Interacción semental x ambiental en la estimación de la correlación genética entre efectos directos y maternos en bovinos para carne

Sire x environment interaction in the estimation of the genetic correlation between direct and maternal effects for beef cattle

Raymundo Gallegos–Ramírez¹, Rodolfo Ramírez–Valverde¹, Rafael Núñez–Domínguez^1*, Agustín Ruíz–Flores¹, F. Alonso Rodríguez–Almeida²

¹ Zootecnia. Universidad Autónoma Chapingo. 56230. Chapingo, Estado de México *Autor responsable: rafael.nunez@correo.chapingo.mx.

Recibido: abril, 2010.
Aprobado: julio, 2011.

Resumen

La cuantificación precisa de la influencia materna y la correlación genética entre los efectos directos y maternos (r_d–m) es importante para la evaluación genética del peso al destete (PD) en bovinos. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de incluir la interacción semental × ambiente (ambientes: hato, año, hato–año o grupo contemporáneo) en la estimación de r_d–m para PD de bovinos para carne. Se evaluaron cinco modelos animales univariados en las razas Angus (A, n=2985), Salers (S, n=4343) y Suizo Europeo (SE, n=12 320). Los efectos fijos en el modelo inicial fueron las covariables lineal y cuadrática de edad de la vaca, y la lineal de grado de pureza en SE; los aleatorios fueron grupo contemporáneo, genéticos correlacionados directos y maternos, y ambiente permanente de la vaca. Los modelos alternativos incluyeron adicionalmente el efecto aleatorio semental × ambiente. Los análisis se realizaron con el programa MTDFREML y los modelos se compararon mediante sus valores de AIC. Los estimadores de r. con el modelo sin la interacción semental × ambiente fueron: –0.09±0.34, –0.71±0.11 y –0.44±0.14 para A, S y SE. La inclusión de cualquiera de las interacciones mejoró la predicción de los modelos en las tres razas estudiadas, explicando entre 1 y 8 % de la varianza fenotípica. La inclusión de semental × ambiente contemporáneo en el modelo resultó en una r_d–m de magnitud menos negativa que con el modelo sin la interacción (0.87±1.21, –0.66±0.15 y –0.31±0.18, para A, S y SE), y en general causando mejores relaciones entre los valores genéticos predichos directos y maternos; sin embargo, en A las r_d–m no pudieron estimarse con precisión. Es recomendable incluir la interacción semental × ambiente contemporáneo en el modelo de evaluación genética para PD de las poblaciones Salers y Suizo Europeo.

Palabras clave: comparación de modelos, bovinos para carne, peso al destete, valor genético.

Abstract

Keywords: model comparison, beef cattle, weaning weight, breeding value.

INTRODUCCIÓN

Un aporte importante de la investigación en mejoramiento genético de bovinos para carne es mostrar que las características de crecimiento predestete están determinadas por efectos genéticos aditivos directos y maternos. Los componentes de (co)varianza estimados comúnmente para el peso al destete (PD) son las varianzas genéticas directas y maternas, su covarianza, y la varianza del efecto ambiental permanente de la vaca (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996a). Cuando hay datos de campo en cantidad y calidad suficientes, las varianzas se pueden estimar con precisión; sin embargo, en ocasiones es problemático estimar las covarianzas, por lo que los estimados publicados de covarianzas entre efectos genéticos directos y maternos, y consecuentemente las correlaciones entre estos efectos (r_d–m), muestran gran variabilidad.

Las primeras estimaciones publicadas de r_d–m para PD de bovinos para carne fueron negativas y altas (–0.79 a –0.55; Hohenboken y Brinks, 1971; Koch, 1972; Baker, 1980), por lo que se ha afirmado que existe una relación antagónica entre los genes que determinan el potencial de crecimiento de los becerros hasta el destete y la producción de leche de las vacas, hipótesis también indicada en estudios más recientes (–0.38 a –0.20; Meyer, 1994; Lee y Pollak, 1997a; Cabrera et al., 2001). Sin embargo, en otras investigaciones se han encontrado valores estimados de r_d–m cercanos a cero e incluso positivos (–0.10 a 0.97; Boldman et al, 1991; Meyer, 1992; Dodenhoff et al., 1999a), argumentando que algunos de los valores publicados pudieran estar sesgados por factores no considerados en la modelación del PD. Por tanto, algunos autores recomiendan incluir la interacción semental × ambiente en los modelos de análisis, ya sea como semental × hato (s × h; Notter et al., 1992; Baschnagel et al., 1999), semental × año (s×a; Robinson, 1996a; Lee y Pollak, 1997b), semental×hato–año (s×h–a; Meyer, 1997) o semental × ambiente contemporáneo (s×gc; Gutiérrez et al., 2006). Para poblaciones específicas con datos de campo se requiere determinar la conveniencia de incluir interacciones semental × ambiente y la mejor alternativa de definición del efecto ambiental.

El uso de r_d–m, sesgadas o incorrectas en la evaluación genética de animales puede tener implicaciones prácticas en el progreso genético para los efectos directos y maternos, especialmente cuando las r_d–m estimadas son altas y negativas. Dada la falta de claridad en los mecanismos para estimar con precisión la covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos, 13 de 20 asociaciones de criadores de bovinos para carne de EE.UU. utilizan un valor de cero para esta covarianza en las evaluaciones genéticas nacionales (BIF, 2002).

El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de incluir la interacción semental × ambiente en la estimación de r_d–m para PD de bovinos Angus, Salers y Suizo Europeo.

MATERIALES Y MÉTODOS

La información productiva y genealógica utilizada provino de las bases de datos de las asociaciones mexicanas de criadores de bovinos de registro Angus, Salers y Suizo Europeo. Los ranchos para las dos primeras razas se ubican principalmente en las regiones árida y semiárida, y los de Suizo Europeo en las regiones tropical y semiárida. En el Cuadro 1 se muestra la distribución del número de observaciones de las bases de datos usadas.

Análisis estadísticos

Se analizó el peso al destete ajustado a 205 d en Angus y Salers, y a 240 d en Suizo Europeo. Los registros de animales con padres o madres desconocidos se excluyeron, así como los que excedieron ±3 desviaciones estándar en PD. La estimación de las (co)varianzas, y predicción de los valores genéticos y sus exactitudes se realizó con el programa de máxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y multivariado (MTDFREML; Boldman et al, 1995).

Los grupos contemporáneos combinaron los efectos de año y época de nacimiento, rancho de origen y sexo de la cría, y los grupos conectados finales fueron determinados con el programa AMC (Roso y Schenkel, 2006). Con las bases de datos analizados en este estudio, Magaña (2009)¹ comparó siete grados de conectividad basados en conexiones genéticas directas totales entre animales de diferente grupo contemporáneo, obteniendo modificación de las jerarquizaciones de los sementales y respuestas a la selección diferentes; el óptimo fue 10 conexiones genéticas directas totales. Por tanto, para determinar la conectividad se estableció un mínimo de 10 conexiones genéticas directas totales debidas a sementales, sementales y madres, o cualquier ancestro común entre animales de diferentes grupos contemporáneos.

En análisis preliminares, se determinaron los efectos fijos y aleatorios (Meyer, 1992) a incluir para establecer el modelo inicial (Modelo I). Para cada raza se ajustaron cinco modelos animales univariados alternativos sin y con la inclusión del efecto de semental × ambiente. El Modelo I incluyó los efectos fijos de las covariables lineal y cuadrática de edad de la vaca, y lineal de grado de pureza en Suizo Europeo; los efectos aleatorios fueron los grupos contemporáneos, genéticos correlacionados directos y maternos, y ambiente permanente de la vaca. Los Modelos II, III, IV y V incluyeron, adicionalmente, los aleatorios no correlacionados de las interacciones s×h, s×a, s×h–a o s×gc.

Los modelos animales (en notación matricial) planteados para la estimación de (co)varianzas y predicción de valores genéticos, fueron:

donde, y es el vector de pesos al destete; b es el vector de efectos fijos; X es la matriz que asocia b con y; gc es el vector de efectos aleatorios de grupos contemporáneos; Q es la matriz que asocia gc con y; d es el vector de valores genéticos aditivos directos; Z es la matriz que asocia d con y; m es el vector de valores genéticos aditivos maternos; M es la matriz que asocia m con y; p es el vector de efectos de ambiente permanente de la vaca; W es la matriz que asocia p con y; (s×h), (s×a), (s×h–a), (s×gc) son los vectores de efectos de las interacciones s×h, s×a, s×h–a y s×gc; T_(s×h), T_(s×h), T_(s×h) y T_(s×h) son las matrices que asocian las interacciones s×h, s×a, s×h–a y s×gc con y; e es el vector de efectos residuales.

Dependiendo del modelo, i corresponde a los efectos de las interacciones s×h, s×a, s×h–a o s×gc. La estructura general de (co) varianzas y los valores esperados de los efectos incluidos en los modelos fueron:

donde, σ²_gc es la varianza de grupos contemporáneos; σ²_d es la varianza de efectos genéticos directos; σ²_m es la varianza de efectos genéticos maternos; σ²_d–m es la covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos; σ²_P es la varianza de efectos de ambiente permanente de la vaca; σ²_i corresponde a la varianza de las interacciones s×h, s×a, s×h–a o s×gc en el i–ésimo modelo (i = II, III, IV o V); σ²_P es la varianza residual; I es una matriz identidad de orden igual al número de grupos contemporáneos; A es la matriz de relaciones genéticas aditivas; I_c es una matriz identidad de orden igual al número de vacas con crías con registro de PD; I_i es una matriz identidad de orden igual al número de niveles en las interacciones s×h, s×a, s×h–a o s×gc para los Modelos II, III, IV y V; I_n es una matriz identidad de orden igual al número de animales con registro de PD.

En los Modelos II al V se estimó la proporción de la varianza fenotípica explicada por la inclusión de cada interacción. El modelo más apropiado se determinó mediante el criterio de información de Akaike (AIC) en cada modelo dentro de cada raza (Gurka, 2006). Los valores menores de AIC (–2 log likelihood+2* número de parámetros estimados en el modelo) determinaron los modelos de mejor ajuste. Adicionalmente, se estimaron correlaciones entre valores genéticos directos y maternos de los animales, para cada raza y modelo estudiado (SAS, 2004).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Estimaciones de r_d–m con el Modelo I

Las r_d–m estimadas para Angus (–0.09 ±0.34), Salers (–0.71 ±0.11) y Suizo Europeo (–0.44±0.14) fueron negativas con el Modelo I. En México se ha reportado r_d–m negativas en Brahman (–0.46; Estrada et al., 2008), Charolais (–0.72; Ríos et al., 2007), Simmental (–0.39; Rosales et al., 2004) y Tropicarne (–0.37; Domínguez–Viveros et al., 2003). Las estimaciones de r_d–m, en poblaciones bovinas para carne en Australia (Meyer, 1992), Brasil (Cabrera et al., 2001), Canadá (Roso et al., 2005), EE.UU. (Boldman et al, 1991; Dodenhoff et al., 1999a,b) y Francia (Phocas, 2009), también presentan una variabilidad importante (– 0.78 a 0.97). La diversidad en las estimaciones puede explicarse en parte como consecuencia de las condiciones y estructura de los datos de cada estudio. Esto refuerza la necesidad de estimar la r_d–m con precisión en las evaluaciones genéticas locales. La naturaleza de la variabilidad en las estimaciones de r_d–m no es clara, por lo que se ha señalado la dificultad de estimarla confiablemente (Robinson, 1996b; Lee y Pollak, 1997b; Clément et al., 2001). Ferraz et al. (2004) señalan posibles implicaciones de la magnitud de esta correlación genética; si es positiva o cero, la selección basada en el PD no representa un problema; si la correlación es negativa y alta, puede causar una disminución en el progreso genético, ya que parte de la ganancia obtenida por el aumento en el crecimiento del animal ocasionaría una reducción en la habilidad materna de las vacas y viceversa.

Variabilidad explicada por las interacciones

La proporción de la varianza fenotípica explicada por el efecto de las interacciones s×h, s×a, s×h–a o s×gc, varió de 0.01 a 0.08 (Cuadro 2). Estos resultados indican que en algunos casos sería importante analizar la conveniencia de incluir alguna de estas interacciones en los modelos para la evaluación genética del PD. Al respecto, Henderson (1975) muestra que las predicciones de los valores genéticos pueden ser insesgadas al ignorar algunos de los efectos aleatorios en los modelos; sin embargo, hay un aumento en la varianza del error de predicción y consecuentemente puede causar una menor respuesta a la selección.

Los porcentajes de la varianza fenotípica explicada por la varianza de las interacciones al usar los diferentes modelos en las razas variaron de 1 a 5, 2 a 6, 4 a 7, y 3 a 8, para s×h , s×a , s×h–a y s×gc. Estos resultados son similares a los de otros estudios con bovinos para carne al incluir s×h (Notter et al., 1992; Baschnagel et al., 1999), s×a (Robinson, 1996b; Lee y Pollak, 1997b), s×h–a (Meyer, 1997; Dodenhoff et al., 1999b) o s×gc (Gutiérrez et al., 2006). De las cuatro interacciones estudiadas, la que explicó en mayor proporción la varianza fenotípica dependió de la población analizada; para Salers y Suizo Europeo fueron s×gc y s×h y para Angus no hubo diferencias importantes.

Comparación de modelos

Las estimaciones de los valores de AIC para los modelos y razas estudiadas se muestran en el Cuadro 3. El Modelo I generalmente fue el de peor ajuste (último lugar en Angus y Suizo Europeo, y penúltimo en Salers). La jerarquización de modelos que incluyeron alguna interacción en cada raza estuvo relacionada directamente con los valores de la proporción de la varianza fenotípica explicada por el efecto de la interacción (Cuadro 2); a mayor proporción explicada por la interacción el modelo tuvo mejor ajuste. El modelo más apropiado dependió de la raza: para Angus fue el que incluyó la interacción s×h–a (Modelo IV), para Salers el que consideró la interacción s×gc (Modelo V), y para Suizo Europeo el que incluyó la interacción s×h (Modelo II).

Las r_d–m estimadas al incluir la interacción semental × ambiente cambiaron en función de los modelos y las razas (Cuadro 3). La incorporación de s×h, s×a o s×h–a en los modelos para Angus y s×h en Suizo Europeo causó que r_d–m no fuera estimable, lo que implica que la inclusión del efecto de semental × ambiente no puede generalizarse para cualquier situación. Estos problemas para estimar r_d–m también fueron observados por Fridrich et al. (2005) en bovinos Tabapuá (r_d–m = 1.00 ±2.16; 799 animales con registro de PD y 28946 en el pedigrí). Estos autores señalan que el valor estimado fue irregular y de precisión baja, debido a la cantidad pequeña de información usada en los análisis. En otros estudios se han obtenido estimadores de r, de –1.00 en Hereford (Cantet et al., 1988; Pang et al., 1994).

En bovinos para carne, Cantet et al. (1988) mencionan que generalmente la información de relaciones entre parientes es insuficiente para estimar con precisión los componentes de (co)varianza de efectos genéticos directos y maternos. Para obtener estimadores más confiables de los parámetros en una población, se requiere una gran cantidad de registros y elegir adecuadamente los efectos aleatorios (Schaeffer, 1986). Por tanto, los modelos que incluyeron alguna interacción en este estudio no serían útiles en la práctica.

Como se esperaba, en las tres poblaciones estudiadas la inclusión de s×gc resultó en una r_d–m de magnitud menos negativa que con el Modelo I (– 0.09 a 0.87, –0.71 a –0.66, y –0.44 a –0.31). Estos cambios son similares a los de estudios que en los modelos de análisis incluyeron s×h (–0.50 a –0.16; Baschnagel et al., 1999), s×a (–0.29 a –0.14; Lee y Pollak, 1997b), s×h–a (–0.42 a –0.22; Meyer, 1997) o s×gc (–0.40 a –0.20; Gutiérrez et al., 2006). De acuerdo con Gutiérrez et al. (2006), s×gc puede depender de prácticas de manejo preferencial, lo que probablemente ocurra al analizar datos de campo debido al efecto de covarianzas ambientales entre los becerros contemporáneos o a la identificación errónea de animales.

Una reducción en las correlaciones entre los valores genéticos directos y maternos predichos por los modelos podría indicar un modelo más apropiado, en particular cuando los valores se aproximan a 1 o – 1, lo que indicaría que en estos casos las predicciones no aportan información adicional para la selección. Así, en Salers y Suizo Europeo las correlaciones entre los valores genéticos directos y maternos estimadas con el Modelo I fueron –0.50 y –0.17, disminuyendo a – 0.34 y 0.02 cuando se utilizó el modelo que incluyó la interacción sxgc (Modelo V), confirmando la ventaja de este último al incluir esta interacción. Por el contrario, en Angus las correlaciones obtenidas fueron 0.54 y 0.99 para los modelos I y V, lo que sugiere que el Modelo I fue el más apropiado.

Debido a los resultados diferentes obtenidos en las tres razas de bovinos productores de carne estudiadas, es recomendable analizar en cada caso la conveniencia de incluir el efecto aleatorio semental × ambiente en la evaluación genética nacional del PD. La magnitud de la proporción de la varianza fenotípica explicada por la interacción semental × ambiente podría ser un indicador de su posible inclusión en el modelo, siempre y cuando las (co)varianzas puedan estimarse con precisión.

Las correlaciones estimadas entre los efectos genéticos directos y maternos para peso al destete, provenientes de análisis con el modelo sin la interacción semantalxambiente (semental×hato, semental×año, semental×hato–año y semental × ambiente contemporáneo) en evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Angus, Salers y Suizo Europeo, fueron negativas. En general, la inclusión de la interacción semental × ambiente incrementó positivamente la magnitud de la correlación genética estimada entre los efectos directos y maternos, aunque en algunos casos los componentes de (co)varianza fueron poco precisos. Asimismo, la inclusión de la interacción semental × ambiente contemporáneo, afectó menos que las otras interacciones la precisión en la estimación de los componentes de (co)varianza y provocó mejores relaciones entre valores genéticos predichos directos y maternos. Es recomendable incluir la interacción semental × ambiente contemporáneo en el modelo de evaluación genética para peso al destete de las poblaciones Salers y Suizo Europeo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Asociación Angus Mexicana A. C., Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Salers A. C. y Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suizo de Registro, por facilitar la información productiva y genealógica utilizada en este estudio. Asimismo, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y al Consejo Mexiquense de Ciencia y Tecnología por el financiamiento otorgado para los estudios de Maestría en Ciencias del primer autor.

LITERATURA CITADA

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