Selección para contenido de aceite en el grano de variedades de maíz de la raza comiteco de Chiapas, México

Selection for oil content in kernels of maize varieties of the comiteco race from Chiapas, Mexico

Braulio Torres–Morales¹*, Bulmaro Coutiño–Estrada², Abel Muñoz–Orozco¹, Amalio Santacruz–Varela¹ Apolinar Mejía–Contreras¹, Sergio O. Serna–Saldivar³, Silverio García–Lara³, Natalia Palacios–Rojas⁴

¹ Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Carretera México–Texcoco, km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. *Autor responsable: (btorres@colpos.mx).

² Programa Mejoramiento Genético de Maíz, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. km 3 carretera Ocozocoautla–Cintalapa, Ocozocoautla de Espinosa, Chiapas.

⁴ Programa Global de Maíz, Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). 56120. Vía México–Veracruz, km 45. Texcoco, Estado de México.

Recibido: Enero, 2010.
Aprobado: Junio, 2010.

RESUMEN

En el estado de Chiapas hay regiones con índices altos de desnutrición humana porque la dieta de la mayoría de sus habitantes se basa en el grano de maíz. Para el consumo humano y la industria se requieren maíces con mayor contenido de aceites y un mejor balance de ácidos grasos (AG). El objetivo de este trabajo fue evaluar en tres ambientes: 1) los sintéticos de tres ciclos de selección recurrente por contenido de aceite en la variedad Teopisca–A C4; 2) el efecto de la selección en contenido de aceite en los granos y el comportamiento de algunos AG y caracteres agronómicos; 3) las heredabilidades y correlaciones. El contenido de aceite en los granos aumentó a través de los ciclos de selección. El aceite tuvo una correlación positiva (r=0.51**) con el porcentaje de germen y negativo (r= –0.43**) con la proporción de endospermo. No hubo relación entre contenido de aceite, rendimiento, días a floración femenina ni días a floración masculina. Los porcentajes de AG en el aceite no mostraron efecto en la selección, en cambio en cinco de los seis AG evaluados hubo efecto significativo de localidades. Los ácidos oleico y linoleico se presentaron en mayor proporción. Las heredabilidades más altas se observaron en porcentaje de germen (0.44) y en ácido linolénico (0.31); relativamente bajas en porcentaje de endospermo (0.16) y porciento de aceite en el grano (0.13). El efecto ambiental se manifestó en la mayoría de las variables estudiadas incluyendo rendimiento, tamaño de grano, contenido de aceite y AG.

Palabras clave: Zea mays L., sintéticos, ácidos grasos, selección recurrente.

In the state of Chiapas there are regions with high rates of human malnutrition because the diet of most of the people is based on maize grain. Maize with higher oil content and a better balance of fatty acids (FA) is required for industry and human consumption. The objective of this study was to evaluate in three environments: 1) the synthetics of three cycles of recurrent selection for oil content in Teopisca–A C4 variety; 2) the effect of selection on the oil content in kernels and the behavior of some FA and agronomic traits; 3) heritabilities and correlations. The oil content in kernels increased through the selection cycles. The oil had a positive correlation (r=0.51**) with the germ percentage and negative (r= –0.43**) with the endosperm percentage. There was no relationship among yield, days to female flowering or days to male flowering. Percentages of FA in oil showed no effect from the selection, whereas in five of the six FA tested there was a significant effect of locations. Oleic and linoleic acids were present in a higher proportion. The highest heritabilities were observed in germ percentage (0.44), and linolenic acid (0.31); relatively low in endosperm percentage (0.16) and oil percentage in kernel (0.13). The environmental effect was manifested in most of the variables studied including yield, grain size, oil content, and FA.

Key words: Zea mays L., synthetics, fatty acids, recurrent selection.

INTRODUCCIÓN

Los programas de mejoramiento genético dan más énfasis al aumento de la productividad agrícola (Poehlman y Allen, 2003). Sin embargo, la mala nutrición y las necesidades de la industria han propiciado un reenfoque en los programas incluyendo aspectos de calidad nutricional (Ortiz–Monasterio et al., 2007) e industrial (Serna–Saldivar et al., 2008; Coutiño et al., 2008a). Así se requiere maíces con mayor contenido de aceites (Coutiño et al., 2008b) y con mayor proporción de ácido oleico, para disminuir el nivel de colesterol y dar mayor estabilidad oxidativa (Velasco y Fernández–Martínez, 2002).

En el estado de Chiapas los maíces criollos de la raza Comiteco se siembran en aproximadamente 128 mil ha, con un rendimiento de 4 a 4.7 t ha^–1 (Coutiño et al., 2008a). En Chiapas hay regiones con índices altos de desnutrición humana (Coutiño–Estrada y Vázquez–Carrillo, 2007) porque la dieta se basa en grano de maíz consumido como tortillas, pozol, atoles, etc., con poco acceso a hortalizas, carnes y otros cereales. El desarrollo de maíces con mayor contenido de aceites y mejor balance de ácidos grasos (AG) puede ayudar a solucionar este problema y generar valor agregado en la industria de concentrados para alimentación animal (Lambert, 1994).

El grano de maíz tiene 3 a 5 % de aceite, del cual 25–30 % está en el germen. De los AG en el grano de maíz, el oleico (24 %) mono–insaturado y el linoleico de la familia Omega 3 (62 %) son los mayoritarios (Duffus y Slaugther, 1985). Estos AG ayudan a mantener bajos niveles de grasas en las arterias y son importantes en el crecimiento infantil y desarrollo neurológico (Weber, 1991; Ronayne de Ferrer, 2000).

Los objetivos del presente estudio fueron evaluar en tres ambientes los sintéticos de tres ciclos de selección recurrente por contenido de aceite de familias de medios hermanos; estudiar el efecto de la selección en contenido de aceite en el grano, porcentaje de algunos AG, rendimiento, floración femenina y masculina; y determinar la heredabilidad en algunas características y las correlaciones.

Material genético

El material inicial fue la variedad Teopisca–A C4, en la cual se realizaron tres ciclos de selección recurrente de familias de medios hermanos (FMH) por contenido de aceite en el grano. En cada ciclo se derivaron 200 familias donde se determinó el contenido de aceite seleccionando las mejores 50, las cuales se sembraron en Teopisca, estado de Chiapas, en un lote aislado para su recombinación por polinización libre. Se sembró un surco de 5 m por familia con 22 plantas, usando como polinizador un compuesto mecánico balanceado de las 50 familias. Dentro de cada familia se seleccionaron las mejores cuatro mazorcas para generar las nuevas 200 FMH.

Una variedad comercial (V–231A), la variedad original y los tres compuestos de los tres ciclos de selección se evaluaron durante el ciclo agrícola Primavera–Verano de 2008, en tres localidades: 1) Teopisca, municipio de Teopisca (16° 32' N, 92° 29' O; altitud 1742 m); 2) Diamante (16° 20' N, 92° 12' O; altitud 1789 m); 3) Chacaljocom (16° 17' N, 92° 11' O; altitud 1816 m); las dos últimas en el municipio de Comitán. La precipitación en el 2008 para Teopisca fue 1296 mm y 1264 mm en Comitán. La siembra se realizó el 4 de junio en las tres localidades. El diseño experimental fue de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. La parcela útil fue de dos surcos centrales de una parcela experimental de cuatro surcos (5 m longitud y 0.8 m ancho). En la cosecha se tomaron 2 kg de grano de la parcela para los análisis de contenido de aceite y del perfil de AG.

Determinación del contenido de aceite en grano completo y germen

La selección en las 200 familias se realizó por evaluación individual del contenido de aceite usando un NIT (Near Infrarred Transmitance) en 200 semillas de cada familia. Después se usó un carrusel de 23 receptáculos para examinar semillas individuales y obtener las mejores 50 familias para su recombinación. De cada variedad se usaron 30 granos para los análisis de extracción de aceite en grano completo; para embrión y separación de las estructuras del grano se usaron 100 granos; y 10 granos para medir largo, ancho y espesor. La determinación de aceite se hizo con la metodología descrita por Galicia et al. (2009).

Determinación del porcentaje de estructuras de los granos de maíz

Para determinar el porcentaje de germen (PGE), endospermo (PEN), pericarpio (PPE) y el peso de 100 granos (PCG) se usaron 100 granos por muestra, según el procedimiento de Salinas y Vásquez (2006).

Determinación del perfil de ácidos grasos

El perfil de AG fue analizado en los sintéticos C0, C3 y la variedad testigo V–231A, en dos repeticiones por genotipo y dos localidades. La extracción de lípidos se realizó según la AOAC (1990). Se utilizó el método de Goldfish para extraer lípidos de los granos (AOAC, 1990). Los AG se identificaron y cuantificaron usando un cromatógrafo de gases acoplado con un espectrómetro de masas (GC/MS) y 37 estándares de AG según el método de Rezanka et al. (1983). Se identificaron los ácidos palmítico (APA), esteárico (AES), oleico (AOL), linoleico (AL), araquídico (AAQ) y linolénico (ALN).

El rendimiento de grano (REN) se calculó usando el peso de la mazorca y del grano de la parcela útil, ajustado por el número de plantas; los datos se corrigieron al 14 % de humedad y se transformaron en t ha^–1. Además se evaluó días a la floración femenina (DFF) y la masculina (DFM), contados desde la siembra hasta la fecha en que 50 % de las plantas expusieron estigmas y polen.

Heredabilidad y correlaciones

La heredabilidad en sentido amplio (H2) se estimó con el método de estimación de componentes de varianza derivados del análisis de varianza de la prueba de variedades (Molina, 1992). Así se obtuvo estimadores de las varianzas del error (σ²e), interacción variedades por ambientes (σ²vxe), variedades (σ²v) y varianza fenotípica (σ²p) que es la suma de las tres varianzas anteriores. La heredabilidad estimada se obtuvo mediante la relación entre varianza de variedades sobre la varianza fenotípica por cien. Las correlaciones se calcularon con el procedimiento Corr de SAS versión 9.0.

Análisis estadístico

Los datos se procesaron con un análisis de varianza combinado de localidades utilizando el procedimiento GLM de SAS versión 9.0. La comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p<0.05).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Porcentaje de aceite

El grano de la variedad Teopisca–A C4 mostró 4.3 % inicial de aceite. Después de los tres ciclos de selección recurrente aumentó a 4.7 % (un cambio de 9.3 % del C0 al C3; Cuadro 1). Este aumento es mayor a lo reportado por Dudley y Lambert (1992) en los ciclos de selección 26 al 52 de las poblaciones con alto contenido de aceite en material genético de Illinois, donde se logró un cambio de 0.14 % por ciclo de selección. En maíz hay gran variabilidad en contenido de aceites: 2 a 6 % en maíces mejorados y criollos (Llanos, 1984; Sorte et al., 2005; Salinas et al., 2008) y 5.8 % en criollos de la región de los valles altos del Estado de México (Salinas et al., 2008). La variedad Teopisca–A C4 guarda las características que el agricultor chiapaneco prefiere (mazorcas largas, grano grande), y su rendimiento es mayor que los promedios de la región (Coutiño et al., 2008a).

Ácidos grasos

En el patrón de AG hubo diferencias significativas entre las dos localidades evaluadas (Cuadro 2). Los contenidos de ácido oleico y linoleico fueron más altos en Chacaljocom, donde también se obtuvo mayor contenido de aceite y rendimiento de grano (Cuadro 4). El aumento de esos ácidos representa un alto valor nutricional para los consumidores del grano, dadas sus propiedades biológicas.

Weber (1991) considera que los factores genéticos tienen mayor influencia sobre el contenido de aceite y AG que los factores ambientales como fertilización, fechas de siembra y localidades. Las enfermedades y la sequía pueden reducir el contenido de aceite de 3.8 a 3.1 % (Weber, 1991). En el presente estudio hubo significancia entre variedades para algunas variables, pero la variación entre localidades fue comparativamente mayor (Cuadro 3). Sin embargo, Weber (1991) reporta un resultado diferente, probablemente porque sus experimentos se realizaron en ambientes relativamente uniformes, contrastando con los ambientes megadiversos que prevalecen en la mayoría de las áreas de temporal en Chiapas (Muñoz, 2005).

En los tres ciclos de selección, el rendimiento no cambió (Cuadro 1). Misevic y Alexander (1989) y Aramendiz y Tosello (1993) reportan que el incremento en el contenido de aceite se asocia con un detrimento en el rendimiento del grano. Sin embargo, dado que la selección de los granos para recombinación se hizo con las mazorcas de mejor aspecto y de mayor rendimiento, se aseguró que la selección progresara en el contenido de aceite sin sacrificar el rendimiento a través de los ciclos de selección.

Variables en conjunto y efecto de localidades

En 12 de 15 variables evaluadas hubo efecto significativo para localidades (Cuadro 3) y cuatro presentaron efecto significativo para variedades. Las marcadas diferencias entre las localidades se explican por los efectos ambientales durante el ciclo de temporal Primavera–Verano del 2008. La localidad más favorable fue Chacaljocom, donde no hubo sequía intraestival (INIFAP, 2008) y tuvo mejor condición de suelo. En Teopisca vientos fuertes ocasionaron acame y en Diamante hubo efecto de residuos de olote del ciclo anterior, debido a la competencia por N cuando se incorpora un material con alto contenido de celulosa como olote o rastrojo seco. Esta competencia se refleja en una reducción del porte de la planta y retraso en la floración. Estas condiciones influyeron en los días a la floración, el rendimiento de las variedades, los porcentajes de aceite, endospermo, germen (Cuadro 4) y AG (Cuadro 2); pero no hubo efecto de localidades en el ácido linolénico (Cuadros 2 y 3). La ausencia de significancia para el factor variedades en los seis AG (Cuadro 3) sugiere que en éstos no hubo efecto de los ciclos de selección, pero sí de las localidades.

Aunque el rendimiento fue menor en la localidad de Teopisca, es importante señalar que el porcentaje de aceite en grano se mantuvo alto en las tres localidades (Cuadro 4). Las localidades de menor potencial de fertilidad y con sequía intraestival presentaron los promedios más bajos en porcentaje de aceite en grano y porcentaje de germen, pero su reducción no fue comparable a la del rendimiento.

Correlaciones

El peso de 100 granos se relacionó positivamente con el contenido de aceite (Cuadro 5), similar a lo reportado por Misevic y Alexander (1989) y Abirami et al. (2007). El largo, ancho y espesor presentaron correlación positiva con el contenido de aceite y porcentaje de germen, pero negativa con el porcentaje de endospermo (Cuadro 5). Esto explica que la mayor cantidad de aceite se relacionó con granos más pesados y con mayor porcentaje de germen en el sintético C3 (Cuadro 1). Estos resultados se asemejan a los de Dudley y Lambert (1992) y Weber (1991).

La correlación del contenido de aceite en grano completo y en germen no fue significativa (Cuadro 6), ni tampoco con la mayoría de los AG. El análisis de estos resultados sugiere que el aumento en los porcentajes de aceite en los granos es independiente de los cambios en el perfil de AG. Por el contrario, Misevic y Alexander (1989) y Wassom et al. (2008) con el sintético Alexho y genotipos con alto contenido de aceite (IHO90), derivados por selección recurrente y evaluados en varias localidades durante cuatro años, encontraron correlaciones positivas entre el ácido oleico y el contenido de aceite, pero negativas con el ácido linoleico. Cinco de los seis AG determinados en el presente estudio presentaron cambios significativos por efecto de localidades (Cuadro 3), es decir, los factores ambientales cambiaron su comportamiento. De las 19 correlaciones entre los AG, 12 fueron significativas (Cuadro 6) lo que refleja asociación en sus patrones de respuesta a las variaciones entre localidades ya que el factor variedades no fue significativo en estos ácidos (Cuadro 3).

Heredabilidad

El contenido de aceite en los granos de maíz (Cuadro 7) fue similar al de 0.11 reportado por Cheesbrough et al. (1997). Dudley y Lambert (1992) indican una heredabilidad mayor en 500 líneas per se de maíz con 0.89 y 0.77 para sus cruzas, lo cual es comparable con lo obtenido por Wasson et al. (2008) en líneas y genotipos de B73 y IHO90: 0.86 en retro–cruzas y 0.91 en híbridos de cruza triple.

En el germen, el porcentaje de aceite mostró una heredabilidad menor en comparación al grano completo, pero su distribución porcentual en el grano correspondió a un porcentaje mayor. La heredabilidad del porcentaje de endospermo fue similar al aceite y el espesor del grano mostró un porcentaje bajo respecto a otros caracteres del grano. El porcentaje de pericarpio, largo y ancho de grano tuvieron estimaciones negativas no reportadas aquí. Losácidos esteárico y linolénico mostraron estimaciones positivas, pero los otros ácidos tuvieron estimaciones negativas; por tanto, no se presentan.

CONCLUSIONES

El contenido de aceite en los granos de maíz se incrementó por efecto de la selección recurrente, sin cambiar el rendimiento. Los aumentos en los porcentajes de aceite en el grano mostraron una correlación positiva con el incremento en el porcentaje de germen y peso de grano.

El factor ambiental fue determinante en la expresión de la mayoría de las variables evaluadas, incluyendo los ácidos grasos.

El incremento del contenido de aceite favoreció el aumento en la proporción de acido oleico y linoleico, los cuales son importantes para la salud humana.

LITERATURA CITADA

Abirami S., C. Vanniarajan, S. Arumugachamy, and D. Uma. 2007. Correlation and path coefficient analysis for morphological and biochemical traits in maize genotypes. Plant Arch. 7(1): 109–113.         [ Links ]

AOAC. 1990. Official Methods of Analysis of AOAC International. Association of Official Analytical Chemists. Washington, DC. 90.         [ Links ]

Aramendiz T., H., y G. Tosello A. 1993. Correlación entre contenido de aceite, rendimiento y otros caracteres agronómicos en maíz (Zea mays L.). ICA (Colombia) 28(2): 129–135.         [ Links ]

Coutiño–Estrada, B., and G. Vázquez–Carrillo. 2007. Progress in breeding high quality protein (OPAQUE–2) in Mexican corn landraces. In: ICC Int. Conf. on Cereals and Cereal Products Quality and Safety. Rosario, Argentina. pp: 1–3.         [ Links ]

Coutiño E., B., G. Vázquez C., B. Torres M., y Y. Salinas M. 2008a. Calidad de grano, tortillas y botanas de dos variedades de maíz de la raza Comiteco. Rev. Fitotec. Mex. 31 (Núm. Especial 3): 9–14.         [ Links ]

Coutiño E., B., A. Ortega C., V. A. Vidal M., G. Sánchez G., y S. I. García A. 2008b. Selección recurrente para incrementar el contenido de aceite en maíz Comiteco. Rev. Fitotec. Mex. 31 (Núm. Especial 3): 5–8.         [ Links ]

Cheesbrough T. M., K. Snow, M. C. Schneerman, and D. F. Weber. 1997. Fatty acid compositions of maize races from central and south America. Maydica 42: 155–161.         [ Links ]

Dudley J. W., and R. J. Lambert. 1992. Ninety generations of selection for oil and protein in maize. Maydica 37: 81–87.         [ Links ]

Duffus, C., y C. Slaugther. 1985. Las Semillas y sus Usos. AGT Editor. México, D.F. 188 p.         [ Links ]

Galicia, L., E. Nurit, A. Rosales, and N. Palacios–Rojas. 2009. Maize Nutrition Quality and Plant Tissue Analysis Laboratory. Laboratory Protocols 2008. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. México, D.F. 42 p.         [ Links ]

INIFAP. 2008. Reporte de lluvia diaria para el estado de Chiapas. In: Red Nacional de Estaciones Agroclimáticas. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Ocozocoautla, Chiapas. 249 p.         [ Links ]

Lambert, R. J. 1994. High oil corn hybrids. In: Hallauer, A. R. (ed). Specialty Corns. CRC Press. Boca Ratón, Florida, USA. pp: 123–145.         [ Links ]

Llanos, M. 1984. El Maíz, su Cultivo y Aprovechamiento. Mundi–Prensa. España. 290 p.         [ Links ]

Misevic D., and D. E. Alexander. 1989. Twenty–four cycles of phenotypic recurrent selection for percent oil in maize. I. Per se and test–cross performance. Crop Sci. 29: 320–324.         [ Links ]

Molina G., J. D. 1992. Introducción a la Genética de Poblaciones y Cuantitativa. AGT Editor. México, D.F. 349 p.         [ Links ]

Muñoz O., A. 2005. Centli–Maíz. Prehistoria e Historia, Diversidad, Potencial, Origen Genético y Geográfico. 2ª. ed. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México. 210 p.         [ Links ]

Ortiz–Monasterio, J. I., N. Palacios–Rojas, E. Meng, K. Pixley, R. Trethowan, and R. J. Peña. 2007. Enhancing the mineral and vitamin content of wheat and maize through plant breeding. J. Cereal Sci. 46: 293–307.         [ Links ]

Poehlman J. M., y S. D. Allen. 2003. Mejoramiento Genético de las Cosechas. 2a ed. Editorial LIMUSA. México, D.F. 511 p.         [ Links ]

Rezanka T., J. Vokoun, J. Slavicek, and M. Podojil. 1983. Determination of fatty acids in algae by capillary gas chromatography–mass spectrometry. J. Chromat. 268: 71–78.         [ Links ]

Ronayne de Ferrer, P. A. 2000. Importancia de los ácidos grasos poliinsaturados en la alimentación del lactante. Arch. Argent. Pediatr. 98(4): 231–238.         [ Links ]

Salinas M., Y., y G. Vázquez C. 2006. Metodologías de análisis de la calidad nixtamalero–tortillera en maíz. Folleto Técnico No. 24. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Valle de México. Chapingo, Estado de México. 91 p.         [ Links ]

Salinas M., Y., A. Saavedra S., R. Soria J., y T. Espinosa E. 2008. Características fisicoquímicas y contenido de carotenoides en maíces (Zea mays L.) amarillos cultivados en el Estado de México. Agric. Téc. Méx. 34(3): 357–364.         [ Links ]

SAS (Statistical Analysis System Institute). 2002. SAS/STAT User's Guide, Software version 9.0. SAS Institute Inc. Cary, N.C. 27513. USA.         [ Links ]

Serna–Saldivar, S. O., C. Amaya Guerra, P. Herrera Macías, J. L. Melesio Cuellar, R. E. Preciado–Ortiz, A.D. Terron–Ibarra, and G. Vázquez Carrillo. 2008. Evaluation of the lime–cooking and tortilla making properties of quality protein maize hybrids grown in Mexico. Plant Foods Hum. Nutr. 63: 119–125.         [ Links ]

Sorte N., V., K. M. Phad, S. Balachandran, M. B. More, and P. S. Titare. 2005. Chemical and bio–chemical traits in maize composites. J. Soils Crops 15(2): 424–427.         [ Links ]

Velasco L., and J. M. Fernández–Martínez. 2002. Breeding oilseed crops for improved oil quality. J. Crop Prod. 5: 309–344.         [ Links ]

Wassom, J. J., V. Mikkelineni, M. O. Bohn, and T. R. Rocheford. 2008. QTL for fatty acid composition of maize kernel oil in Illinois High OilX B73 backcross–derived lines. Crop Sci. 48: 69–78.         [ Links ]

Weber, E. J. 1991. Lipids of the kernel. In: Watson, S. A., and P. E. Ramstad (eds). Corn. Chemistry and Technology. American Association of Cereal Chemists. St. Paul, Minnesota, USA. pp: 311–342.         [ Links ]