Ultraestructura de huevos en cinco especies de macrolepidópteros con una clave de los huevos de Copitarsia Hampson (Lepidoptera, Ditrysia)
Egg ultrastructures in five species of Macrolepidopterans with a key for Copitarsia Hampson (Lepidoptera, Ditrysia) eggs
Daniela Andaur–Arenas, Tania S. Olivares*
Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Concepción, Chile. Casilla 160–C (dandaur@udec.cl); Casilla 40–40, Correo 3 *Autor responsable: (tolivare@udec.cl)
]]> Recibido: Enero, 2008.
Resumen
El conocimiento de las características morfológicas en huevos permite la identificación de macrolepidópteros. Esto tiene mayor importancia cuando son de lepidópteros cuarentenarios como Copitarsia Hampson, especialmente cuando están asociados con espárragos (Asparagus officinalis L.) y alcachofas (Cynara scolymus L.) y también en lepidópteros forestales como Chilecomadia Dyar. En este trabajo se describe la microestructura del corión de los huevos de las siguientes especies: Bertholdia griseopalpis Rawlins (Arctiidae), Chilecomadia valdiviana (Philippi) (Cossidae), Bryoptera paulinae Ureta (Geometridae), Mallomus mutabilis (Rindge) (Geometridae) y Copitarsia naenoides (Butler) (Noctuidae). Se adicionan dos claves dicotómicas de huevos para identificar las especies de los géneros Mallomus (Geometridae) y Copitarsia Hampson (Noctuidae).
Palabras clave: Bertholdia griseopalpis, Bryoptera paulinae, Chilecomadia valdiviana, Copitarsia naenoides, Mallomus mutabilis, corion.
Abstract
Macrolepidopterans can be identified by the morphological traits of their eggs. This is of utmost importance when lepidopterans are quarantined such as Copitarsia Hampson, especially when they are associated with asparagus (Asparagus officinalis L.) and artichokes (Cynara scolymus L.), as well as with forest lepidopterans, such as Chilecomadia Dyar. In this paper egg chorion microstructures of the following species are described: Bertholdia griseopalpis Rawlins (Arctiidae), Chilecomadia valdiviana (Philippi) (Cossidae), Bryoptera paulinae Ureta (Geometridae), Mallomus mutabilis (Rindge) (Geometridae), and Copitarsia naenoides (Butler) (Noctuidae). Two dichotomous egg keys are included to identify the species of the genera Mallomus (Geometridae) and Copitarsia Hampson (Noctuidae).
Key words: Bertholdia griseopalpis, Bryoptera paulinae, Chilecomadia valdiviana, Copitarsia naenoides, Mallomus mutabilis, chorion.
]]>INTRODUCCIÓN
El conocimiento de la microestructura de los huevos, así como de los demás estados inmaduros de lepidópteros, ha ayudado a la identificación de muchas especies (Angulo y Olivares, 1991). Por ello, es la fuente de varios caracteres diagnósticos, al variar claramente de una especie a otra, y también ha apoyado la evaluación de relaciones filogenéticas entre distintos taxa. Además, la caracterización de los primeros estados larvales ha sido una herramienta en el manejo de plagas, ya que un reconocimiento de estos estados permite aplicar estrategias de control más efectivas (Marinich et al., 2002). En un caso obvio, como sucede con algunas especies de nóctuidos consideradas plaga, esta identificación ayudaría a evitar la aplicación de prohibiciones generalizadas contra esta familia a la importación de productos hortofrutícolas en el mercado internacional. Sin embargo, para varias especies aún no hay descripciones de las características de sus huevos. Por tanto, el presente trabajo es un aporte porque presenta la descripción de cinco especies de lepidópteros, de algunos de los cuales hay poca información básica.
METODOLOGÍA
Las muestras de huevos analizadas corresponden a cinco especies de lepidópteros, una de ellas de Puebla, México (Bertholdia griseopalpis), y las otras cuatro de Chile: Los Ángeles, Estación Experimental Humán, INIA, (Chilecomadia valdiviana, Bryoptera paulinae, Copitarsia naenoides) y Concepción, Sector Pedro de Valdivia (Mallomus mutabilis).
Las especies analizadas fueron las siguientes:
Arctiidae
]]> Cossidae1. Bertholdia griseopalpis
2. Chilecomadia valdiviana
Geometridae
3. Bryoptera paulinae
4. Mallomus mutabilis
Noctuidae
]]> Los huevos fueron obtenidos a partir de adultos vivos capturados en trampas de luz ultravioleta con jaulas, que luego fueron separados por especie y guardados en bolsas con papel absorbente donde se adhirieron sus huevos. Un microscopio electrónico de barrido (MEB) de la Universidad de Concepción, fue usado para observar y fotografiar los huevos. La muestra fue preparada con el método descrito por Angulo y Olivares (1991). Las fotografías fueron usadas para analizar los caracteres ornamentales de la microestructura de los huevos: forma, rosetas primarias y secundarias, celdas primarias y secundarias, micropilas, aeropilas y costas. Las subfamilias de las especies de la familia Geometridae fueron consideradas sensu Angulo y Casanueva (1981).5. Copitarsia naenoides
RESULTADOS
Las características de los huevos de cada especie son presentados por familia y subfamilia.
Bertholdia griseopalpis Rawlins
(Arctiidae: Arctiinae) (Figuras 1–6)
Los huevos son amarillo–claro, subovalados achatados en el polo vegetativo, con un diámetro de 0.95 mm y una altura de 0.7 mm (Figuras 1 y 2). Sin costas. La roseta central está en un plano inferior a la secundaria; posee siete celdas petaloides fusionadas en la base y al menos dos micropilas (Figura 3). La roseta secundaria tiene 15 celdas secundarias subromboidales de bordes rectos (Figura 4). Las microestructuras de todo el huevo son visibles y son polígonos de cinco a más de siete lados; la mayoría tiene seis lados (Figura 5). Las aeropilas son pequeñas (0.001 mm diámetro), al mismo nivel que las ornamentaciones y se aprecian como pequeños agujeros simples, una en cada vértice de los polígonos ornamentales del huevo (Figura 6), faltando en las celdas de la roseta primaria y secundaria.
Material examinado: tres huevos. Puebla, México; noviembre de 2002.
(Cossidae: Chilecomadiinae) (Figuras 7–11)
Los huevos son café a rojizo oscuro, ovalados, 1.3 mm de alto y 0.87 mm de anchura en promedio (Figura 7). Poseen una cubierta porosa gruesa que no permite distinguir definidamente sus ornamentaciones (Figura 8). Las costas radiales están medianamente marcadas y en un menor grado se aprecian las transversales. Tienen alrededor de 13 costas radiales, de las que unas 12 llegan al área micropilar. La roseta central es prominente (Figura 9), sus celdas no se distinguen claramente pero podrían ser alrededor de 10 (Figura 10). Las celdas secundarias, al igual que las de la roseta primaria, no se distinguen. Algunas aeropilas son apreciables en las costas radiales, una en cada vértice, distinguiéndose como pequeñas protuberancias, con un diámetro de 0.003 mm (Figura 11).
Material examinado: dos huevos. Estación experimental Humán, INIA, Los Ángeles, Chile; enero de 2005.
Bryoptera paulinae Ureta
(Geometridae: Geometrinae) (Figuras 12–17)
Los huevos son rojos, ovalados, con el polo animal achatado, 1 mm de alto y 0.7 a 0.8 mm de diámetro (Figuras 12 y 13). No tienen costas. La roseta central está claramente definida y formada por siete celdas subromboidales fusionadas en la base. Está en un plano inferior a la roseta secundaria y posee siete micropilas (Figuras 14 y 15). La roseta secundaria está formada por 11 celdas secundarias subromboidales de bordes redondeados, 25% más grandes que las primarias (Figura 14). Las aeropilas están bordeando el polo animal, presentándose en unas cuatro hileras de polígonos (Figura 16). Son grandes y numerosas, una en cada vértice de los polígonos ornamentales y se aprecian como pequeñas formaciones cilíndricas bien definidas (diámetro 0.006 mm), elevándose 0.004 mm (Figura 17).
Material examinado: cinco huevos. Estación experimental Humán, INIA, Los Ángeles, Chile; enero de 2005.
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Mallomus mutabilis (Rindge)
(Geometridae: Ennominae) (Figuras 18–23)
Los huevos son amarillos, ovalados, achatados en el polo animal y lateralmente, 1 mm de alto y ancho desde 0.5 mm, en el plano más achatado, a 0.78 mm (Figuras 18 y 19). No tienen costas. El área micropilar está poco definida, pero es visible una zona donde convergen las celdas que puede interpretarse como su micropila (Figuras 20 y 21). La roseta secundaria, igual que la primaria está poco definida, pero pueden considerarse sus celdas como subromboidales y al menos 8 celdas primarias y 10 secundarias (Figura 20). Las aeropilas están muy desarrolladas en tamaño (diámetro 0.13 mm y alto 0.003 mm) y cantidad. Son abultadas, se elevan en un plano superior respecto al resto del corión, asemejando montículos en los vértices de cada polígono ornamental (Figuras 22 y 23); bordean el polo animal en unas tres hileras de polígonos, cuyo centro se encuentra sin aeropilas.
Material examinado: dos huevos. Sector Pedro de Valdivia, Concepción, Chile; octubre de 2000.
Copitarsia naenoides (Butler)
(Noctuidae: Cucullinae) (Figuras 24–28)
Material examinado: un huevo. Estación experimental Humán, INIA, Los Ángeles, Chile; enero de 2005.
DISCUSIÓN
Las muestras analizadas permiten identificar diferencias interespecíficas en algunas de las características de los huevos, aunque se mantienen semejanzas entre algunas de la misma familia. Varias de las características en cada especie concuerdan con las encontradas en otras especies de taxa cercanos, como en C. naenoides, donde la ubicación de su roseta primaria coincide con lo observado por Olivares y Angulo (2004) en los huevos de Copitarsia incommoda (Walker) y C. decolora (Herrich–Schaeffer) ( = Copitarsia turbata). Además, esta misma especie presenta gran notoriedad de las costas radiales y transversales, una característica común de los nóctuidos (Angulo et al., 2006).
B. paulinae y M. mutabilis son especies de la misma familia (Geometridae), lo que explicaría la semejanza general de sus huevos, en forma (ovalada), tamaño y distribución de las aeropilas (grandes, al borde del polo animal) y reticulación general (polígonos regulares). Algunas de estas características coinciden con las de Mallomus anguloi Parra y Henríquez (Olivares et al., 2001), como forma y distribución de aeropilas, pero están en una menor extensión que en las especies analizadas, ya que sólo cubren una hilera. La forma oval o elíptica de los huevos y el achatamiento lateral son características de los geométridos según Peterson (1962). Pero dichos autores no mencionaron las aeropilas, que son muy notorias y cuyas formas permitirían, preliminarmente, una diferenciación a nivel genérico, ya que B. paulinae posee aeropilas tubulares mientras que en M. mutabilis son redondeadas, como Olivares et al. (2001) lo describen en M. anguloi.
Otra familia presente en este trabajo es la Cossidae, con la especie Ch. valdiviana. Sus huevos están en una condición especial, envueltos completamente por una cubierta porosa, a través de la cual era muy difícil caracterizar su microestructura. Sin embargo, fue posible apreciar aeropilas en algunas partes de las costas radiales.
]]> Bertholdia griseopalpis es una especie que presenta más diferencias con el resto, posiblemente por ser una especie tropical de la familia Arctiidae, más alejada filogenéticamente. Hay poca información acerca de los huevos de este género, por lo que es difícil una comparación. Entonces, su descripción es un valioso paso en el conocimiento de estas especies. Sin embargo, al considerar especies de la misma familia y comparar sus características, se encuentra que el diámetro y la altura de los huevos de B. griseopalpis (0.95 y 0.7 mm) están dentro del intervalo descrito por Peterson (1963), quien analizó huevos de 14 especies de árctidos, con diámetros de 0.35 a 0.80 mm y alturas de 0.5 a 1.1 mm. La forma de los huevos de B. griseopalpis concuerda con la de otras especies de su familia, lo que según Peterson (1963) es una característica en todo el grupo y se asemeja particularmente a Diacrisia virginica Fabricius y Seirarctia echo (Smith) tanto por el ancho y altura, como por las reticulaciones hexagonales en el corión.Las claves, construidas para dar continuación a aquéllas presentadas en otras publicaciones, permiten establecer claras diferencias entre los huevos de cuatro especies de Copitarsia, tres de los cuales estaban descritos (C. clavata por Zúñiga et al. (2006) y C. decolora y C. incommoda, por Olivares y Angulo (2004)). Estas claves pueden ser usadas como una herramienta para el manejo de potenciales plagas ayudando a un reconocimiento certero y rápido, y aumentando la eficiencia de los tratamientos.
El tamaño de muestra es limitante debido a la insuficiente captura de adultos en el momento de muestreo y a la propia biología de cada especie, que originaron puestas de bajo número. Sin embargo, se trata de una primera aproximación y un paso para próximos estudios.
CONCLUSIONES
Los huevos más grandes fueron los de Chilecomadia valdiviana (Cossidae), seguidos por Bryoptera paulinae (Geometridae), Mallomus mutabilis (Geometridae), Bertholdia griseopalpis (Arctiidae) y Copitarsia naenoides (Noctuidae).
La forma varió entre algunas especies: casi esféricos en C. naenoides, subovales en B. griseopalpis y ovalados en el resto.
Algunos huevos presentaron un área micropilar poco definida como en M. mutabilis y Ch. valdiviana, esta última con una cubierta porosa sobre toda su superficie. En los huevos de otras especies el área micropilar está bien definida, variando desde rosetas primarias y secundarias casi en un mismo plano, como en Bertholdia griseopalpis y Bryoptera paulinae, hasta una roseta primaria en una proyección del corión en C. naenoides.
Las características encontradas en los huevos de cada especie concuerdan con las descritas en especies afines, ya sea congenéricas o de la misma familia. Esto es importante sobre todo en los casos donde no existen referencias.
]]> AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al proyecto 207.113.074–1.0 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (DIUC). A los Sres. Julio Pugin y Hugo Pacheco del laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción, Concepción. Chile, por su excelente disposición y finalmente al Prof. Hugo I. Moyano por la revisión del resumen y abstract.
LITERATURA CITADA
Angulo, A., y M. Casanueva. 1981. Catálogo de los lepidópteros geométridos de Chile (Lepidoptera: Geometridae). Boletín Soc. Biol. de Concepción. 51: 7–39. [ Links ]
Angulo, A., y T. S Olivares. 1991. Microestructura del exocorion en huevos de algunas especies de nóctuidos (Lepidoptera: Glossata: Noctuidae). Anales Instituto de Patagonia Serie Ciencias Naturales, Punta Arenas 20(1): 95–100. [ Links ]
Angulo, A., T. S Olivares, y G. Weigert. 2006. Estados inmaduros de lepidópteros nóctuidos de importancia económica, agrícola y forestal en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Universidad de Concepción y Corporación Nacional Forestal (CONAF). Chile. 154 p. [ Links ]
Marinich, M., M. Gigliani de Goitia, O. Ayala, G. Lavia, E. Niquen, O. Orbes, y R. Ferreto. 2002. Determinación de plagas mediante la identificación de los tipos de huevos. XV Reunión de Comunicaciones Científicas y Técnicas. Libro de resúmenes. Resumen No. 5. Cátedra de Zoología agrícola. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Nordeste UNNE. Argentina. http://agr.unne.edu.ar/Extension/Res2004/SanVegetal/saveg–Indice04.htm (Consultado: 12 diciembre, 2007). [ Links ]
Olivares, T. S, L. Zúñiga, y A. Angulo. 2001. Descripción de la hembra y huevo de Mallomus anguloi Parra y Henríquez (Lepidoptera: Geometridae: Nacophorini). Rev. Chilena de Entomol. 28: 59–61. [ Links ]
Olivares, T. S., y A. Angulo O. 2004. Descripción de los huevos de Copitarsia incommoda (Walker) y Copitarsia turbata (Herrich–Schaeffer) (Lepidoptera: Noctuidae: Cucullinae). Gayana 68(1): 112–116. [ Links ]
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Zúñiga, L., M. Rodríguez, y T. S. Olivares. 2006. Copitarsia clavata (Köhler): descripción de la hembra, huevo y larva de primer estadio (Lepidoptera: Noctuidae: Cucullinae). Acta Entomol. Chilena 30(1): 7–13. [ Links ] ]]>