7 d) estuvieron en el hospedero entre 13:00 y 17:00 h. Las moscas adultas jóvenes visitaron la planta hospedera durante menos tiempo que las maduras. Los machos jóvenes y maduros pasaron casi el doble de tiempo que las hembras en la hospedera, visitaron más veces los frutos que las hembras y en éstos ocurrió más del 80 % de sus llamados. Todos los llamados y cópulas se observaron en la planta hospedera. Los insectos pernoctaron en las no hospederas.]]>
7 d) were observed on the host from 13:00 to 17:00 h. Young adult flies visited the host plant for less time than mature flies. Young and mature males remained on the host almost twice the time as the females, they visited the fruits more often than the females, and more than 80 % of their calls occurred on the hosts. All the calls and mating were observed on the host plant. The insects spent nights on non-host plants.]]>
Influencia de la edad, hora del día y planta en el comportamiento de Toxotrypana curvicauda
Influence of age, time and plant on Toxotrypana curvicauda behavior
Patricia Villa–Ayala, Federico Castrejón–Ayala, Alfredo Jiménez–Pérez*
Laboratorio de Ecología Química de Insectos, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos, Instituto Politécnico Nacional. 62731. Carretera Yautepec–Jojutla Km. 6, Colonia San Isidro, Yautepec, Morelos, México. *Autor responsable: (aljimenez@ipn.mx).
]]> Recibido: Agosto, 2008.
Resumen
En una jaula de campo se confinaron una planta de C. papaya y dos plantas no hospederas (Schefflera actinophylla y Ficus benjaminá) y se liberaron 10 machos y 10 hembras recién emergidos, de los cuales se registraron sus actividades diarias por 10 d consecutivos. Las moscas maduras (>7 d) estuvieron en el hospedero entre 13:00 y 17:00 h. Las moscas adultas jóvenes visitaron la planta hospedera durante menos tiempo que las maduras. Los machos jóvenes y maduros pasaron casi el doble de tiempo que las hembras en la hospedera, visitaron más veces los frutos que las hembras y en éstos ocurrió más del 80 % de sus llamados. Todos los llamados y cópulas se observaron en la planta hospedera. Los insectos pernoctaron en las no hospederas.
Palabras clave: actividad sexual, llamado, mosca de la fruta de la papaya, refugio, hospederas, vegetación aledaña.
Abstract
In a field cage, one plant of C. papaya and two non–host plants (Schefflera actinophylla and Ficus benjamina) were confined, and recently emerged Toxotrypana curvicauda, 10 males and 10 females, were released. Their daily activity was recorded for 10 consecutive d. Mature flies (> 7 d) were observed on the host from 13:00 to 17:00 h. Young adult flies visited the host plant for less time than mature flies. Young and mature males remained on the host almost twice the time as the females, they visited the fruits more often than the females, and more than 80 % of their calls occurred on the hosts. All the calls and mating were observed on the host plant. The insects spent nights on non–host plants.
Key words: sexual activity, mating call, papaya fruit fly, refuge, host plants, surrounding vegetation.
]]>INTRODUCCIÓN
El principal hospedero de la mosca de la fruta de la papaya, Toxotrypana curvicauda Gerstaecker es Carica papaya (Caricaceae) pero se conocen algunos hospederos silvestres como Jacaratia mexicana (A. DC.) (Caricaceae) y tres especies de Asclepiadaceae (Landolt, 1994; Castrejón–Ayala y Camino–Lavin, 1991) que se distribuyen en América tropical. Las plantas no hospederas de la vegetación aledaña a los cultivos proporcionan refugio, alimento y ahí puede ocurrir el cortejo y la cópula (McQuate y Vargas, 2007). La mayoría de los individuos de 77 curvicauda se han observado en los bordes de las plantaciones; sin embargo, sólo se han encontrado pocos a individuos en el fruto de una asclepiadácea (Aluja et al., 1997a y 1997b).
En campo no se conoce la edad en que los insectos realizan actividades sexuales, ni cuándo visitan las plantas hospederas. Según Landolt y Hendrichs (1983), hembras y machos se encuentran en las plantas hospederas sólo cuando ambos están maduros sexualmente. En el presente trabajo se hizo un seguimiento de la actividad sexual y de la distribución espacial y temporal de machos y hembras (de edades conocidas) en relación con su hospedero C. papaya y con dos plantas no hospederas confinadas en una jaula de campo.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se efectuó en Yautepec, Morelos, México, a 1100 m de altitud durante enero del 2003. Los insectos se obtuvieron en esta misma localidad de frutos de papaya (Caricapapaya) infestados. De los adultos obtenidos, 10 hembras y 10 machos recién emergidos se marcaron en el tórax con pintura acrflica (Createx®) de diferentes colores, y se liberaron dentro de una jaula (2.2 x 4.3 x 2.7 m, ancho/largo/alto) cubierta con malla sombra del 30 % quedando confinada una papaya (2 m alto) con frutos y dos plantas no hospederas, Ficus benjamina y Schefflera actinophylla, (ambas de aproximadamente 1.70 m de altura). Las plantas no hospederas se seleccionaron debido a su follaje diferente: F. benjamina es frondosa, con hojas de 6.5 cm ancho y 3 cm de largo; S. actinophylla, menos frondosa, con hojas de 18 cm largo y 10 cm ancho.
Los datos se analizaron por medio de Mann–Whitney Kruskal–Wallis (prueba de Tukey; p<0.05) y prueba de z (Freedman et al, 1998).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
]]> Las moscas de ambos sexos se observaron entre 09:00 y 17:00 h sobre la hospedera aunque de manera diferente: 1) los machos jóvenes (<6 d) visitaron indistintamente el hospedero durante el día (H = 7–3; gl=4; p<0.1) y hubo significativamente más machos maduros a las 13:00 que a las 09:00 y 11:00 h (H = 17.4; gl=4; p<0.002) (Figura 1A); 2) las hembras jóvenes no se congregaron en el hospedero a una hora específica, pero las maduras lo hicieron entre 13:00 y 17:00 h aunque sólo hubo diferencia significativa para las observaciones entre 09:00 y 15:00 h (H = 11.5; gl=4; p<0.02) (Figura 1B). Este patrón de presencia de machos en el hospedero durante el día fue observado por Aluja et al. (1997a), quienes sugieren que se relaciona con el llamado el cual fue más frecuente entre las 13:00 y 15:00 h en el presente trabajo. Es probable que la mayor presencia de hembras maduras a las 15:00 h sea una consecuencia de la actividad de llamado de los machos a las 13:00 h.Machos y hembras maduros fueron observados la mayor parte del día en la planta de papaya siendo más activos sobre el fruto, como fue reportado por Landolt y Hendrichs (1983) y Aluja et al. (1997b). Landolt y Hendrichs (1983) indican que los machos generalmente llegan primero que las hembras durante el día a la plantación, como en el presente trabajo, aunque desconocían la edad de los insectos. Según Landolt (2000), probablemente los machos arriban al hospedero para ocupar un fruto y defender un territorio, liberar feromona sexual, atraer hembras, y tener oportunidad de aparearse con las hembras que lleguen.
Moscas de ambos sexos visitaron la planta hospedera desde el primer día de haber sido liberadas aunque su permanencia fue muy corta. Desde el día 3 en los machos y 7 en las hembras, aumentó la permanencia en la planta hospedera (Figura 2). Proporcionalmente, los machos pasaron significativamente más tiempo del día en la hospedera (40 %) que las hembras (20 %) (z=3.11; p<0.002). En la primera observación del día, 63 % de los machos y 73 % de las hembras fueron encontrados en el mismo sitio donde se observaron por última vez el día anterior. El 67 % de los machos (z=3.27; p<0.001) y 84 % de las hembras (z=4.63; p<0.001) pernoctaron significativamente más en las plantas no hospederas que en la hospedera. Ni machos ni hembras mostraron preferencia por alguna de las plantas no hospederas.
Aluja et al. (1997b) señalan que las moscas utilizan las especies no hospederas como sitios de refugio desde donde se desplazan hacia el cultivo. Es posible que en el presente trabajo no haya sido relevante el follaje o el tipo de hoja de las plantas no hospederas sino otro atributo, como la pubescencia, exudados, o factores microambientales no considerados.
Los machos se observaron más veces en el fruto de la hospedera que en cualquier otra parte de la planta (T=129; p<0.07), mientras que las hembras permanecieron menos veces en el fruto que en otros lados (T = 96.5; p<0.5). El 80 % de las observaciones de machos llamando (n = 98) fueron en el fruto (z=8.54; p<0.0001). Los jóvenes permanecieron menos tiempo en el hospedero que los maduros (z=2.27; p<0.023, machos; z=1.90; p<0.05 para hembras). Este desplazamiento diferencial entre machos y hembras hacia la hospedera de acuerdo con la edad estaría relacionado con la madurez sexual de los individuos. Landolt (1984) reporta que 80 % de las hembras aceptan la cópula hasta los 6 d de edad, y Jiménez–Pérez y Villa–Ayala (2006) indican que a esa edad las hembras tienen huevos con corión, por lo que la búsqueda de plantas hospederas debe aumentar considerablemente después de la cópula. Aluja et al. (1997a) también observaron más machos que hembras de 77 curvicauda en cultivos de papaya en Morelos y Veracruz; sin embargo, en dicho trabajo y en los de Landolt y Hendrichs (1983) y Aluja et al. (1997b) se desconocía la edad de los insectos.
Solo se observaron tres cortejos, tres cópulas y seis oviposiciones exclusivamente en el fruto de la planta hospedera. Esta puede ser la razón por la cual Aluja et al. (1997a) no observaron cópulas en la vegetación aledaña a la plantación de papaya. El apareamiento en el fruto hospedero se ha observado en otras moscas como Rhagoletis conversa (Frías et al., 1984) y Anastrepha fraterculus (Morgante et al., 1983).
CONCLUSIONES
]]> La identificación individualizada permitió documentar un desplazamiento característico para machos y hembras 77 curvicauda hacia la hospedera, de acuerdo con la hora del día y la edad. Las moscas maduras se concentraron en el hospedero entre 13:00 y 17:00 h. Los machos pasaron significativamente más tiempo del día en la hospedera que las hembras y se observaron más veces en el fruto de la hospedera que en cualquier otra parte. El 80 % de los machos llamando fueron vistos en el fruto hospedero, mientras que las hembras permanecieron menos veces en el fruto que en otros lados. El 67 % de los machos y el 84 % de las hembras pernoctaron significativamente más en las plantas no hospederas que en la hospedera. El cortejo y la cópula de T. curvkauda se observaron sólo en la planta hospedera.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos los útiles comentarios de revisores anónimos y financiamiento del IPN a FCA.
LITERATURA CITADA
Aluja, M., A. Jiménez, J. Piñero, M. Camino, L. Aldana, M. E. Valdés, V. Castrejón, I. Jácome, A. Dávila, and R. Figueroa. 1997a. Daily activity patterns and within–field distribution of papaya fruit flies (Diptera: Tephritidae) in Morelos and Veracruz, México. Ann. Entomol. Soc. Am. 90: 505–520. [ Links ]
Aluja, M., A. Jiménez, M. Camino, J. Piñero, L. Aldana, V. Castrejón, and M. E. Valdés. 1997b. Habitat manipulation to reduce papaya fruit fly (Diptera: Tephritidae) damage: orchard design, use of trap crops and border trapping. J. Econ. Entomol. 90: 1567–1576. [ Links ]
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Landolt, P. J. 2000. Behavior of flies in the Genus Toxotrypana (Trypetinae: Toxotrypanini). In: Aluja, M., and A. L. Norrbom (eds). Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution. Boca Raton, Florida. CRC Press, pp: 363–373. [ Links ]
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