Glomalina y secuestro de Carbono en tepetates cultivados

Glomalin and Carbon sequestration in cultivated tepetates

Aurelio Báez–Pérez^1,3, M. C. Ángeles González–Chávez¹, Jorge D. Etchevers–Barra¹*, Christian Prat², Claudia Hidalgo–Moreno¹

¹ Edafología. Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230, Montecillo. Estado de México. (etchev@colpos.mx).

² IRD IRD–LTHE, BP 53,38 041 Grenoble, Cedex 9. Francia.

Recibido: Octubre, 2009.
Aprobado: Junio, 2010.

RESUMEN

Los tepetates son tobas volcánicas endurecidas que afloran en la superficie debido a procesos erosivos; algunos de éstos pueden habilitarse para la agricultura y con ello tienen potencial para secuestrar carbono (C). Este elemento se acumula en los frágiles agregados que se forman en su estructura física después de cultivarse, pero se desconoce el mecanismo por el cual es secuestrado en la fracción mineral en estos sustratos volcánicos. Se presume que la actividad biológica contribuye la estabilización del C orgánico (COS), específicamente la de los hongos micorrízico arbusculares (HMA). Se ha postulado que la glomalina (una glicoproteína producida por los HMA) influye en ambos procesos. Para contribuir a la comprensión de este fenómeno, se realizó el presente estudio con los siguientes objetivos: 1) evaluar la acumulación del COS, la glomalina y el carbono de la glomalina (CG) en tepetates cultivados; 2) medir el aporte de C que hace la glomalina al COS; 3) evaluar la tendencia de acumulación del CG con los años de cultivo. Con base en entrevistas a productores de la cuenca del río Texcoco, se seleccionaron 83 parcelas con 10 a 20 años de cultivo, y se definieron 10 clases de manejo agronómico (I al X). Como referencia se usaron cuatro suelos Faeozem de la región agrupados en dos clases de manejo. Otras 21 parcelas de tepetate tenían de 4 a más de 100 años de cultivo. Se recolectaron muestras de tepetate (0–20 cm) y se determinó el COS, la glomalina y el CG. La relación entre el COS y las últimas variables fue estrecha (R>0.91). El manejo agronómico influyó significativamente (p<0.05) en la acumulación del COS, la glomalina y el CG. En función de la máxima concentración de COS observada, se calculó que los tepetates habilitados para la producción agrícola después de dos décadas de cultivo, y un manejo agronómico con constante incorporación de residuos orgánicos, tienen capacidad para almacenar aproximadamente 90 t ha^–1 de C en los primeros 20 cm de profundidad, con una aportación de 15 % de C estabilizado, proveniente de la glomalina (p<0.05). La acumulación del CG en función del tiempo siguió una tendencia logarítmica.

Palabras clave: captura de carbono, hongos micorrízicos arbusculares, manejo agronómico, tobas volcánicas.

ABSTRACT

Key words: carbon sequestration, arbuscular micorrhyzic fungi, agronomic management, volcanic tuffs.

INTRODUCCIÓN

Los tepetates son capas de materiales de origen volcánico (tobas) endurecidas por procesos geológicos y pedológicos, muchas veces cubiertas por un suelo superficial (Etchevers et al., 2006). En el Eje Neovolcánico Transmexicano cubren poco más de 37 000 km² de superficie (Zebrowski, 1992). Procesos erosivos naturales e inducidos por el hombre han provocado el afloramiento de las capas subyacentes de tepetates en extensas áreas de esa región. Se reconocen dos tipos de tepetate de acuerdo con su grado de dureza: fragipán y duripán (Hidalgo et al., 1997). El primero es duro cuando seco pero se reblandece cuando húmedo, y el segundo es duro en estado seco y húmedo. El tepetate tipo fragipán se puede habilitar para la producción agrícola o forestal mediante prácticas de roturación mecánica y un manejo agronómico adecuado, que incluye elevar su contenido de materia orgánica, lo cual favorece su agregación y fertilidad (Báez et al., 2007a; Navarro et al., 2003). La materia orgánica además induce la actividad biológica en el sustrato roturado, y mejora sus propiedades físicas como su capacidad de infiltración y de retención de agua (Oades, 1988).

De especial interés para la agregación son los hongos micorrízico arbusculares (HMA) que contribuyen a la formación y estabilidad de agregados del suelo. El micelio de dichos organismos y las sustancias que secretan aglutinan las partículas elementales del suelo (González–Chávez et al., 2004; Wright y Upadhyaya, 1996). Asociada con la actividad de las hifas de los HMA se ha identificado una glicoproteína llamada glomalina, un compuesto orgánico específico de estos hongos (Wright y Upadhyaya, 1998). La glomalina almacena C en subunidades de proteína y carbohidratos, que contiene 30 a 40 % de C orgánico, y funciona como cementante, aglutinando fuertemente las partículas de la fracción mineral del suelo y proporcionando estabilidad a los agregados (Franzluebbers et al., 2000; Weller, 2002). La glomalina es aparentemente recalcitrante pudiendo durar en los suelos de 7 a 42 años según las condiciones ambientales, el ecosistema y el manejo agrícola de los suelos (Wright y Upadhyaya, 1998; Rillig et al. 2001; Weller, 2002), es insoluble en agua y en soluciones salinas comúnmente usadas en extracciones de compuestos del suelo (Wright y Jawson, 2001). Según Rillig et al. (2003) la glomalina puede usarse como un indicador de los efectos del cambio de uso de suelo. Sin embargo, la proliferación de HMA, y por tanto la producción de glomalina, es limitada en suelos con alta disponibilidad de P y por algunas prácticas comunes en la agricultura como: fumigación, fertilización y uso de plaguicidas. Estos factores afectan negativamente el establecimiento y funcionalidad de los hongos micorrízico arbusculares (Ryan y Graham, 2002). Lo anterior presupone que la producción de glomalina sería limitada en esas condiciones.

Debido a que los tepetates prácticamente no contienen C orgánico (COS), N y P en su estado natural, cuando se acondicionan para producción agrícola o forestal, es posible estudiar la dinámica de acumulación de estos elementos. El COS fue evaluado por Báez et al. (2002), quienes concluyen que su tasa de acumulación depende del manejo agronómico y del tiempo de cultivo; sin embargo, su acumulación no es lineal, sino que sigue una tendencia logarítmica. Es decir, la tasa de acumulación del COS decrece después de una rápida acumulación de este elemento durante los primeros años de cultivo, alcanzando un equilibrio entre la acumulación y las pérdidas. Estas últimas son ocasionadas principalmente por efecto de la erosión hídrica y emisiones de CO₂, resultado de la mineralización de la materia orgánica por la oxidación química y la actividad biológica (Báez et al., 2009). En los tepetates el COS no se ha relacionado con la actividad microbiana, en especial con la de los HMA, y se desconoce cuál es la proporción de C recalcitrante que aporta la glomalina a éstos, cuando son habilitados para la agricultura. Los objetivos del presente estudio fueron: 1) evaluar la acumulación de glomalina y del C contenido en ella, y analizar la relación que guarda con el COS en tepetates cultivados con diferente manejo agronómico; 2) medir el aporte de C de la glomalina al COS en estos materiales volcánicos; y 3) evaluar la tendencia de acumulación del CG con los años de cultivo.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó con tepetates recolectados de la cuenca del río Texcoco (Figura 1), Estado de México (98° 45' y 98° 50' O y 19° 27' y 19° 32' N), entre 2300 y 2900 m de altitud, un régimen de humedad ústico a údico, con precipitación de 600 a 900 mm año^–1. Estos materiales volcánicos se ubican en el piedemonte de la Sierra Nevada entre 2400 y 2800 m de altitud, en clima templado subhúmedo. Los tepetates se caracterizan por presentar una matriz mineral masiva, poco fragmentada y con abundante presencia de vidrio volcánico y materiales amorfos (Quantin et al., 1993).

El pH de los tepetates usados en el presente estudio varió de ligeramente ácido a alcalino (6.8 a 8.1) y la clase textural se ubicó en el intervalo de franca a arcillosa. Esta heterogeneidad es propia de las capas de toba volcánica. La clasificación del tipo de tepetate t3 propuesta por Quantin et al. (1993) consideró criterios geológicos, pedológicos, estratigráficos y de mineralogía. Sin embargo, existen otros factores que influyen en la heterogeneidad de estos materiales volcánicos relacionados con la forma de depósito de las cenizas volcánicas y el grado de alteración de los minerales primarios y secundarios.

Se recolectaron muestras compuestas (por 22 submuestras) de tepetate cultivado de 0 a 20 cm de profundidad; fueron secadas al aire a temperatura ambiente, se molieron y tamizaron (2 mm). Para medir el COS y el C inorgánico, las muestras se molieron con un mortero de ágata y se tamizaron por malla 100 (0.14 mm). Para determinar el C se usó un analizador automático de C total (Shimadzu, TOC–5050). Para la extracción de glomalina se usó citrato de sodio 50 mM a pH8 y autoclave por 1 h (1.3 kg cm^–2) según los procedimientos de extracción, precipitación y diálisis propuestos por Wright y Jawson (2001). El CG se midió en los extractos dializados de glomalina en el analizador TOC–5050. El diseño experimental fue completamente al azar con un número desigual (3 a 15) de repeticiones por clase de manejo (Cuadro 1). La comparación de medias se efectuó con varianzas ponderadas por tamaño de muestra, procedimiento GLM y opción REGWQ (SAS, 1998). También se calculó el error estándar.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

COS y glomalina en tepetates cultivados

La menor cantidad de glomalina y COS se observó en la clase de manejo I; tepetate recién roturado, donde se midieron sólo trazas de ambas sustancias (0.14 mg g^–1 y 0.11 %; Figura 2). Estos valores se consideraron como el punto de referencia inicial de los tepetates en su condición natural. La concentración de glomalina en esta clase de manejo fue muy baja comparada con las concentraciones típicas observadas en otros tipos de suelo (2–15 mg g^–1), y más cercanos al intervalo de valores reportados (0.00311 mg g^–1) para suelos áridos, que en ocasiones tienen escasa vegetación (Bird et al., 2002; Treseder y Turner, 2007). Según Bird et al. (2002) y Rillig et al. (2003), los suelos cubiertos con especies arbóreas o pastos presentan mayor concentración de glomalina que los suelos libres de vegetación, lo cual se explica por la presencia permanente de plantas que propician abastecimiento permanente de fotosintatos para alimentar los HMA estrechamente relacionados con producción de glomalina (González–Chávez et al., 2004). Sin embargo, en la presente investigación la presencia de plantas en el tepetate no presentó este mismo efecto. La concentración de COS y glomalina en las parcelas correspondientes a las clases de manejo agronómico II, III y IV, con escaso ingreso anual de residuos orgánicos, fue cuatro veces mayor (0.5 a 0.6 % de COS y 0.3 a 0.4 mg g^–1 de glomalina; p>0.05) a lo observado en el tepetate de la clase I (recién roturado y sin cultivar). En estas últimas clases de manejo agronómico, los residuos de cosecha se usan principalmente para alimentar al ganado y la incorporación de abono orgánico al suelo es prácticamente nula. Por tanto, el aumento en el COS, la proliferación de HMA y, en consecuencia, la producción de glomalina es en parte limitada por la ausencia de materia orgánica. Esto se corrobora con los niveles significativamente mayores de COS, pero no de glomalina en la clase V, en la cual se aportan abonos orgánicos en mayor proporción (> 3 t ha^–1 año^–1) que en las clases anteriores (< 1 t ha^–1 año^–1).

En la clase de manejo agronómico VI, con leguminosas, la concentración promedio de glomalina fue 0.52 mg g^–1, significativamente mayor (p>0.05) a la observada en la clase I. La incorporación de leguminosas, ya sea en rotación o en asociación con cereales, y la adición de estiércol, favorecen el rendimiento de trigo, cebada y maíz (Báez et al., 2007a; Navarro et al., 2003). El cultivo de leguminosas tiene un efecto biológico relevante en el suelo por su capacidad de asociación en doble simbiosis con bacterias fijadoras de N y HMA (Álvarez–Solís et al., 2000). Lo anterior significa una mayor disponibilidad regular de N y P para las plantas. La actividad de los HMA favorece además la producción de glomalina (González–Chávez et al., 2004).

Las clases de manejo VIII y IX mostraron un aumento de glomalina mayor de 30 % (p<0.05) con respecto a la clase VII. Fue notable que los cultivos perennes con labranza cero tuvieron mayor capacidad para acumular COS y producir glomalina, comparado con los sistemas agrícolas con labranza convencional (barbecho, rastreo, surcado y aporque). La labranza convencional permite la oxidación de C y su pérdida como CO₂. Con labranza cero la materia orgánica que queda en la superficie del suelo reduce la evaporación, la temperatura y el intercambio de gases que intervienen en la oxidación biológica de la misma (Reicosky y Lindstrom, 1993). En estas condiciones los HMA, relacionados con la glomalina, también son más abundantes con labranza cero, porque no hay ruptura de hifas y éstas contribuyen mayormente a la estabilidad de los agregados del suelo (Rillig et al., 2002; Franzluebbers et al., 2000) que participan en la protección física del C lábil del suelo y con efecto en el secuestro de carbono (Six et al. 2006).

La concentración de COS y glomalina fue 1.5 % y 1.2 mg g^–1 en la clase VIII, la cual correspondió a tepetates usados como camas de invernadero. Se observó un aumento en la cantidad de glomalina (p<0.05) de más del doble, respecto a los casos anteriores. En la clase X, que también correspondió a camas de invernadero pero con adición de composta de madera, las concentraciones de COS y glomalina fueron más del doble respecto a lo observado en la clase VIII. Lo anterior representó el máximo nivel de COS (3.9 %) y glomalina (2 mg g^–1) encontrado en los tepetates cultivados. Al respecto, West et al. (2005) mencionan que las enmiendas orgánicas en el suelo mejoran la actividad micelial de los HMA y la producción de glomalina, porque promueven la retención de agua en el suelo.

Al comparar las concentraciones de COS y de glomalina de la clase X con los suelos Faeozem sometidos a un manejo agronómico convencional (SFI) y usados como referencia, ya que los tepetates estrictamente no son suelos, se evidenció que los tepetates tienen potencial para acumular COS. Los resultados observados en este estudio muestran que a diferencia de las prácticas usadas en la agricultura convencional (monocultivos y labranza), las prácticas agronómicas conservacionistas (labranza cero, rotación de cultivos y uso de leguminosas) promueven una mayor producción de glomalina, lo cual coincide con lo reportado por Purin et al. (2006), Roldán et al. (2006), la cual se derivaría de la actividad fúngica en el suelo (Oehl et al. 2003; Kurle y Pfleger, 1994). Como resultado de ello se favorece la acumulación de materia orgánica del suelo (Six et al., 2006).

La concentración de COS y glomalina del suelo de referencia (SFII), con cultivos perennes, sin labranza y con riego, fue semejante a lo observado en la clase X (camas de invernadero). Lo anterior destaca el potencial que tienen los tepetates para la acumulación de COS, que según el caso más alto, fue cerca de 4 % de COS y 2.2 mg g^–1 de glomalina. Lo anterior se logró con un manejo tendiente a conservar la materia orgánica (Báez et al., 2002). Resulta relevante mencionar que los diferentes cultivos en el SFII corresponden a especies vegetales micorrízicas, las cuales son hospederas naturales de hongos micorrízico arbusculares, mismos que no fueron medidos en este experimento.

El COS se relacionó estrechamente con la glomalina y con el CG (R=0.91 y R=0.94). Rillig (2004) reporta resultados similares y sugiere la factibilidad de utilizar esta glicoproteína como un indicador del cambio de uso del suelo. West et al. (2005) también reportan una alta correlación entre COS y glomalina, y sugieren que el mayor almacén de C puede ser dependiente de los hongos micorrizíco arbuculares.

Aporte de C de la glomalina al COS en los tepetates cultivados

En el presente trabajo, el C contenido en la glomalina (CG) representó una fracción mínima del COS (Figura 3), que estuvo en un intervalo de trazas en las clases de manejo I, II, III, IV, V y XI, hasta aproximadamente 15 % del COS en la clase de manejo X. Este porcentaje es similar al suelo de referencia II, donde se observó la mayor concentración de este elemento. Según Weller (2002), la glomalina puede aportar hasta 27 % del COS al suelo. En el presente estudio, el aporte de glomalina al COS fue menor debido a que el tepetate no es un suelo sino un sustrato habilitado artificialmente para la producción agrícola y que carece de manera natural principalmente de COS, N y P (Etchevers et al., 1992), elementos esenciales para la actividad biológica. Por tanto los tepetates en su estado natural contienen escasas poblaciones de microorganismos (Álvarez–Solís et al., 2000). Además su estructura física carece de agregados. La evolución de sus características físico–químicas y la formación de agregados depende del manejo agronómico y el tiempo de cultivo (Báez et al., 2007b). La humedad es otro factor que parece limitar la producción de glomalina en estos sistemas.

Acumulación del carbono de la glomalina (CG) y años de cultivo

La tasa de acumulación del CG en función de los años de cultivo en estos tepetates se muestra en la Figura 4, donde se presentan dos modalidades de manejo agronómico contrastantes: uno, en monocultivo de cereales con escaso ingreso de residuos orgánicos, y otro, en rotación de cultivos (gramínea–leguminosa) con constante incorporación de residuos orgánicos. Es evidente que en ambos casos se observó una tendencia de acumulación logarítmica, y el comportamiento fue semejante a la tasa de acumulación del COS descrita por Báez et al. (2002) para los tepetates cultivados. Es decir, después de una rápida acumulación de este elemento en los primeros años de cultivo, ésta decrece, alcanzando un equilibrio entre la acumulación y las pérdidas de carbono. Las primeras son función del manejo agronómico y del ingreso de residuos orgánicos al agrosistema, y las segundas, de la erosión hídrica y la mineralización química–biológica. Estas últimas corresponden principalmente a las emisiones de CO₂ (Báez et al., 2009).

El CG, fracción de C estabilizado representó en estas clases de manejo aproximadamente una décima parte del COS total durante los años de cultivo (Figura 4). El equilibrio alcanzado muestra que se requeriría mayores ingresos de C y menores pérdidas para aumentar los niveles de COS y CG. Esto explica en parte porque la acumulación de C en los tepetates es limitada aún después de décadas de cultivo. Para un mejoramiento sustancial de la estructura física de los tepetates, que está relacionada con la estabilidad de agregados, se requiere también un aumento significativo de C estabilizado.

CONCLUSIONES

La concentración de glomalina varió de trazas a 2 mg g^–1 en los tepetates cultivados y de 0.2 a 2.2 mg g^–1 en los suelos Faeozem, usados como referencia. Hubo una estrecha relación (R=0.91) entre la glomalina y CG con el COS. El potencial de acumulación de carbono estabilizado (CG) proveniente de la actividad de los HMA en los tepetates cultivados, fue semejante al acumulado en los suelos agrícolas de la misma región, con alrededor de 13.5 t ha^–1. De acuerdo con el máximo valor de COS determinado en los tepetates, éstos pueden almacenar más de 90 t ha^–1, en los primeros 20 cm de profundidad, con una aportación de 15 % del C por parte de la glomalina. La acumulación del CG durante los años de cultivo siguió una tendencia logarítmica, semejante a la observada en la acumulación del carbono orgánico.

AGRADECIMIENTOS

Al IRD (ex–ORSTOM), a INSTRUCT, al CONACYT y la Unión Europea (REVOLSO Proyecto ICA4–CT–2001–0052) por el financiamiento otorgado para iniciar esta investigación.

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