkes et al., 2003).

Según Návar et al. (2002 y 2004), una característica deseable de las ecuaciones alométricas de regresión de los componentes del árbol es que la suma de las predicciones para los componentes sea igual a la predicción para el total de los árboles. En este caso, al emplear modelos que predicen la biomasa total o de una sección del fuste o copa, se está forzando la aditividad de las funciones de biomasa mediante los coeficientes de regresión para estimar el componente total, con regresiones lineales generalizadas (método SUR). De acuerdo con Monroy y Návar (2004), este tipo de regresiones, comparada con los procedimientos de regresión lineal simple para los parámetros, por lo general obtienen mayores valores de t (para BAM_CC, entre –2.7 y 96.1), menor varianza y menor efecto de heterocedasticidad, una característica implícita en las variables que estiman la biomasa de recursos forestales (Acosta et al., 2003). De esta manera, el procedimiento SUR aquí empleado es más eficiente, particularmente para el modelo de BA–M_CC porque aumentó la precisión de los parámetros al utilizar simultaneamente el producto del número de árboles por el número de compartimentos en la estimación de la varianza total (i. e., 90 datos: 30 árboles x 3 secciones, madera, follaje y ramas).

Biomasa acumulada en acículas (BAA)

La biomasa foliar por árbol presentó su valor mayor en la parcela 1 (5.4 kg ± 2.9), la de menor densidad residual y sometida a alta intensidad de aclareo (65.3 %). El testigo, con la mayor densidad residual (100 %), mostró la menor biomasa (1.5 kg ± 0.9). La biomasa por hectárea fue mayor en la parcela 3 (8.0 t), cuya intensidad de aclareo fue la mayor (68.7 %), mientras que la menor biomasa por hectárea se obtuvo en la parcela 4 (4.1 t). La parcela 2, con la menor intensidad de aclareo (39.7 %), tuvo 5.1 t ha^–1, un poco menos que el testigo (Cuadro 1).

En la parcela 4 la biomasa foliar por árbol fue 2.4 kg, poco mayor que la del testigo (1.5 kg), a pesar de haber tenido alta intensidad de aclareo (64.0 %). Sin embargo, las proporciones de biomasa foliar con respecto a la total fueron 3.5 % para la parcela 4 y 3.8 % para el testigo, con variación semejante en todos los casos (de 3.5 a 4.7 %). En Hevea brasiliensis la biomasa foliar disminuye al aumentar el diámetro y altura del árbol (Rojo–Martínez et al., 2005). En contraste, en P. patula se encontraron resultados opuestos ya que las parcelas con mayor intensidad de aclareo tuvieron los árboles con mayores diámetros y biomasa en acículas; esto podría deberse a que contaron con mayor tiempo de respuesta al aclareo, pues según Hoover y Stout (2007) los efectos del aclareo pueden ser significativos a largo plazo.

La biomasa foliar acumulada se evaluó con el modelo de regresión, bajo el supuesto que el área de conducción de árboles de parcelas aclareadas y del testigo es proporcional a la biomasa foliar (Medhurst y Beadle, 2002):

Todos los parámetros de regresión mostraron significancia estadística (p≤ 0.0003), lo que indica que los aclareos modificaron las tasas de acumulación de biomasa foliar.

La parte inferior de la copa de árboles sin aclareo tuvo más biomasa foliar que los árboles aclareados, ya que la altura de copa fue 7.2 m para el testigo y 7.6 m para árboles bajo aclareo, y la longitud de copa fue 8.2 m y 8.6 m. Los valores son diferentes, pues P. patula es una especie de poda natural difícil (San–Miguel et al., 2003). Sin embargo, en la parte media de la copa (4 y 6 m arriba del inicio de copa) la biomasa foliar de árboles aclareados fue ocho a nueve veces mayor que la de árboles sin aclareo. Las diferencias entre ambas condiciones se mantienen en la punta de la copa, aunque la superioridad se redujo a cuatro veces (Figura 1). En una plantación de siete años de Conocarpus erectus se encontraron resultados similares, pues a dos años de aplicadas las intensidades de aclareo para remover hasta 67 % de las existencias, se incrementó la proporción de follaje con respecto a la biomasa total aérea y mejoró el crecimiento de la copa (Abohassan et al., 2010). En el presente estudio, por árbol y por unidad de superficie se observó que la proporción de biomasa foliar con respecto a la total en todas las parcelas fue similar (entre 3.5 y 4.7 %).

Árboles de parcelas aclareadas tuvieron en promedio 3.5 kg de biomasa foliar vs. 1.5 kg del testigo, diferencia que en acumulación de biomasa equivale a 6.0 vs. 5.5 t ha^–1. La cinética de acumulación de biomasa foliar en el fuste muestra los valores inferiores de la parcela 6 (testigo) respecto a las parcelas bajo aclareo, y que las de mayor acumulación de biomasa foliar corresponden a las intensidades de aclareo mayores (P3 y P1) (Cuadro 1).

Según Dey et al. (1996), cuando se producen heridas a los árboles o se reduce la densidad inicial se pueden producir efectos marcados sobre la disponibilidad de fotosintatos, lo que puede afectar la dinámica de crecimiento del follaje y la asignación de recursos a los otros órganos. En el presente estudio ocurrió esta situación en las parcelas bajo aclareo, ya que además de incrementar el crecimiento del fuste el aclareo tiende a aumentar el diámetro y longitud de copa de los árboles generando una mayor cantidad de follaje (Figura 1) (Chan et al., 2006).

Biomasa acumulada en ramas (BAR)

Las parcelas con mayor intensidad de aclareo (P3 y P1) generaron la mayor cantidad de biomasa de ramas por árbol, con 9.1 ± 4.6 y 10.8 ± 6.4 kg árbol^–1. El testigo mostró el valor menor de este componente, con 2.9 ± 2.5 kg árbol^{– 1}. La mayor cantidad de biomasa por unidad de superficie en ramas (16.1 t ha^{– 1}, parcela 3), correspondió a la mayor intensidad de aclareo (68.7 %) y la menor a la parcela 4 (7.4 t ha^{– 1}), con aclareo de 64.0 %. La biomasa en ramas para árboles sin aclareo fue 10.6 t ha^–1. Aunque la biomasa de ramas por árbol de las parcelas aclareadas mostró un valor de 6.7 kg árbol^{– 1} vs. 2.9 kg árbol^–1 del testigo, los valores por hectárea fueron similares, 11.3 y 10.6 t ha^–1 (Cuadro 1). Según Niinemets y Lukjanova (2003), los incrementos de la radiación incidente sobre las ramas debidas al aclareo están asociados con aumentos en la longitud del fuste y con la extensión de la ramas, como se observó en la biomasa de ramas por árbol de P. patula en la condición de aclareo, en este estudio.

donde, BAR = biomasa acumulada en ramas (kg), DCV = diámetro de copa viva (m), LCV = longitud de copa viva (m), e = logaritmo neperiano = 2.7172, y β₀₁₂ = parámetros de regresión estimados.

El efecto del aclareo sobre la biomasa en ramas se analizó como se hizo para los otros componentes de biomasa, separando la pendiente de la ecuación (β₂ = β₂₂+ β_2A x Aclareo) en biomasa sin aclareo y biomasa aclareada. Las ecuaciones que estiman la BAR en condición de aclareo y en testigo tuvieron un R²–aj de 0.90 y 1.3 error estándar, fueron:

Todos los parámetros mostraron significancia estadística (p≤0.0001), excepto β_2A (p=0.57), lo que indica que las intensidades aplicadas de aclareo no afectaron la acumulación de biomasa en ramas de P. patula. En promedio, el inicio de copa viva se presentó a 7.6 m de altura del fuste, punto cercano en el que las curvas de acumulación de biomasa en ramas cambian de inclinación y empieza a reducirse la distancia entre las cinéticas de parcelas aclareadas y el testigo. Según Alves y Santos (2002), la forma de la copa de los árboles dominantes (los de mayor altura en el rodal) es más variable que la de árboles suprimidos (de menor altura o rezagados), ya que los primeros pueden ser más flexibles en la distribución de la biomasa entre las estructuras del árbol. Esta condición no sucedió en la plantación estudiada, la cual presentó características homogéneas debido a la eliminación periódica de árboles suprimidos y de ramas inferiores, y evitó diferencias de copas y biomasa de ramas.

CONCLUSIONES

Las intensidades de aclareo aplicadas bianualmente a Pinus patula desde el 2004, mediante extracciones de 39.7 a 68.7 % de la densidad y volumen por hectárea iniciales de plantación, afectaron la cantidad y distribución de biomasa foliar. La mayor cantidad de este componente se generó con altas intensidades de aclareo y, en consecuencia, con bajas densidades residuales. Los aclareos también influyeron en la cantidad de biomasa de madera con corteza en el fuste por árbol, pues las parcelas aclareadas y el testigo acumularon 98 y 35.3 kg árbol^–1. Sin embargo, la biomasa contenida por hectárea fue similar entre ambas condiciones debido a la excesiva densidad residual del testigo, lo que permite deducir que sólo la intensidad de aclareo de 68.7% logró recuperar el potencial del sitio en un periodo de cinco años. Aunque la biomasa en ramas alcanzó un valor mayor para la condición de aclareo que para el testigo sin aclarear, la biomasa total de ramas por hectárea y su distribución en el fuste fueron similares en ambas condiciones.

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