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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Information on the variation of carbon (C) stocks relative to soil topography is scarce. To determine the soil C variation, C stocks in the subsoil of a toposequence (hilltop, hillside, valley and plains) in a Fagus grandifolia subsp. mexicana forest were estimated. Three 400 m² observation plots were set up in each topographic position, and two sites within each plot were selected to measure the C stored in the subsoil (soil and roots) at depth intervals of 0 to 15, 15 to 30 and 30 to 45 cm. Variation in soil C stores was found in an increasing gradient from hilltop to plains, as well as decreasing values with increasing depth. The largest total C stock was found on the plains (208 t C h-1) and the lowest on the hilltop (159 t C ha-1). The differences in C stocks found in different topographic conditions could be due to the differential speed of decomposition of organic matter of the dominant species in each condition, indicating that C stores change in function of the topography together with availability of resources in the system.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Agua&#150;suelo&#150;clima</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="4">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Variaci&oacute;n en almacenes de carbono en suelos de una toposecuencia</b></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="3"><b>Variation in soil carbon stocks in a toposequence </b></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Virginia Avil&eacute;s&#150;Hern&aacute;ndez<sup>1</sup>*, Alejandro Vel&aacute;zquez&#150;Mart&iacute;nez<sup>1</sup>, Gregorio Angeles&#150;P&eacute;rez<sup>1</sup>, Jorge Etchevers&#150;Barra<sup>2</sup>, H&eacute;ctor De los Santos&#150;Posadas<sup>1</sup> y Tangaxuhan Llanderal<sup>1</sup></b></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup><i>1</i></sup><i> Forestal, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. Carretera M&eacute;xico&#150;Texcoco. Km. 36.5. Montecillo, Estado de M&eacute;xico. *Autor responsable:</i> (<a href="mailto:vavilesh@colpos.mx">vavilesh@colpos.mx</a>) ; (<a href="mailto:alejvela@colpos.mx">alejvela@colpos.mx</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i><sup>2</sup> Edafolog&iacute;a, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. Carretera M&eacute;xico&#150;Texcoco. Km. 36.5. Montecillo, Estado de M&eacute;xico.</i></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recibido: Abril, 2008.     <br> Aprobado: Mayo, 2009.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La informaci&oacute;n sobre la variaci&oacute;n en reservas de carbono (C) respecto a la topograf&iacute;a del suelo es escasa. Para determinar la variaci&oacute;n del C ed&aacute;fico, se estimaron los almacenes de C en el subsuelo de una toposecuencia (cresta, ladera, valle y planicie), de un bosque de <i>Fagus grandifolia </i>subsp. <i>mexicana. </i>Se establecieron tres parcelas de observaci&oacute;n, de 400 m<sup>2</sup> cada una en cada posici&oacute;n topogr&aacute;fica, y se seleccionaron dos sitios dentro de cada parcela para medir el C almacenado en el subsuelo (suelo y ra&iacute;ces) de 0 a 15, 15 a 30 y 30 a 45 cm. Se encontr&oacute; una variaci&oacute;n en el C almacenado en el suelo; gradual creciente desde la cresta a la planicie, as&iacute; como valores decrecientes al aumentar la profundidad. La mayor reserva de C total se encontr&oacute; en la planicie (208 t C ha<sup>&#150;1</sup>) y la menor en la cresta (159 t C ha<sup>&#150;1</sup>). Asimismo, el mayor almac&eacute;n de C se encontr&oacute; en los primeros 15 cm de profundidad, con 85 t C ha<sup>&#150;1</sup> en promedio. Las diferencias encontradas en las reservas de C en las diferentes condiciones topogr&aacute;ficas podr&iacute;an deberse al diferencial en la velocidad de descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica de las especies dominantes en cada condici&oacute;n, indicando que las reservas de C cambian en funci&oacute;n de la topograf&iacute;a, y con ello la disponibilidad de recursos en el sistema.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave: </b><i>Fagus grandifolia, </i>bosque mes&oacute;filo, captura de carbono, productividad forestal, servicios ambientales.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Information on the variation of carbon (C) stocks relative to soil topography is scarce. To determine the soil C variation, C stocks in the subsoil of a toposequence (hilltop, hillside, valley and plains) in a <i>Fagus grandifolia </i>subsp. <i>mexicana </i>forest were estimated. Three 400 m<sup>2</sup> observation plots were set up in each topographic position, and two sites within each plot were selected to measure the C stored in the subsoil (soil and roots) at depth intervals of 0 to 15, 15 to 30 and 30 to 45 cm. Variation in soil C stores was found in an increasing gradient from hilltop to plains, as well as decreasing values with increasing depth. The largest total C stock was found on the plains (208 t C h<sup>&#150;1</sup>) and the lowest on the hilltop (159 t C ha<sup>&#150;1</sup>). The differences in C stocks found in different topographic conditions could be due to the differential speed of decomposition of organic matter of the dominant species in each condition, indicating that C stores change in function of the topography together with availability of resources in the system.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words:</b><i> Fagus grandifolia, </i>mesophyll forest, carbon sequestration, forest productivity, environmental services.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En los &uacute;ltimos a&ntilde;os se ha puesto especial &eacute;nfasis en el suelo como reservorio de C a escala global, por la importancia que tiene para evaluar los cambios en las concentraciones de C atmosf&eacute;rico (Schlesinger, 1991; Batjes, 1996; Johnson <i>et al., </i>2002). El C es un elemento clave en el desarrollo del componente org&aacute;nico del suelo y en la estructura y funci&oacute;n de los ecosistemas, debido a que no s&oacute;lo determina los cambios en su almacenamiento si no tambi&eacute;n controla su productividad (Janish y Harmon, 2002; Law et al., 2003).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El contenido de carbono org&aacute;nico (CO) en el suelo llega a superar en dos &oacute; tres veces los dep&oacute;sitos de C de la biomasa a&eacute;rea (Schlesinger, 1991; Eswaran <i>et al., </i>1993; Etchevers <i>et al., </i>2001), mientras que las reservas de C total en el suelo representan 75 % del C almacenado en los ecosistemas terrestres (Post <i>et al., </i>1990; Acosta <i>et al., </i>2001; Lal, 2007). La acumulaci&oacute;n de C en la materia org&aacute;nica humificada del suelo constituye alrededor de 58 % (Etchevers <i>et al., </i>2001).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El CO controla el ciclo de nutrimentos y la productividad del suelo (Van Cleve y Powers, 1995), mientras que la vegetaci&oacute;n es el medio por el que se produce el flujo del C entre la atm&oacute;sfera y el suelo. La parte activa del suelo est&aacute; representada por la materia org&aacute;nica y &eacute;sta cambia con la profundidad, la textura del suelo y su composici&oacute;n qu&iacute;mica (Post <i>et al., </i>1990).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Diversos estudios han mostrado diferencias en la concentraci&oacute;n de nutrimentos en suelo, con un patr&oacute;n de comportamiento a lo largo de gradientes, de sitios donantes a sitios receptores o de depositaci&oacute;n (Liechty <i>et al., </i>1997; Hirobe <i>et al., </i>1998; Campo, 2003). Livingston <i>et al. </i>(1988) mencionan que existen variaciones en la concentraci&oacute;n de nutrimentos conforme cambia la topograf&iacute;a del suelo en los bosques del Amazonas en Brasil. Por tanto, las reservas de C, al igual que las concentraciones de nutrimentos, pueden presentar variaciones entre diferentes condiciones topogr&aacute;ficas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De probarse lo anterior se tendr&iacute;an m&aacute;s elementos para entender los patrones de distribuci&oacute;n del CO en las capas superficiales y subsuperficiales del suelo en ecosistemas naturales y su modificaci&oacute;n por la influencia de la topograf&iacute;a. El objetivo de esta investigaci&oacute;n fue evaluar las diferencias en reservas de carbono en el suelo a lo largo de un gradiente topogr&aacute;fico, y la relaci&oacute;n que existe con la profundidad del suelo en un bosque de <i>Fagus.</i></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>&Aacute;rea de estudio</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El estudio se realiz&oacute; en el ejido La Mojonera, Municipio de Zacualtip&aacute;n, Hidalgo, M&eacute;xico. La altitud var&iacute;a de 1900 a 2200 m. La temperatura media anual es de 14 &deg;C y la precipitaci&oacute;n anual de 2047 mm. El clima es C(fm) templado sub&#150;h&uacute;medo con lluvias la mayor parte del a&ntilde;o (Garc&iacute;a, 2004). Ladera de sierra compleja y relieve muy escarpado. Material litol&oacute;gico de origen volc&aacute;nico y alto contenido de materiales amorfos. Roca &iacute;gnea extrusiva, frecuente afloramiento de obsidiana y ceniza volc&aacute;nica consolidada con vetas de cuarzo. El suelo predominante es Andosol v&iacute;trico, seg&uacute;n clasificaci&oacute;n de la FAO en 1998. Se caracteriza por ser profundo, con buen drenaje,  estructura granular media (bien desarrollada), texturas medias, y alto contenido de materia org&aacute;nica (FAO&#150;ISRIC&#150;SICS, 1998).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En la parte nororiental de La Mojonera se encuentra el bosque dominado por <i>Fagus grandifolia </i>subsp. <i>mexicana </i>con una superficie de 45 ha. Se asocian en menor grado especies arb&oacute;reas como <i>Magnolia schiedeana, Clethra macrophylla </i>y varias especies del g&eacute;nero <i>Quercus </i>(P&eacute;rez, 1999). Entre las diferentes poblaciones de <i>Fagus </i>que existen en M&eacute;xico, &eacute;sta es la mejor conservada y de mayor superficie (Hern&aacute;ndez <i>et al., </i>1951; Peters, 1995; Williams <i>et al., </i>2003).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Selecci&oacute;n de sitios</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para la medici&oacute;n de carbono en el suelo se seleccionaron cuatro condiciones de acuerdo al gradiente topogr&aacute;fico: cresta, ladera, valle y planicie, considerando la caracterizaci&oacute;n fisiogr&aacute;fica propuesta por Ort&iacute;z y Cuanalo (1978). El tipo de suelo en las cuatro condiciones de la toposecuencia es Andosol v&iacute;trico (FAO&#150;ISRIC&#150;SICS, 1998).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La cresta fue la condici&oacute;n m&aacute;s elevada del &aacute;rea de estudio, con pendiente promedio de 60 %, 1960 m de altura y suelo con profundidad promedio de 0.80 m. La ladera es una unidad terrestre con pendiente de 85 %, entre 1900 y 1930 m y profundidad promedio del suelo de 0.56 m. El valle present&oacute; una pendiente de 35 % en promedio, entre 1820 y 1840 m, con profundidad promedio del suelo de 0.90 m. La planicie present&oacute; pendiente menor de 10 %, altitud de 1860 m y profundidad promedio del suelo de 0.95 m. En cada condici&oacute;n se establecieron tres parcelas de observaci&oacute;n con una superficie de 400 m<sup>2</sup> (20&times;20 m).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Determinaci&oacute;n del C en la parte subterr&aacute;nea</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para medir el C almacenado en el suelo mineral y en las ra&iacute;ces finas, se definieron dos puntos de muestreo al azar en cada parcela, y se obtuvieron muestras de suelo a tres profundidades: 0&#150;15, 15&#150;30 y 30&#150;45 cm.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El suelo se muestre&oacute; de acuerdo con la metodolog&iacute;a propuesta por Monreal <i>et al. </i>(2005). Para cada sitio de muestreo se estableci&oacute; un dise&ntilde;o que permiti&oacute; determinar con la misma muestra el C almacenado en el suelo, la densidad aparente, la biomasa y el C en ra&iacute;ces por cada intervalo de profundidad. Este sistema es similar a un reloj, con un c&iacute;rculo de 0.5 m de di&aacute;metro. Dentro de cada parcela se colocaron dos relojes. En cada uno se muestrearon dos puntos, a las 6 y a las 12 h.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las muestras de suelo fueron llevadas al laboratorio, donde se secaron al aire libre, y se separaron manualmente las ra&iacute;ces finas visibles, las piedras, las gravas y los residuos vegetales y animales no descompuestos. El suelo mineral se sec&oacute; a 105 &deg;C hasta peso constante con el prop&oacute;sito de calcular la masa efectiva de suelo en el volumen recolectado.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Determinaci&oacute;n de C en ra&iacute;ces</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para determinar la biomasa de ra&iacute;ces, se secaron &eacute;stas a 78 &deg;C por 24 h en una estufa de circulaci&oacute;n forzada. Para el an&aacute;lisis de C, se hizo una muestra compuesta por condici&oacute;n. Posteriormente, se molieron en dos tipos de molinos; las ra&iacute;ces mas finas en un General Electric Mod. 5KH39QN5525 y las m&aacute;s gruesas en un THOMAS WILEY MILL Modelo ED&#150;5. Para determinar el C total en ra&iacute;ces se utiliz&oacute; un analizador autom&aacute;tico ShimadzuTOC 5000&#150;A.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Determinaci&oacute;n de C en suelo</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para determinar el C org&aacute;nico en suelo mineral, se moli&oacute; y tamiz&oacute; el suelo en una malla de 2 mm. Una vez homogenizadas, se tom&oacute; una submuestra de 5 g, se sec&oacute; a 105 &deg;C y se moli&oacute; en un molino tipo SPECK 8000 MIXER/MILL hasta que el material pas&oacute; por un tamiz de 100 mesh. La determinaci&oacute;n se realiz&oacute; en un analizador autom&aacute;tico de C total (ShimadzuTOC 5000&#150;A).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El c&aacute;lculo del C almacenado en el suelo requiere de la medici&oacute;n precisa de la densidad aparente del suelo. En el laboratorio el volumen de suelo muestreado se corrigi&oacute; restando el volumen ocupado por piedras y ra&iacute;ces, calculando en primera instancia sus densidades. Con la densidad de estos materiales se estim&oacute; el volumen, el cual se rest&oacute; a la muestra de suelo para determinar la densidad aparente.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>An&aacute;lisis estad&iacute;stico</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El an&aacute;lisis estad&iacute;stico de los datos se realiz&oacute; mediante el uso del paquete SAS V8 (2000). Se realiz&oacute; un ANO VA para un dise&ntilde;o completamente al azar. Dado que esencialmente se trata del mismo tipo de suelo con caracter&iacute;sticas similares en el perfil de las cuatro condiciones topogr&aacute;ficas, se supuso una diferencia constante por profundidad de muestreo. Las variables fueron: contenido de C en suelo (t C ha<sup>&#150;1</sup>), C en ra&iacute;ces (t C ha<sup>&#150;1</sup>), y C total (t C ha<sup>&#150;1</sup>), correlacionando cada una con cada condici&oacute;n topogr&aacute;fica. Se realiz&oacute; una prueba de normalidad de los datos para verificar los supuestos del modelo. Cuando se detectaron diferencias estad&iacute;sticas (p<u>&lt;</u>0.05) en el an&aacute;lisis de varianza se procedi&oacute; a la comparaci&oacute;n de medias con una prueba de Tukey.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Reservas de C total en la toposecuencia</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los resultados obtenidos indican que existen diferencias significativas en el C almacenado en el suelo mineral y C total, en las diferentes condiciones topogr&aacute;ficas (p<u>&lt;</u>0.001 y p<u>&lt;</u>0.05, respectivamente), pero no para el C en ra&iacute;ces (<a href="#c1">Cuadro 1</a>). La mayor reserva de C se encuentra en la planicie con 208 t C ha<sup>&#150;1</sup> y la menor en la cresta, con una reserva de C almacenado de 159 t C ha<sup>&#150;1</sup> (<a href="/img/revistas/agro/v43n5/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>, <a href="#f1">Figura 1</a>). La reserva de carbono en la planicie es 36, 34 y 17 % superior a las de cresta, ladera y valle.</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c1"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/agro/v43n5/a1c1.jpg"></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f1"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/agro/v43n5/a1f1.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El porcentaje de C en el suelo no mostr&oacute; una variaci&oacute;n aparente entre una y otra condici&oacute;n topogr&aacute;fica, present&aacute;ndose valores de 11.8, 8.38, 9.4 y 11.67 % para la cresta, ladera, valle y planicie. Por lo anterior, se puede inferir que la topograf&iacute;a s&iacute; influye en el movimiento del agua, las sales solubles, los minerales coloidales y la acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica (MO). En este estudio, el suelo present&oacute; alto contenido de MO en los primeros 15 cm de profundidad (24.1 %).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Algunos reportes se&ntilde;alan que la topograf&iacute;a influye en los almacenes de C, N y MO, indicando que los procesos y caracter&iacute;sticas del suelo son diferentes con peque&ntilde;os cambios en la microtopograf&iacute;a y determinan cambios en el piso forestal y en el suelo mineral (Lajtha y Schlesinger, 1988; Liechty <i>et al., </i>1997). La disponibilidad de nutrimentos cambia con la pendiente (Hirobe <i>et al., </i>1998; Campo, 2003) al establecerse sitios donadores en la parte alta y sitios receptores en la parte baja. Asimismo, la actividad biol&oacute;gica disminuye conforme aumenta la pendiente en el terreno (Raghubanshi, 1992).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De acuerdo con los resultados de C en suelo en este ecosistema, se puede suponer que las reservas de carbono tambi&eacute;n est&aacute;n relacionadas con la cobertura y composici&oacute;n qu&iacute;mica de la vegetaci&oacute;n presente en cada condici&oacute;n topogr&aacute;fica. La vegetaci&oacute;n dominante en tres condiciones (ladera, valle y planicie) es <i>Fagus, </i>con &aacute;rea basal de 35, 47 y 38 m<sup>2</sup> ha<sup>&#150;1</sup>, mientras que la cresta est&aacute; dominada por <i>Quercus </i>spp., con &aacute;rea basal de 31 m<sup>2</sup> ha<sup>&#150;1</sup>.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las diferencias encontradas en las reservas de C en las diferentes condiciones topogr&aacute;ficas podr&iacute;an deberse al diferencial en la velocidad de descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica de las especies dominantes en cada condici&oacute;n. &Eacute;sto indica que las reservas de C cambian en funci&oacute;n de la topograf&iacute;a, y con ello la disponibilidad de recursos en el sistema.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Distribuci&oacute;n vertical del C almacenado en el suelo</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Existen diferencias altamente significativas en el C en suelo mineral, C en ra&iacute;ces y C total entre las profundidades muestreadas (p<u>&lt;</u>0.01) (<a href="#c1">Cuadro 1</a>). El mayor contenido de C en el suelo se encuentra dentro de los primeros 15 cm de profundidad y disminuye conforme aumenta la profundidad (<a href="#c3">Cuadro 3</a>). Este patr&oacute;n se observ&oacute; en las cuatro condiciones topogr&aacute;ficas. La mayor reserva de C en los primeros 15 cm se registr&oacute; en la planicie con 93 t C ha<sup>&#150;1</sup> y la menor en cresta con 76 t C ha<sup>&#150;1</sup> (<a href="/img/revistas/agro/v43n5/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>, <a href="/img/revistas/agro/v43n5/a1f2.jpg" target="_blank">Figura 2</a>).</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c3"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/agro/v43n5/a1c3.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En relaci&oacute;n al contenido de MO se observan valores promedio de 24.1, 11.4 y 8.5 % para las profundidades de 0&#150;15, 15&#150;30 y 30&#150;45 cm. Con la profundidad disminuye el contenido de MO; as&iacute;, en los horizontes inferiores el contenido llega a ser tres veces menor que en los primeros 15 cm. En la ladera el contenido de MO en los primeros 15 cm (25.9 %) es cuatro veces mayor a la de profundidades inferiores (6 %).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lo anterior fue similar al comportamiento del C almacenado, debido a que en la cresta, ladera, el valle y la planicie se registr&oacute; una reserva de C de 159, 163, 186 y 208 t C ha<sup>&#150;1</sup> (<a href="/img/revistas/agro/v43n5/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Aun cuando en este estudio no se consider&oacute; la actividad microbiana en el proceso de descomposici&oacute;n de la MO, existen reportes de que en las capas superficiales del suelo las condiciones que favorecen la actividad microbiana, como temperatura y humedad, son m&aacute;s propicias (Van Cleve y Powers, 1995).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hubo diferencias estad&iacute;sticas significativas (p<u>&lt;</u>0.001) entre las diferentes profundidades de suelo muestreadas en el contenido de C en ra&iacute;ces, el cual fue mayor en la profundidad 0&#150;15 cm. Sin embargo, el C en ra&iacute;ces en las capas 15&#150;30 y 30&#150;45 cm de profundidad no mostr&oacute; diferencia estad&iacute;stica (<a href="#c3">Cuadro 3</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las ra&iacute;ces de la mayor&iacute;a de especies herb&aacute;ceas y le&ntilde;osas se encuentran en horizontes superficiales del suelo (Kimmins, 2004). En este estudio se observ&oacute; que conforme se incrementa la profundidad, la cantidad de biomasa de las ra&iacute;ces finas disminuye de 4 a 6 veces respecto a la primera capa. Resultados similares fueron encontrados por Acosta <i>et al. </i>(2002), quienes reportaron para un bosque de <i>Liquidambar, </i>4.7, 1.2 y 0.5 t C ha<sup>&#150;1</sup> en biomasa de ra&iacute;ces para profundidades de suelo de 0&#150;15, 15&#150;30 y de 30&#150;45 cm.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La distribuci&oacute;n del C total a diferentes profundidades del suelo en la toposecuencia mostr&oacute; un comportamiento parecido a una curva en forma de J&#150;invertida, donde la m&aacute;s alta reserva de C se encuentra en los primeros 15 cm disminuyendo con la profundidad (<a href="/img/revistas/agro/v43n5/a1f2.jpg" target="_blank">Figura 2</a>). En las cuatro condiciones topogr&aacute;ficas el C almacenado en la primera capa del suelo (0&#150;15 cm) fue casi el doble del encontrado a 15&#150;30 cm de profundidad (<a href="#c3">Cuadro 3</a>). No obstante, la disminuci&oacute;n del C almacenado en el suelo conforme aument&oacute; la profundidad fue consistente en las cuatro condiciones.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los resultados presentados sugieren que el C almacenado en los componentes subterr&aacute;neos (ra&iacute;ces y suelo) del ecosistema estudiado, son un reservorio importante, principalmente para la fijaci&oacute;n de C atmosf&eacute;rico. Adem&aacute;s, representan un importante sumidero de C en el bosque de <i>Fagus </i>estudiado.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>CONCLUSIONES</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se encontraron diferencias estad&iacute;sticas en las reservas de C ed&aacute;fico a lo largo del gradiente topogr&aacute;fico. El mayor contenido de C total (ra&iacute;ces finas y suelo) se observ&oacute; en la planicie con 208 t C ha<sup>&#150;1</sup> y el menor en la cresta con 159 t C ha<sup>&#150;1</sup>. Considerando los 45 cm superficiales de suelo mineral, la mayor reserva de C almacenado se encuentra en la profundidad 0&#150;15 cm. El C en ra&iacute;ces finas, comparado con la reserva en suelo mineral, fue menor a 10 %.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Este trabajo fue financiado por el Fondo Sectorial CONAFOR&#150;CONACYT a trav&eacute;s del proyecto 10825. El Instituto de Recursos Naturales del Colegio de Postgraduados otorg&oacute; apoyo adicional.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LITERATURA CITADA</b></font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Acosta M., M., J. D. Etchevers B., K. Quednow y C. Monreal. 2001. Un m&eacute;todo para la medici&oacute;n de captura de carbono almacenado en la parte a&eacute;rea de sistemas con vegetaci&oacute;n natural e inducida en terrenos de ladera en M&eacute;xico. <i>In: </i>Simposio Internacional Medici&oacute;n y Monitoreo de la Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. 18 al 20 de Octubre de 2001. Valdivia, Chile. 11 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535671&pid=S1405-3195200900050000100001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Acosta M., M., J. J. Vargas H., A. Vel&aacute;zquez M., y J. D. Etchevers B. 2002. Estimaci&oacute;n de la biomasa a&eacute;rea mediante el uso de relaciones alom&eacute;tricas en seis especies arb&oacute;reas en Oaxaca, M&eacute;xico. Agrociencia 36(6): 725&#150;736.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535672&pid=S1405-3195200900050000100002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Batjes, N. H. 1996. Total carbon and nitrogen in the soils of the world. Eur. J. Soil Sci. 47: 151&#150;163.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535673&pid=S1405-3195200900050000100003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Campo A., J. 2003. Disponibilidad y flujos de nutrimentos en una toposecuencia con bosque tropical seco en M&eacute;xico. Agrociencia 37: 211&#150;219.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535674&pid=S1405-3195200900050000100004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Eswaran, H., E. V. Den Berg, and P. Reich. 1993. Organic carbon in soils of the world. Soil Sci. Soc. Am. J. 57: 192&#150;194.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535675&pid=S1405-3195200900050000100005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Etchevers B., J. D., M. Acosta M., C. Monreal, K. Quednow y L. Jim&eacute;nez. 2001. Los stocks de carbono en diferentes compartimientos de la parte subterr&aacute;nea en sistemas forestales y agr&iacute;colas de ladera en M&eacute;xico. <i>In: </i>Simposio Internacional Medici&oacute;n y Monitoreo de la Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. 18 al 20 de Octubre de 2001. Valdivia, Chile. 19 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535676&pid=S1405-3195200900050000100006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">FAO&#150;ISRIC&#150;SICS. 1998. World Reference Base for Soil Resources. World Soil Resources Reports 84. FAO, Rome. pp: 46&#150;70.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535677&pid=S1405-3195200900050000100007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Garc&iacute;a, E. 2004. Modificaciones al sistema de clasificaci&oacute;n clim&aacute;tica K&ouml;ppen. IG, UNAM. Serie Libros No. 6. Quinta Edici&oacute;n. pp: 34&#150;35.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535678&pid=S1405-3195200900050000100008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hern&aacute;ndez X., E., H. Crum, W. B. Fox and A. Sharp. 1951. A unique vegetational area in Tamaulipas. Bull. Torrey Bot. Club 78: 458&#150;463.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535679&pid=S1405-3195200900050000100009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hirobe, M., N. Tokuchi, and G. Iwatsubo. 1998. Spatial variability of soil nitrogen transformation patterns along a forest slope in a <i>Cryptomeria japonica </i>D. Don plantation. Eur. J. Soil Biol. 34(3): 123&#150;131.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535680&pid=S1405-3195200900050000100010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Janish, J. E., and M. E. Harmon 2002. Successional changes in live and dead wood carbon stores: implications for ecosystem productivity. Tree Physiology 22: 77&#150;89.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535681&pid=S1405-3195200900050000100011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Johnson, D. W., J. D. Knoepp, W. T. Swank, J. Shan, L. A. Morris, D. H. Van Lear, and P. R. Kapeluck. 2002. Effects of forest management on soil carbon: results of some long&#150;term resampling studies. Environ. Pollut. 116: 201&#150;208.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535682&pid=S1405-3195200900050000100012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kimmins, J. P. 2004. Forest ecology: a foundation for sustainable forest management and environmental ethics in forestry. Prentice Hall. 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Soils Tillage Res. 97: 1&#150;4.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535685&pid=S1405-3195200900050000100015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Law, B. E., O. J. Sun, J. Campbell, S. Van Tuyl, and P. E. Thornton. 2003. Changes in carbon storage and fluxes in a chronosequence of ponderosa pine. Global Change Biol. 9: 510&#150;524.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535686&pid=S1405-3195200900050000100016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Liechty, O. H., F. M. Jurgensen, D. G. Mroz, and R. M. Gale. 1997. Pit and mound topography and its influence on storage of carbon, nitrogen and organic matter within an old&#150;growth forest. Can. J. For. Res. 27: 1992&#150;1997.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535687&pid=S1405-3195200900050000100017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Livingston G., P. M. Vitousek, and P. A. Matson. 1988. Nitrous oxide fluxes and nitrogen transformations across a landscape gradient in Amazonia. J. Geophys. Res. 93: 1593&#150;1599.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535688&pid=S1405-3195200900050000100018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Monreal, C. M., J. D. Etchevers B., M. Acosta M., C. Hidalgo M., J. Padilla C., R. M. L&oacute;pez, L. Jim&eacute;nez S., y A. Vel&aacute;zquez M. 2005. A method for measuring above&#150;and below&#150;ground C stocks in hillside landscapes. Can. J. Soil Sci. 85: 523&#150;530.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535689&pid=S1405-3195200900050000100019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ort&iacute;z S., C. A., y H. Cuanalo De la C. 1978. Metodolog&iacute;a del levantamiento fisiogr&aacute;fico, un sistema de clasificaci&oacute;n de tierras. Colegio de Postgraduados. Rama de Suelos. Chapingo, M&eacute;xico. pp: 24&#150;78.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535690&pid=S1405-3195200900050000100020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">P&eacute;rez R., P. M. 1999. Las hayas de M&eacute;xico. Universidad Aut&oacute;noma Chapingo. Chapingo, M&eacute;xico. 51 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535691&pid=S1405-3195200900050000100021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Peters, R. 1995. Architecture and development of Mexican beech forest. <i>In: </i>E. O. Box, R. K. Peet, T. Masuzawa, I. Yamada, K. Fujiwara, y P. F. Maycock (eds). Vegetation Science in Forestry. Kluwer Academic Pub. Netherlands. pp: 325&#150;343.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535692&pid=S1405-3195200900050000100022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Post, W. M., T. H. Peng, W. R. Emanuel, A. W. King, V. H. Dale and D. L. DeAngelis. 1990. The global carbon cycle. Am. Scientist 78: 310&#150;326.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535693&pid=S1405-3195200900050000100023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Raghubanshi, A. S. 1992. Effect of topography on selected soil properties and nitrogen mineralization in a dry tropical forest. Soil Biol. Biochem. 24(2): 145&#150;150.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535694&pid=S1405-3195200900050000100024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">SAS. 2000. User's Guide: Statistics. Version 8. Edition. Statistical Analysis System Institute Inc. Cary, NC, USA.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535695&pid=S1405-3195200900050000100025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Schlesinger, W. 1991. Biogeochemestry. An analysis of global change. Academic Press Inc. San Diego, Cal. USA. 588 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535696&pid=S1405-3195200900050000100026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Van Cleve, K., and R. F. Powers. 1995. Soil carbon, soil formation and ecosystem development. <i>In: </i>Mc Free, W. W., and J. M. Kelly (eds). Carbon forms and functions in forest soils. Soil Sci. Soc. Am. USA. pp: 155&#150;199.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535697&pid=S1405-3195200900050000100027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Williams L. G., A. Rowden, and A. C. Newton. 2003. Distribution and stand characteristics of relict populations of Mexican beech <i>(Fagus grandifolia </i>var. <i>mexicana). </i>Biol. Conserv. 109: 27&#150;36.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=535698&pid=S1405-3195200900050000100028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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