o = 7.16<14.06; gl=7) en la distribución de la abundancia para ZOQ1 y una geométrica ( o = 31<43.77; gl=32) en ZOQ2. Los datos de captura por redes de niebla siguieron una serie geométrica en ZOQ1 ( o = 4.9<33.92; gl=22) y en ZOQ2 ( o = 46.26>43.77; gl=32). La diversidad Shannon (H') para ZOQ2 (H'=2.9) fue significativamente (F=0.06;P=0.0472) mayor que ZOQ1 (H'=2.7) para la captura mediante redes de niebla. Es importante la conservación de zonas perturbadas en bosques templados a escala local (área de estudio) y regional (Sierra Nevada), debido a que involucran procesos ecológicos que determinan la estructura y dinámica de las comunidades de aves a través del tiempo.]]>
or = 7.16 <14.06; gl=7) distribution in abundance for ZOQ1, and a geometric series ( or = 31<43.77; gl=32) for ZOQ2. Capture data obtained with mist nets followed a geometric series in ZOQ1 ( or = 4.9 < 33.92; gl = 22) as well as in ZOQ2 ( or = 46.26 >43.77; gl=32). Shannon diversity (H') for ZOQ2 (H'=2.9) was significantly higher (F=0.06; P=0.0472) than for ZOQ1 (H'=2.7), for capture with mist nets. The conservation of disturbed zones in temperate forests on local (study area) and regional scale (Sierra Nevada) is important, due to the fact that they involve ecological processes determining structure and dynamics of the bird communities throughout time.]]>
Fauna silvestre
Riqueza, abundancia y diversidad de aves en un bosque templado con diferentes condiciones de perturbación
Richness, abundance and diversity of birds in temperate forest with different conditions of perturbance
Saúl Ugalde–Lezama1, J. Luis Alcántara–Carbajal2, J. Ignacio Valdez–Hernández3, Gustavo Ramírez–Valverde4, Juan Velázquez–Mendoza5, L. Antonio Tarángo–Arámbula6
1,2,6Ganadería, 3,5Forestal, 4Estadística. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo. Estado de México. *Autor responsable: (sulu@colpos.mx)
La forma en que las perturbaciones sobre bosques templados afectan a las comunidades de aves en términos de riqueza, abundancia y diversidad de especies ha sido escasamente investigada. La presencia de especies de aves fue estudiada (noviembre 2003–junio 2004) en dos zonas de la Estación Forestal Experimental Zoquiapan (EFEZ), Estado de México: una con bosque de pino poco alterado (ZOQ1) y otra con bosque mixto perturbado (ZOQ2). Se usaron las metodologías de captura por redes de niebla y recuento en puntos con radio fijo. En ZOQ2 hubo una riqueza de especies significativamente (F=8.42; P=0.0082) mayor que ZOQ1 para el recuento en puntos con radio fijo. Dichos datos siguieron una serie log–normal (=7.16<14.06; gl=7) en la distribución de la abundancia para ZOQ1 y una geométrica (=31<43.77; gl=32) en ZOQ2. Los datos de captura por redes de niebla siguieron una serie geométrica en ZOQ1 (=4.9<33.92; gl=22) y en ZOQ2 (=46.26>43.77; gl=32). La diversidad Shannon (H') para ZOQ2 (H'=2.9) fue significativamente (F=0.06;P=0.0472) mayor que ZOQ1 (H'=2.7) para la captura mediante redes de niebla. Es importante la conservación de zonas perturbadas en bosques templados a escala local (área de estudio) y regional (Sierra Nevada), debido a que involucran procesos ecológicos que determinan la estructura y dinámica de las comunidades de aves a través del tiempo.
Palabras clave: conservación, índice de Shannon, modelos de distribución, recuento en puntos, redes de niebla, Zoquiapan.
Abstract
Little research has been carried out into the way perturbances in temperate forests affect bird communities with respect to richness, abundance, and species diversity. The presence of bird species was studied (November 2003–June 2004) in two zones of the Estación Forestal Experimental (Forest Experimental Station) Zoquiapan (EFEZ), Estado de México: one with slightly altered pine forest (ZOQ1) and the other with disturbed mixed forest (ZOQ2). Capture methodologies with mist nets and point count at fixed radius were used. In ZOQ2 there was species richness significantly higher (F=8.42; P=0.0082) than in ZOQ1 for point count with fixed radius. These data followed a log–normal series (=7.16 <14.06; gl=7) distribution in abundance for ZOQ1, and a geometric series (= 31<43.77; gl=32) for ZOQ2. Capture data obtained with mist nets followed a geometric series in ZOQ1 (= 4.9 < 33.92; gl = 22) as well as in ZOQ2 (= 46.26 >43.77; gl=32). Shannon diversity (H') for ZOQ2 (H'=2.9) was significantly higher (F=0.06; P=0.0472) than for ZOQ1 (H'=2.7), for capture with mist nets. The conservation of disturbed zones in temperate forests on local (study area) and regional scale (Sierra Nevada) is important, due to the fact that they involve ecological processes determining structure and dynamics of the bird communities throughout time.
Key words: conservation, Shannon index, distribution models, point count, mist nets, Zoquiapan.
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INTRODUCCIÓN
México tiene una extraordinaria riqueza biótica en sus bosques templados que abarcaban hasta 1994 aproximadamente 55–3 millones ha; sin embargo, para el 2000 sólo quedaban alrededor de 21 millones ha con vegetación primaria conservada (INEGI–UNAM, 2001). Remanentes importantes de estos bosques se distribuyen en el Eje Neovolcánico Transversal (ENT), sistema montañoso que es un centro importante de endemismos para aves en el país y considerado zona de transición entre las regiones neártica y neotropical. Los bosques del ENT se componen primordialmente de coniferas, latifoliadas, bosques mixtos y praderas de alta montaña (Rzedowski, 1978). La avifauna de esta región tiene aproximadamente 211 especies, de las cuales 23 son endémicas de México (Nocedal, 1984).
La porción central del ENT (Sierra Nevada) ha sido fuertemente perturbada por fenómenos naturales y antrópicos, que han alterado la estructura de sus ecosistemas; dichas alteraciones inician la sucesión ecológica, potencialmente importante para la biodiversidad (Pickett y White, 1985). La forma en que las perturbaciones afectan la diversidad de aves en esta zona no ha sido investigada, menos aún sus repercusiones sobre la estructura poblacional de este grupo (Brawn et al., 2001). Los bosques en esta área representan sistemas idóneos para estudiar el efecto de las perturbaciones sobre las aves, debido a que presentan rodales mixtos producto de perturbación y rodales de pino–zacatonal poco alterados.
Sin embargo, pocos estudios refieren la importancia de las perturbaciones en la riqueza, abundancia y diversidad de aves. Algunos trabajos se han realizado en selvas medianas de Veracruz (Bojorges y López, 2005) y altas de Chiapas (Ramírez–Albores, 2006), así como en bosques y matorrales de la Provincia de Río Negro, Argentina (Lantschner y Rusch, 2007).
Por tanto, el objetivo del presente trabajo fue describir y comparar comunidades de aves en términos de riqueza, abundancia y diversidad de especies en dos condiciones de perturbación de la Estación Forestal Experimental Zoquiapan (EFEZ); así como reconocer la función de los rodales perturbados en la conservación de la avifauna en bosques templados del ENT.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio está en la porción sur del Parque Nacional Zoquiapan, entre 19° 12' 30" a 19° 20' 00" N y de 98° 30' 00" a 98° 42' 30" O, a una altitud de 3080 a 3690 m; forma parte del ENT, porción Sierra Nevada (Nocedal, 1984). Allí, dos zonas (22 ha cada una) fueron delimitadas con base en la composición de su cubierta arbórea y perturbación aparente (Figura 1): 1) bosque de pino [Pinus hartwegii (Lindl.)] con poca alteración (sin evidencias de incendios), (ZOQ1); 2) bosque mixto [Alnus jorullensis (H.B.K.)–P.hartwegii–Abies religiosa (Cham y Schl.)] con vegetación secundaria producto de perturbación (con evidencia de incendios naturales y provocados por el hombre: 20 a 30 % de la superficie), (ZOQ2) (Miranda y Hernández–X, 1963). Las principales especies vegetales fueron (Ugalde–Lezama et al, 2009): P. hartwegii en el estrato superior (>9 m), Penstemon gentianoides (H.B.K.)(Poiret.) y Senecio asteraceae (H.B.K.) (Poiret.) en el estrato medio (3 a 9 m) para ZOQ1; A. jorullensis, P. hartwegii y A. religiosa en el estrato superior (>9 m), S. asteraceae y P. gentianoides en el estrato medio (3 a 9 m) para ZOQ2.
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Muestreo y registro de aves
Se usaron dos técnicas complementarias: captura por redes de niebla y recuento en puntos con radio fijo (Rappole et al., 1998). Estas técnicas se usaron combinadas ya que algunas especies son de comportamiento quieto y silencioso, lo cual dificulta su detección mediante observación directa (López–De Casenave et al, 1998); en ambos casos se siguió el protocolo de Ralph et al. (1996). Se definió, para cada metodología, un universo de 12 unidades de muestreo por zona distribuidas sistemáticamente a manera de cuadrícula con distancias predeterminadas de 200 m entre cada una, para obtener una cobertura equitativa en toda el área y una adecuada independencia estadística de los datos (Figura 1).
La captura por redes de niebla se realizó cinco veces en lapsos mensuales de 3 d cada uno (noviembre 2003–marzo 2004); las aves capturadas se marcaron con anillos metálicos y cortes de rectrices. El recuento en puntos con radio fijo de 25 m se hizo en 12 ocasiones de 1 d por zona cada 8 d (febrero–junio 2004). Las especies se identificaron con guías de campo estándar (p. ej. National Geographic Society) y se registró el número de individuos por especie.
Análisis de datos
La nomenclatura y clasificación taxonómica de la riqueza de especies se determinó con criterios de A.O.U. (1998). Las diferencias en el número de especies entre zonas se detectaron con ANOVA (Sokal y Rohlf, 1981), examinando previamente normalidad con Shapiro–Wilk y homogeneidad de varianzas con Bartlett. La riqueza de especies en cada zona se estimó mediante Jacknife 1 (Butler y Chazdon, 1998). Los resultados de dicho estimador fueron sometidos a Kruskal–Wallis (Zar, 1999) por que no cumplieron con los supuestos paramétricos.
La abundancia se analizó con dos modelos: 1) log–normal; 2) geométrico (Whittaker, 1977). El ajuste de ambos modelos a los datos se verificó con una prueba de (Magurran, 1988).
Para determinar diferencias en la proporción de individuos por especie (análisis de diversidad) entre zonas se aplicó una prueba para tablas de contingencia con dos o más muestras independientes (Parker, 1976). La diversidad se estimó con el índice de Shannon (H') (Peet, 1974), cuyas diferencias fueron analizadas con Kruskal–Wallis (Zar, 1999). La significancia en los análisis fue ∞ =0.05 usando EstimateS (Colwell, 2000) y JMP IN (2003).
RESULTADOS
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Se contabilizaron 51 especies de aves: 31 (61 %) en ambas zonas, cinco (10 %) exclusivamente en ZOQ1 y 15 (29 %) sólo en ZOQ2 (Cuadro 1). Las 51 especies de aves registradas pertenecen a cinco órdenes y 20 familias. El orden mejor representado fue Passeriformes con 40 (78 %) especies, seguido por Trochiliformes con cinco (10 %), Piciformes con tres (6 %), Strigiformes con dos (4 %) y Caprimulgiformes con una (2 %). Las familias con mayor número de especies fueron Tyrannidae con ocho (15 %); Emberizidae, Turdidae y Parulidae con seis (12 %) cada una; Trochilidae con cinco (10 %); Picidae con tres (6 %); Strigidae, Regutidae y Sittidae con dos (4 %) cada una, las otras 11 familias con una especie cada una (21 %).
Recuento en puntos con radio fijo
La riqueza de especies en ZOQ2 fue significativamente (F=8.42; P=0.008) mayor que ZOQ1. La riqueza de especies estimada con Jacknife 1 fue de 34 (ZOQ1) y 36 (ZOQ2) especies; así, se conocen hasta ahora 20 (58 %; ZOQ1) y 22 (62 %; ZOQ2) de las especies calculadas (Figura 2). La zona ZOQ2 tuvo una riqueza estimada (Jacknife 1) de especies significativamente (F=0.01; P=0.018) mayor que la zonaZOQl.
Los datos de recuento en puntos con radio fijo siguieron una serie log–normal (=7–l6< 14.06; gl=7) en ZOQ1 (Figura 3) y una geométrica (=31<43.77;gl=32) en ZOQ2 (Figura 4).
De acuerdo con el análisis de Kruskal–Wallis, la diversidad Shannon (H') no fue estadísticamente diferente (F=0.07; P=0.071) entre zonas: ZOQ1 (H'=2.8) y ZOQ2(H'=2.7).
Captura por redes de niebla
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La riqueza de especies no fue estadísticamente diferente (F=0.74; P =0.413) entre zonas.
La riqueza de especies estimada con Jacknife 1 fue de 29 (ZOQ1) y 39 (ZOQ2) especies, con lo que se conocen hasta ahora 23 (80 %; ZOQ1) y 29 (75 %; ZOQ2) de las especies estimadas (Figura 5).
La riqueza estimada (Jacknife 1) de especies no fue estadísticamente diferente (F=0.09; P=0.076) entre zonas.
Los datos de captura por redes de niebla siguieron una serie geométrica tanto en ZOQ1(=4.9<33.92;gl=22) (Figura 6) como en ZOQ2 (=46.26>43.77; gl=32) (Figura 7).
De acuerdo con el análisis de Kruskal–Wallis, la diversidad Shannon (H') fue significativamente mayor (F=0.06; P=0.0472) para ZOQ2 (H'=2.9) que en ZOQ1 (H'=2.7).
En la prueba de homogeneidad (tabla de contingencia ), la proporción del número de individuos por especie (análisis de diversidad) en las zonas estudiadas fue significativamente diferente (P=0.001).
DISCUSIÓN
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Los valores de riqueza y diversidad de especies fueron mayores en ZOQ2 que en ZOQl debido a la complejidad de su estructura vegetal, particularmente en un plano vertical, producto de perturbación. Específicamente, la diversidad fue mayor en bosque mixto debido a su condición de alteración intermedia como lo refiere Connell (1978) en su hipótesis de la perturbación intermedia. Así, la perturbación en ZOQ2 parece modificar la composición y dinámica de la comunidad avifaunística, al igual que en el estudio de Liu et al. (1998) quienes determinaron la función de las perturbaciones y su efecto sobre una comunidad biótica. Según Lusk (1996), la biodiversidad está directamente relacionada con la alteración recibida. Las perturbaciones producen heterogeneidad en el paisaje y determinan la estructura del habitat (Sousa, 1984). MacArthur et al. (1962) indican que la heterogeneidad influye en la distribución horizontal y vertical de las comunidades de aves, las que a su vez pueden ser indicadoras del estado de ciertos ecosistemas. Así, Ugalde–Lezama et al. (2009) señalan que la distribución de las aves en la estructura vegetal en bosque mixto perturbado responde a cuatro estratos del habitat: Bajo, Alto, Alto–Bajo e Indeterminado.
Estacionalidad y distribución de la abundancia
Otro aspecto importante a considerar en el presente estudio es la dinámica de las comunidades de aves en la zona; particularmente su estacionalidad, debido a que durante los periodos de estudio muchas especies son residentes de invierno y algunas son transeúntes durante la migración (invierno); otras más son residentes (primavera), lo que contribuye significativamente aumento de la biodiversidad global regional. Por tanto, durante el periodo invernal, las aves migratorias pueden tener un uso diferencial del habitat, incluso aquéllas que parecen preferir el bosque relativamente maduro y poco perturbado, pueden también ser comunes en habitats perturbados (Villaseñor y Santana, 2002), a diferencia de las aves residentes las cuales necesitan habitats más específicos (Rappole et al, 1993). En resumen, las comunidades de aves en el Neotrópico tienen una dinámica compleja, lo que produce cambios en su composición y abundancia a distintas escalas espacio–temporales debido al recambio continuo en las comunidades, producido por fenómenos estacionales que activan el fenómeno de la migración (Blake y Loiselle, 1992).
La distribución de la abundancia de aves analizada mediante modelos log–normal y geométrico (Magurran, 1988) permitió inferir que el comportamiento en el número de individuos por especie observados en ambas zonas fue muy similar al predicho teóricamente por estos modelos. Su interpretación está relacionada con la disponibilidad de recursos, factor que MacArthur y Levins (1964) han sugerido como uno de los más importantes en la conformación de las comunidades de aves. Por tanto, la equitatividad en la serie log–normal es mayor que en la serie geométrica. El modelo log–normal para la zona poco alterada (ZOQ1) con datos de recuento en puntos, señaló que la comunidad de aves estuvo conformada jerárquicamente por algunas especies abundantes, especies con abundancia intermedia y especies raras. Así, no hay dominancia de alguna especie sobre la utilización de recursos, la comunidad es relativamente estable y sus especies pueden coexistir. En contraste, para la zona perturbada (ZOQ2) los modelos geométricos señalan una comunidad relativamente inestable, donde unas cuantas especies tienen una alta dominancia sobre los recursos y las restantes especies rara vez usan los residuos de dichos recursos en disputa. Este tipo de distribución es característico de comunidades sujetas a perturbación como ZOQ2.
Comunidades sometidas a estrés se caracterizan por un cambio en la abundancia de especies y de distribuciones log–normal hacia series geométricas. Por ello, Platt et al. (1984) señalan que la distribución de la abundancia de especies frecuentemente es una medida más sensible a distorsiones ambientales que la sola riqueza de especies, y la abundancia de una especie puede ser afectada positiva o negativamente, de acuerdo con el grado de perturbación. En consecuencia, las diferencias en el área de estudio pueden explicarse también en cuanto a la estructura y composición florística que presentan ambas zonas, debido a que los sustratos de alimentación, así como la disponibilidad de alimento, dependen en gran parte de ella (Stiles, 1978). La presencia de vegetación perturbada en ZOQ2 durante ambos periodos (invierno y primavera) provee microhábitats que atraen ciertas aves y ahuyentan otras, tanto migratorias como residentes, pero que tienden a mantener más especies debido a la disponibilidad de alimentos (Lambert, 1992).
CONCLUSIONES
La riqueza de especies de aves fue significativamente mayor en bosque perturbado que en bosque poco alterado. La abundancia de aves fue mayor en bosque perturbado que en bosque poco alterado, comportamiento característico de comunidades de aves sujetas a condiciones de perturbación. La proporción del número de individuos por especie fue diferente entre zonas; la diversidad de especies de aves fue significativamente mayor en bosque perturbado que en bosque poco alterado.
Las perturbaciones modifican la fisonomía vegetal del habitat promoviendo la presencia de zonas con vegetación secundaria, lo cual influye en la dinámica y diversidad de las comunidades de aves. Así, estas áreas son importantes para la supervivencia de ciertos grupos de aves: endémicas, en peligro de extinción o migratorias porque disminuye la presión que ejercen éstas últimas sobre las primeras, al proveerlas con una vasta gama de recursos alimenticios. Es recomendable la conservación de zonas perturbadas en bosques templados a escala local (área de estudio) y regional (Sierra Nevada), ya que involucran procesos ecológicos que determinan la estructura y sucesión de las comunidades de aves a través del tiempo.
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AGRADECIMIENTOS
Al CONACYT; Programa de Ganadería del Colegio de Postgraduados (Área de Fauna Silvestre); Laboratorio de Fauna Silvestre de la Universidad Autónoma Chapingo, particularmente a la M.C. Beatriz C. Aguilar Valdez; personal de los herbarios CHAPA y CHAP así como de la EFEZ; Biól. Fernando de la Cruz Romero y C.P. Alicia Karina Gómez Rojas. Al Ing. Jorge Bustillos por el apoyo en la elaboración del SIG.
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o = 31<43.77; gl=32) en ZOQ2. Los datos de captura por redes de niebla siguieron una serie geométrica en ZOQ1 (
=7.16<14.06; gl=7) en la distribución de la abundancia para ZOQ1 y una geométrica (
