Caracterización morfoagronómica de la colección núcleo de la forma cultivada de frijol común del INIFAP
Morphoagronomic characterization of the INIFAP core collection of the cultivated form of common bean
M. Luisa P. Vargas–Vázquez1, José S. Muruaga–Martínez1, Patricia Pérez–Herrera1, Homar R. Gill–Langarica2, Gilberto Esquivel–Esquivel1, Miguel Á. Martínez–Damián3, Rigoberto Rosales–Serna1 y Netzahualcoyotl Mayek–Pérez2*
1 INIFAP. Campo Experimental Valle de México. Km. 18.5 Carretera Los Reyes–Lechería. 56230. Chapingo, México.
2 Centro de Biotecnología Genómica, Instituto Politécnico Nacional. Apdo. Postal 152, 88730. Reynosa, Tamaulipas, México. * Autor responsable: (nmayek@ipn.mx)
]]> 3 Socioeconomía. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México.
Recibido: Octubre, 2007.
Aprobado: Agosto, 2008.
Resumen
La caracterización de los recursos fitogenéticos es una herramienta útil para su conservación y aprovechamiento en el mejoramiento genético. Las 200 accesiones de la colección núcleo de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) de México y que representan la variabilidad de la especie en el país fueron analizadas con base en 45 características relativas a datos de pasaporte, fenología y morfología de la planta, componentes de rendimiento, calidad de la semilla y reacción a enfermedades en Santa Lucía de Prías, México, en el 2003. Las características morfológicas de la planta relacionadas principalmente con la flor, hábito de crecimiento y semilla mostraron mayor capacidad discriminante y permitieron agrupar a las 124 accesiones que completaron su ciclo biológico con base en su origen geográfico y su hábito de crecimiento, principalmente. Algunas accesiones originarias del trópico de México mostraron precocidad y tolerancia a enfermedades. Los resultados resaltan la variabilidad genética significativa de la especie que está incluida en la colección núcleo del INIFAP, por lo cual se considera representativa de la forma cultivada de P. vulgaris en México.
Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., germoplasma de frijol, recursos genéticos, variación morfoagronómica.
Abstract
]]> The characterization of phytogenetic resources is a useful tool for their conservation and exploitation in genetic improvement. The 200 accessions of common bean (Phaseolus vulgaris L.) core collection of the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) of México, which represent the variability of species in our country, were analyzed based on 45 characteristics related to passport data, plant phenology and morphology, yield components, seed quality, and reaction to diseases, in Santa Lucía de Prías, México, in 2003. The morphological plant characteristics mainly related to flower, growth habit, and seed showed higher discriminating capacity and allowed the grouping of the 124 accessions, which completed their biologic cycle based mainly on their geographical origin and their growth habit. Some accessions originating from Mexican tropic presented precociousness and disease tolerance. The results highlight significant genetic variability of the species included in the INIFAP core collection; therefore, it is considered representative of the cultivated form of P. vulgaris in México.Key words: Phaseolus vulgaris L., bean germ plasm, genetic resources, morphoagronomic variation.
INTRODUCCIÓN
Mesoamérica es una de las principales regiones de origen del frijol (Phaseolus spp.) y México, uno de los centros de origen y domesticación de P. vulgaris (frijol común), tiene abundante variabilidad genética en frijol común silvestre y cultivado, con tres razas del acervo Mesoamericano (Durango, Jalisco, Mesoamérica) y una del Andino (Nueva Granada) (Singh et al., 1991; Rosales–Serna et al., 2005). Así, México es un laboratorio natural para ampliar y complementar el conocimiento de los sistemas de conservación in situ y ex situ de Phaseolus. Los métodos clásicos para caracterizar, evaluar y utilizar la variabilidad genética aplican descriptores morfológicos (Voysest, 2000; Rosales–Serna et al., 2003) y agronómicos (Rosales–Serna et al., 2003; 2005), así como marcadores bioquímicos y moleculares (Rosales–Serna et al., 2003; 2005; González et al., 2005).
La variabilidad genética desarrollada en las formas silvestres y cultivadas de Phaseolus así como la recombinación entre genotipos locales e introducidos han ampliado la base genética del frijol común, y han ocasionado que los estudios de diversidad genética en germoplasma élite muestren separaciones poco claras entre tipos y, en ocasiones, discrepancias con el concepto de razas genéticas (Singh et al., 1991; Rosales–Serna et al., 2005). Además, el manejo de grandes colecciones de germoplasma es difícil por la falta de financiamiento, lo que limita su conservación, caracterización y aprovechamiento. Por ello, en algunas especies vegetales se ha propuesto el desarrollo de colecciones núcleo como alternativa de bajo costo (Frankel y Brown, 1984) para facilitar la conservación y manejo de la diversidad genética existente en colecciones de germoplasma abundante. La colección núcleo es una muestra que representa la variabilidad genética con un mínimo de duplicidades, en tanto que las accesiones no incluidas son una colección de reserva. Van Hintum et al. (2003) mencionan cuatro razones principales para generar una colección núcleo: espacio restringido de almacenamiento, desconocimiento de la estructura de la diversidad genética, necesidad de cubrir faltantes sin incurrir en duplicidades y ausencia de bases de datos que faciliten la selección objetiva del germoplasma apropiado para mejorar una característica en particular en una especie dada.
En México, el Banco de Germoplasma de Frijol del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Chapingo, Estado de México, resguarda 7,846 accesiones de la forma cultivada de frijol común que se recolectaron o introdujeron los últimos 65 años y que representan la variabilidad genética de P. vulgaris cultivado procedente de México y otros países (Cárdenas et al., 1996; Vargas et al., 2006). En 6,284 accesiones mexicanas del Banco del INIFAP se evaluaron 37 descriptores para identificar las más representativas de dicha variabilidad genética; luego se seleccionaron 200 accesiones que forman la colección núcleo del frijol común, que se espera optimice el uso del germoplasma de la forma cultivada de P. vulgaris en el mejoramiento genético del frijol en México y facilite el conocimiento de la diversidad, así como el monitoreo y conservación de la semilla ex situ, para asegurar su disponibilidad a usuarios mexicanos y del extranjero (Vargas et al., 2006). La evaluación de las 6284 accesiones permitió identificar potenciales fuentes de resistencia a la antracnosis (Colletotrichum lindemuthianum), sequía y altas temperaturas durante la fase reproductiva (Cárdenas, 1989; Acosta et al., 1996). Por tanto, el objetivo del presente trabajo fue caracterizar las 200 accesiones de la colección núcleo de la forma cultivada del frijol común perteneciente al INIFAP con base en caracteres morfológicos, fenológicos y de calidad de grano, y determinar si dicho germoplasma representa la diversidad de la forma cultivada originaria de México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material genético
]]> En Santa Lucía de Prías, México (19° 17' N, 98° 54' O, 2240 m de altitud) las 200 accesiones de la colección núcleo de frijol común del INIFAP fueron sembradas el 19 de mayo de 2003. El diseño experimental fue de bloques completos al azar con tres repeticiones; la unidad experimental fue un surco de 3 m de largo, separado por un surco libre entre accesiones. Del germoplasma 61% proviene de altitudes entre 1500 y 2000 m; los colores de la testa de la semilla más frecuentes son crema (27%) y amarillo (21%); el hábito de crecimiento más frecuente es el Tipo II y los Estados con mayor número de accesiones son Aguascalientes (23), Jalisco (22), Chiapas (21), Puebla (16) y Zacatecas (14) (Vargas et al., 2006).Variables
Las 45 características evaluadas en cada accesión se clasificaron en seis categorías: 1) datos de pasaporte (Cárdenas et al., 1996); 2) variables fenológicas; 3) arquitectura de planta y componentes del rendimiento (IBPGR, 1982); 4) color de la semilla seca recién cosechada (CIAT, 1987); 5) calidad de la semilla (Elías et al., 1986); 6) reacción a enfermedades entre las que destacaron por su incidencia y severidad de daños en el sitio de prueba: antracnosis (Colletotrichum lindemuthianum), roya (Uromyces appendiculatus var. appendiculatus), tizón de halo (Pseudomonas syringae pv. phaseolicola), tizón común (Xanthomonas campestris pv. phaseoli), moho blanco (Sclerotinia sclerotiorum) y mancha angular (Phaeoisariopsis griseola). La evaluación de daños fue realizada durante la fase reproductiva (floración de cada accesión) y de acuerdo con la escala del CIAT (1987): nueve grados de daño (1 a 9), donde 1 = sin síntomas visibles y 9 = más del 75 % del follaje de la planta con síntomas de la enfermedad. Los valores de 1 a 3, 4 a 6 y 7 a 9 se clasifican como reacciones de resistencia, intermedia y susceptibilidad al patógeno.
Análisis estadístico
De las 200 accesiones inicialmente sembradas en campo, 124 completaron su ciclo biológico y en ellas se midieron todas las variables. En estas accesiones se calcularon los estadísticos descriptivos de cada variable y se efectuó el análisis de componentes principales (ACP) para seleccionar las variables más importantes y discriminantes (Rojas, 2003). Así, fueron seleccionadas 13 variables y luego usadas en un segundo ACP que permitió determinar la dispersión del germoplasma con base en el hábito de crecimiento de cada accesión. Las 13 variables seleccionadas en el primer ACP fueron usadas para el análisis de conglomerados con base en la estimación de las distancias Euclidianas y el algoritmo de agrupamiento por medias aritméticas no ponderadas (UPGMA) (Hair et al., 1992), Para definir el agrupamiento de accesiones según su origen fue usado el paquete estadístico InfoStat (Balzarini et al., 2004).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El patrón de distribución geográfica de las 200 accesiones reflejó la adaptación agroclimática del género Phaseolus y las preferencias de los agricultores durante el proceso de domesticación del frijol en México. Los coeficientes de variación (CV) fueron mayores a 13% en la mayoría de las características cuantitativas; el número de semillas por planta presentó el mayor CV (101%) (Cuadro 1). El 27% del germoplasma de la colección núcleo muestra semillas de color crema–beige (que incluye las clases comerciales bayo y azufrado) y 21% color de grano amarillo (clases comerciales garbancillo, canario, mostaza). La selección del color de la semilla además de su brillo, tamaño y forma, ha sido uno de los principales factores evolutivos responsables del mantenimiento y la ampliación de la variación genética en esta especie (Gepts y Debouck, 1991). La predominancia de las recolecciones con granos de color crema está relacionada con la popularidad de este color en el Altiplano de México, donde es posible encontrar esta clase comercial en las razas Durango y Jalisco. Aunque el color de la testa de las variedades silvestres se debe a la selección natural causada por el mimetismo de la semilla con el suelo para ser menos visible a los depredadores (Gepts y Debouck, 1991), durante la domesticación el hombre seleccionó genotipos de frijol adaptados a sus sistemas de producción y con color de grano preferente para satisfacer las necesidades de su consumo.
Los primeros cinco componentes principales del ACP explicaron 45% de la varianza total del germoplasma de la colección núcleo (Cuadro 2); este valor es bajo debido principalmente a la alta variabilidad morfoagronómica del germoplasma. Por ejemplo, Rosales–Serna et al. (2003) midieron 72 características en 120 variedades mejoradas de frijol e identificaron 14 variables que explicaron 60% de la variación fenotípica. De acuerdo con los criterios de Rojas (2003) se seleccionaron 13 variables (número de hojas simples, de vainas y de semillas por planta; color del hipócotilo, del cotiledón, de las alas y el estandarte de la flor; días a emisión del botón floral, a floración y a madurez fisiológica; ancho de hoja; altura de planta; hábito de crecimiento) con valores de proporción de varianza mayores a 0.60 y que mostraron el mayor poder discriminante (Cuadro 3). Ligarreto (2003) encontró que la mayor variabilidad se observó en el peso de 100 semillas; longitud de vainas y del ápice de las vainas; número de nudos y de vainas por planta; y época de madurez fisiológica en frijol común mesoamericano y andino con base en 23 descriptores cuantitativos en siete ambientes. Con los datos de esas 13 variables se realizó un segundo ACP y se observó que los primeros cinco componentes principales explicaron más de 87 % de la varianza total y los primeros tres CPs 72% (Cuadro 4). Los vectores propios del CP1 indicaron que las variables con mayor peso fueron color del cotiledón y del hipocótilo; de alas y del estandarte de la flor; en el CP 2 lo fueron días a botón floral, a floración y a madurez fisiológica; y en el CP3 al número de vainas y de semillas por planta. Aunque los CPs 4 y 5 explicaron 9 y 7 % de la variabilidad total del germoplasma, incluyeron las variables número de hojas simples, ancho de hoja y hábito de crecimiento de la planta, con los valores propios más altos del ACP (Cuadro 5).
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Los tipos cultivados muestran marcadas diferencias fenotípicas con respecto a sus progenitores silvestres, lo que Hammer (1984) llamó síndrome de domesticación, cuyas características asociadas son la dormancia y los mecanismos de dispersión de la semilla; hábito de crecimiento; sensibilidad al fotoperíodo; distribución de los fotoasimilados; gigantismo y color de las semillas (Schwanitz, 1966; Hawkes, 1983; Harlan, 1992). La diseminación de las plantas cultivadas de frijol de sus centros de domesticación a altas latitudes fue encabezada por la selección de genotipos adaptados a días largos, con resistencia a enfermedades y caracteres preferenciales por los agricultores y consumidores finales (Gepts, 2006). Los factores ambientales (variabilidad climática, interacciones bióticas, densidad intraespecífica) alteran la persistencia de poblaciones específicas. Por ello, es necesario estudiar la estructura espacio–temporal de la diversidad genética en Phaseolus para demostrar el flujo de genes entre poblaciones y su posible efecto restrictivo en poblaciones comerciales (Zizumbo–Villarreal et al., 2005). La plasticidad fenotípica de las plantas tiene dos funciones principales en los cambios genéticos: cuando una población se establece en un nuevo ambiente, la plasticidad es esencial para que el genotipo persista y sobreviva (Baldwin. 1896); luego, la plasticidad responde a presiones de selección que permiten la evolución de las poblaciones (Pigliucci y Murren, 2003).
Las accesiones Ver–98, Ver–178, Ver–76, Pue–288 y Ver–165 fueron precoces a la floración (44 a 58 d) y a madurez fisiológica (80 a 120 d), así como tolerantes al tizón común. Las cuatro accesiones de Veracruz mostraron semilla de color negro, excepto Ver–165 que produjo semilla crema, mientras que Pue–288 presentó semilla blanca tipo alubia. En general, la mayoría de los frijoles con grano negro, bayo y azufrado fueron tardíos en el sitio de prueba; sin embargo, se identificaron accesiones interesantes dada su precocidad y, en algunos casos, tolerancia al tizón común. Entre los frijoles negros están las accesiones Chis–344, Chis–94 y Oax–37 con 50 d a floración y 110 d a madurez, así como una accesión con grano azufrado (BCN–8–A) con 55 d a floración y 80 d a madurez, y Ver–165 (bayo) con 58 d a floración y 112 d a madurez fisiológica.
Con base en sus valores característicos en los CPs 2 y 4 del ACP, el germoplasma se separó de acuerdo con el hábito de crecimiento y se formaron cinco agrupamientos. Los Grupos 1 y 2 incluyeron germoplasma con hábitos de crecimiento III y IV; el Grupo 3 con hábito de crecimiento tipo II y III; el Grupo 4 con hábito de crecimiento tipo II y el Grupo 5, con hábito de crecimiento tipo I (Figura 1).
Con los datos de las trece características más importantes del ACP fueron calculadas las distancias euclidianas entre accesiones de acuerdo con su lugar de origen y fue elaborado el dendrograma correspondiente (Figura 2). Dos grupos importantes fueron formados; el Grupo A incluyó genotipos originarios de altitudes menores a 500 m y germoplasma del centro de México, que se comportan como tardíos al sembrarse en latitudes mayores a los 20° N y con grano claro. El Grupo B se dividió en dos sub–grupos: B1 incluyó accesiones del centro de México, y B2 del centro y norte del país. La separación del germoplasma en los diferentes grupos con base en el origen de la colecta se atribuye principalmente a los sistemas tradicionales de agricultura practicados en México, el manejo o sistema productivo, métodos de cosecha, criterio de selección y hábitos de consumo de los agricultores. El hábito de crecimiento es un indicador variable entre genotipos y es también un indicador de la distribución geográfica del germoplasma de frijol asociado con la domesticación y el mejoramiento empírico realizado por los agricultores de acuerdo con sus preferencias de consumo (Zizumbo–Villarreal et al., 2005). Según López–Soto et al. (2005), las formas silvestres del frijol común (P. vulgaris) muestran un intervalo de adaptación menor que las domesticadas debido al manejo que los agricultores y fitomejoradores han realizado en la especie modificando características importantes de la planta, como la reducción del ciclo biológico, tolerancia a enfermedades y estructura de la planta. Esto ha permitido que las especies domesticadas se desarrollen en una mayor diversidad de ambientes.
La colección base de la forma cultivada de P. vulgaris del INIFAP representa la diversidad genética de la especie presente en la mayoría de las entidades federativas y regiones agro–ecológicas de México (Acosta et al., 1991). No obstante, el Distrito Federal no está representado porque en su área rural no se ha recolectado frijol común. También se desconoce el origen geográfico de 391 accesiones de la colección base. La colección núcleo estudiada, generada a partir de la colección base, incluye germoplasma de frijol de la mayoría de los Estados de México, particularmente de aquellos cuyo territorio forma parte de la Sierra Madre Occidental y del Eje Neovolcánico (Cárdenas, 1989). En esas regiones la diversidad genética de P. vulgaris es amplia. Los Estados con mayor representación en la colección núcleo son Aguascalientes, Jalisco, Chiapas, Puebla y Zacatecas, con 48% de la colección núcleo. Los resultados de este trabajo enfatizan que la variabilidad genética es significativa en la especie y está incluida en la colección núcleo del INIFAP, por lo cual se considera representativa de la forma cultivada de P. vulgaris en México.
]]>CONCLUSIONES
De 45 variables morfoagronómicas, cinco explican en mayor porcentaje la variabilidad del germoplasma de la colección núcleo de frijol común del INIFAP, destacando los días a floración y el hábito de crecimiento, con las cuales es posible agrupar al germoplasma de acuerdo con su origen geográfico y hábito de crecimiento. Algunas accesiones de Veracruz muestran precocidad y tolerancia a enfermedades como el tizón común y pueden ser útiles en el mejoramiento genético del ciclo del frijol.
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