Relaciones de crecimiento entre el tronco y la baya en Vitis vinifera con uso de sensores de desplazamiento variable

Growth relationships between trunk and grape berry using linear variable differential sensors in Vitis vinifera

Claudio Silva-Contreras¹, Herman Silva-Robledo^1*, Gabriel Sellés-Von Schouwen², Raúl Ferreyra-Espada²

¹ Departamento de Producción Agrícola, Laboratorio Relación Suelo Agua Planta, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile; Santa Rosa 11315, Santiago. * Autor responsable. (hsilva@uchile.cl).

² Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Centro Regional de Investigación La Platina; Santa Rosa 11610, Santiago, Chile.

Recibido: Noviembre, 2007.
Aprobado: Julio, 2008.

Resumen

El transporte de agua en tronco y bayas en vides se ha estudiado con diversos métodos; sin embargo, no hay estudios que evalúen simultáneamente el transporte hídrico en ambos órganos. Este trabajo se realizó en el valle del Aconcagua (Chile) en el cultivar Crimson Seedless utilizando dendrómetros electrónicos. Se observó que el crecimiento del tronco se detuvo al inicio de pinta. Al inicio de la etapa II de desarrollo de la baya aumentó la resistencia al flujo de agua, atribuida a un cambio en la descarga floemática en la baya desde el simplasto a una vía apoplástica. Entonces hay interacciones de crecimiento entre órganos, contribuyendo a la hipótesis de interacciones fisiológicas entre el xilema y el floema durante el desarrollo del fruto. Además no habría disfunción xilemática mientras predomine un flujo de agua gobernado por un gradiente osmótico que permita mantener el gradiente de potencial hídrico entre la baya y la planta hasta la cosecha.

Palabras clave: Fenología, potencial hídrico, sensores LVDT.

Abstract

Water transport in grape trunk and berries has been studied with several methods. However, there are no studies that simultaneously evaluate water transport in both organs. This study was conducted in the Aconcagua Valley (Chile) with the cultivar Crimson Seedless using electronic dendrometers. It was observed that trunk growth ceased at the beginning of berry coloring. At the beginning of berry growth stage II resistance to water flow increased; this was attributed to a change in the phloematic discharge in the berry from a symplastic to an apoplastic via. Thus, there are growth interactions among organs, contributing to the hypothesis of physiological interactions between the xylem and phloem during berry development. Also, there would be no xylem dysfunction while a flow of water predominates; this flow is governed by an osmotic gradient that maintains the water potential gradient between the berry and plant until harvest.

INTRODUCCIÓN

En la vid, el transporte de agua en la baya se ha estudiado usando metodologías destructivas y en condiciones controladas, que pretenden demostrar la disfuncionalidad del xilema entre el fruto y la planta. Los métodos más utilizados se basan en la tinción apoplástica y la observación microscópica (Creasy et al., 1993; Ollat et al., 2002; Zhang et al., 2006), uso de sonda a presión y presurización a nivel de la planta (Bondada et al., 2005) o balance hídrico (Greenspan et al., 1994). Según Keller et al. (2006), existiría conectividad hídrica entre el tallo y el fruto y el flujo de agua hacia el fruto sería simplástico gobernado por un gradiente osmótico.

El cambio relativo en el contenido de agua en la baya (dW_b/dt), está dado por la ecuación (Steppe et al., 2006):

donde, (ψ_x - ψ_b) es el gradiente de potencial hídrico entre el tallo de la planta y el fruto; R_(t-b) es la resistencia a la entrada de agua hacia la baya; E_b es su transpiración.

La variación de volumen de la baya está dada por la ecuación:

donde, dV_b/V_b es el cambio relativo del volumen de la baya; dψ_Tb es el cambio de turgencia celular dentro de la baya; ξ_b y Φ_b son el módulo de elasticidad (Nobel, 1999) y la extensibilidad de las paredes celulares del tejido de la baya; ϒ es el umbral de turgencia necesario para el crecimiento de la baya (Lockhart, 1965).

En este trabajo se analizaron algunos parámetros señalados en las ecuaciones (1) y (2), en función de la medición continua de los cambios de peso, de volumen y del diámetro de la baya y del tallo. Por tanto, el objetivo fue analizar el transporte de agua a la baya en plantas de uva de mesa y su relación con el crecimiento del tronco, usando los transductores lineales de desplazamiento variable (sensores LVDT)

MATERIALES Y MÉTODOS

Materia vegetal

Este estudio fue realizado de 2004 a 2005 en una plantación comercial de uva variedad Crimson Seedless establecida en 1997 en el valle del Aconcagua, Chile, en las coordenadas 30° 44' 19'' S y 70° 39' 17'' o. Cada planta, formada en parrón español, cubría una superficie de 12.25 m². Las plantas recibieron riego equivalente al 100% de la evapotranspiración máxima del cultivo durante toda la temporada.

Crecimiento de tronco y bayas

Para evaluar el crecimiento en troncos y bayas durante el experimento desde brotación (septiembre, 2004) a cosecha (marzo, 2005) dos plantas fueron seleccionadas al azar de la zona central de la parcela y un dendrómetro electrónico fue instalado en cada planta (Phytech, modelo DE-1M, Israel) a una altura de 1.3 m. El ritidoma en la zona de contacto entre el sensor y la planta fue eliminado cada tres semanas. En las mismas plantas fueron seleccionados racimos de similar tamaño, orientados en brazo norte de la parra. En cada planta, dentro de estos racimos, se escogió el primer racimo del brote y dentro del racimo fue seleccionada la primera baya del escapo terciario, en la cual fue instalado un dendrómetro de baya (Phytech, Modelo FI-SM, Israel). Los cuatro dendrómetros (dos de tronco y dos de baya) fueron conectados a una central de adquisición de datos (Phytech) y las microvariaciones de contracción y dilatación fueron registrados continuamente (en mm), con salida de datos cada 30 min, y almacenados en una central de adquisición de datos.

Transpiración y potencial hídrico

En los días 104 (23/12/2004), 119(07/01/2005) y 137(25/01/ 2005) después de brotación (DDB), la transpiración por pérdida de peso de las bayas fue medida en las plantas con los dendrómetros. Para ello, fueron separadas 20 bayas de un racimo ubicado en la misma orientación de uno con dendrómetro, se selló el escapo terciario con cera (Figura anexa), y quedaron colgando en el mismo racimo. Estas bayas fueron pesadas en una balanza electrónica de precisión, a las 09:00 y 17:00 h; el agua perdida fue la diferencia de peso entre ambas horas. En los días 76 (25/11/2004), 104, 119 y 145 (03/02/ 2005) después de brotación, fue medido el potencial hídrico del racimo al mediodía solar (ψ_r), entre las 13:00 y 14:00 h, usando una cámara de presión (Greenspan et al., 1996), en escapos terciarios de entre 6 y 11 bayas en ambas plantas. Simultáneamente fue medido el potencial hídrico xilemático ψ_x (Jones, 2004) en una hoja de la misma rama portadora del racimo, usando cuatro racimos por cada planta, con sus respectivas hojas para la medición.

Los datos de potencial hídrico y pérdida de peso se analizaron usando el promedio y el error estándar de las mediciones (n=4).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

No hubo un flujo reverso de agua desde las bayas a la planta porque se mantuvo el gradiente de potencial hídrico (Δψ) favorable hacia la baya; el ψ_r fue menor que el ψ_x (Cuadro 1). Van Zyl (1987) y Lang y Thorpe (1989) propuesieron la existencia de un flujo de agua, desde la baya hacia el tallo, que causaría esta contracción. Según Tyerman et al. (2004), la pérdida de peso que experimenta la baya durante el día podría atribuirse a este flujo reverso. Sin embargo, en las diferentes etapas de crecimiento de la baya en Crimson Seedless se mantuvo el Δψ entre -0.3 a -0.4 MPa.

Para el crecimiento en fruto fresco y en bayas se han descrito tres fases: I, inicia en la antesis con activa división celular donde queda definido el número de células del fruto (Matthews y Schackel, 2005); II, asociada a lento crecimiento y controlado por factores genéticos y ambientales (Coombe, 1992); III, definida por activo crecimiento debido a la expansión de las células, aumento en la concentración de solutos y disminución del potencial de solutos (Matthews y Anderson, 1988).

Las variaciones de diámetro y los cambios de peso en bayas confirman lo señalado. El peso promedio aumentó a una tasa de 43.77 mg d^-1 y el diámetro ecuatorial a 0.37 mm d^-1 por baya (Cuadro 1).

El registro de la variación de peso diario entre las 09.00 y 17.00 h también muestra la pérdida de peso de las bayas; la de pérdida de agua de las bayas durante su contracción es vía epidermal-cuticular del fruto. Esto confirma lo propuesto por Berger y Sellés (1993) para durazneros y Greespan et al. (1994) en vid (Cuadro 2).

Las variaciones diurnas en tamaño (contracción y dilatación) expresadas como cambios de volumen y de peso en Crimson Seedless, son atribuidas a cambios en la hidratación. Según Matthews y Schackel (2005), son respuestas a cambios en el turgor de las células del mesocarpo y, por tanto, es difícil separar el crecimiento de la baya de los cambios reversibles en volumen. Estos valores coinciden con las fases de inicio de envero hasta envero máximo con tasas equivalentes a 17.2,

19.1 y 11.2 mg de agua perdida por hora y los cambios de volumen asociados a esas pérdidas fueron 2.3, 2.4 y 1.4 mm³ h^-1. Por tanto, el máximo crecimiento coincide con las tasas máximas de pérdida de agua y cambio de volumen.

Las bayas en Crimson Seedless presentaron las tres fases de desarrollo descritas para la especie. La primera corresponde al crecimiento activo de la fruta y coincide con el período de crecimiento vegetativo, lo que provoca que sea una fase muy sensible al déficit hídrico para el rendimiento y la calidad de la fruta cosechada. En la segunda fase (entre los días 107 y 117 DDB) aumentó su peso hasta 121% (de 2.04 a 4.48 g) y alrededor de siete veces las dimensiones del diámetro polar y ecuatorial (Cuadro 1). Este crecimiento de bayas coincide con la detención del crecimiento radial del tronco (Figura 1). En la tercera fase (fase III: desde plena pinta a cosecha) el tronco no crece debido a la alta demanda por azúcares por la fruta (Coombe, 1992), lo que determina una redistribución de los productos de la fotosíntesis inhibiendo el crecimiento de la parte vegetativa de la planta (Matthews y Anderson, 1988). Estos resultados muestran la interacción entre el crecimiento de los órganos.

Tanto el tronco como la baya presentaron un ciclo diario en la variación de su diámetro en función de la demanda hídrica atmosférica, con contracciones y dilataciones cuando la transpiración supera o está por debajo, de la absorción de agua desde el suelo, o con el flujo de agua del tallo a la baya.

El crecimiento radial del tronco ocurrió entre el inicio de floración y el inicio del envero (Figura 1), a una tasa de 14.3 a 7.7 mm h^-1 entre 18:00 y 06:00 h. Asociados directamente a la recuperación de la turgencia y al aumento en volumen celular que ocurre en la noche, observaciones similares han sido señaladas para vides por Myburg (1996), Sellés et al. (2004) y Ton et al. (2004).

Sin embargo, la contracción de la baya comenzó 1 a 3 h más tarde que la del tronco (Figuras 2, 3 y 4). En el tronco, la contracción comenzó cuando el déficit de presión de vapor alcanzó alrededor de 1 kPa, entre 06:30 y 07:30 h. En cambio, la baya inició su contracción entre 09:00 y 11:00 h, es decir, cuando el déficit de presión de vapor supera los 2 kPa. Esto ocurre debido a que la pérdida de agua desde el tronco se produce por la transpiración de las hojas y, en mucha menor medida, desde las bayas. Mediciones simultáneas usando porómetro de flujo difusivo (valores no mostrados) muestran que la conductancia cuticular de la baya es sólo 0.08 cm s^-1 en comparación a la conductancia foliar que alcanza 0.44 cm s^-1.

El desfase temporal en la respuesta de crecimiento entre las bayas en relación con el tronco podría explicarse por su menor densidad estomática, 1.33 mm^-2 por baya (Pallioti y Cartechini, 2001; Rogiers et al., 2006). No aumenta en número y van perdiendo funcionalidad con el desarrollo del fruto; además, son de un cuarto del tamaño del poro estomático foliar (Pallioti y Cartechini, 2001).

Antes del período de envero, es decir, en la primera fase de crecimiento activo de la baya debido a la multiplicación celular (Matthews y Shackel, 2005), la recuperación del diámetro de las bayas por la rehidratación de sus células y el crecimiento, ocurrió unas 6 a 7 h más tarde que en el tronco (Figura 2). El retraso en el inicio del período de recuperación de la baya respecto del tronco se puede deber a que el tallo es la fuente de abastecimiento hídrico de la baya.

Durante la etapa II de desarrollo de la baya (107 a 117 DDB), correspondiente a la embriogénesis, la recuperación ocurre en dos períodos: el primero comienza simultáneamente con la recuperación del diámetro del tronco hasta la noche, durante el cual ocurre el crecimiento del tronco; la baya no tuvo cambios en su diámetro debido a la interacción de crecimientos.

El segundo aumento radial de la baya ocurre desde el amanecer del día siguiente hasta el mediodía (Figura 3), lo que estaría asociado con su tasa de crecimiento (9.1 mm h^-1). El hecho de que en la etapa II se inicie la recuperación del diámetro de la baya al mismo tiempo que el tronco, indicó que la resistencia al flujo de agua hacia el fruto disminuyó considerablemente.

La resistencia al flujo de agua de los tejidos vasculares está dada por sus características hidráulicas (Schultz y Matthews, 1988; Schultz, 2003; Keller, 2005) , y disminuye con el aumento de la temperatura y el transporte de solutos (Zwienieky et al., 2004).

Con el inicio del período de envero aumenta de manera importante el transporte de azúcar hacia la baya (Matthews y Anderson, 1988; Coombe, 1992), y hay pérdida de funcionalidad del xilema (Greenspan et al., 1994; Coombe y Mc Carthy, 2000; Rogiers et al., 2006) . Entonces, los resultados apoyan la idea de un cambio en la descarga floemática a nivel de baya, desde una vía simplástica a una vía apoplástica (Xia y Zhang, 2000; Zhang et al., 2006). Este desfase temporal podría estar asociado con la menor velocidad de transporte a través del floema (1.5 m h^-1) en comparación con el transporte de agua por el xilema (15 m h^-1). Por tanto, no habría una disfuncionalidad del xilema sino una interacción hídrica entre los tejidos conductores. Mientras el movimiento de agua, sales minerales y algunos nutrimentos orgánicos (Kher et al., 2005) es generado por un gradiente de presión negativa, tensión o gradiente de potencial hídrico, el movimiento a través del floema es generado por un gradiente de presión hidrostática positiva. Esto confirmaría la propuesta de Tyerman et al. (2004), de que el transporte floemático durante el envero está asociado con altos valores de presión osmótica lo cual, al momento de la descarga floemática en la baya, provoca un flujo de agua hacia las células del mesocarpo. En las plantas estudiadas, esta pérdida de agua no causó una contracción nocturna debido a la entrada de azúcares. Para confirmar esta hipótesis se debe medir el potencial hídrico y sus componentes durante la noche y la madrugada. Se ha desarrollado una metodología de medición de potencial de presión in situ en bayas (Thomas et al., 2006), por lo que ya es posible realizar estas mediciones. Sin embargo, el uso simultáneo de sensores de desplazamiento variable como los usados en este trabajo, proporciona información confiable para mostrar la interacción de crecimiento entre los órganos de la planta.

Al comenzar la etapa III de crecimiento de la baya por elongación celular (Figura 4), el período sin variación de diámetro de la baya se hace gradualmente menos notorio, y no hay a los 117 DDB. El inicio del período de recuperación de la baya en este día se retrasó 2 h respecto a la recuperación del tronco. Este retraso aumenta gradualmente hasta 13-14 h, días antes de la cosecha (181 DDB, inicio marzo 2005), debido a que la resistencia a la entrada de agua a la baya aumenta paulatinamente. Esta disminución estaría asociada al aumento de la concentración de solutos y, por tanto, el movimiento hídrico es controlado por el gradiente osmótico.

Bondada et al. (2005) propusieron que una disminución de -3,0 MPa en el valor de potencial de solutos contribuye a una inactivación de las acuaporinas, proteínas estructurales que facilitan el transporte de agua en membranas (Tyerman et al., 2004). Lo anterior también podría explicarse por la pérdida de funcionalidad de los vasos del xilema (Zhang et al., 2006; Keller et al., 2006), ya que a mayor contenido de agua en la baya mayor es el número de haces vasculares no funcionales. Según Pinto³ (comunicación personal), en el cv Sultanina con una disminución de haces funcionales, aumento del contenido relativo de agua y una disminución del potencial osmótico que en estas bayas fue - 4,0 MPa, se sustenta la inactivación de acuaporinas propuesta por Bondada et al. (2005). Durante la maduración del fruto el floema es la principal fuente de agua para la baya (Greenspan et al., 1994 y 1996), teniendo el xilema mucho menor importancia. Así, durante todo el desarrollo de las bayas de vid, ésta permanece hidráulicamente conectada a la planta, como ha sido observado por Keller et al. (2006). Estos resultados confirman la hipótesis de un cambio en la compartimentación del flujo de agua entre xilema y floema, predominando el flujo osmótico simplástico del agua desde el floema porque se mantiene el gradiente de potencial hídrico hasta la cosecha.

CONCLUSIONES

Además, son útiles los sistemas de medición continua del crecimiento de los órganos vegetales en el estudio del transporte de agua de órganos hidráulicamente conectados, y se propone la necesidad de estudiar las relaciones hídricas de los componentes del potencial hídrico de la planta durante la noche. En ese período la planta recupera la turgencia celular y aumenta su volumen.

AGRADECIMIENTOS

Al Fondo Nacional de Investigación Científica y Tecnológica (FONDECYT, Chile), que financió este estudio a través del proyecto 1020837.

LITERATURA CITADA

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Nota

³ Manuel Pinto Contreras, Laboratorio de Bioquímica, Centro Regional de Investigación INIA, Chile.