Trees and shrubs distribution and abundance in Sierra Fria, Aguascalientes, Mexico

Vicente Díaz¹, Joaquín Sosa-Ramírez¹ y Diego R. Pérez-Salicrup²

¹ Centro de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad, Núm. 940. Cd. Universitaria. CP 20100. Correo electrónico: jsosar@correo.uaa.mx

² Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Universidad Nacional Autónoma de México.

Resumen

El presente trabajo tuvo tres objetivos: 1) identificar la composición de especies leñosas forestales, 2) caracterizar su distribución y abundancia y 3) relacionarlas con variables del medio ambiente en la Sierra Fría, Aguascalientes. Para ello se elaboró un plan de muestreos usando tres criterios: altitud, relieve y exposición. Se realizaron 60 muestreos en parcelas de 600 m² donde se identificaron las especies arbóreo-arbustivas, así como su frecuencia y se anotaron las condiciones ambientales prevalecientes en cada sitio. Posteriormente se realizó un análisis de correspondencias canónicas, corroboradas mediante la prueba de Montecarlo (α ≤ 0.05). Los resultados nos muestran un total de 50 especies registradas en la zona de estudio, de las cuales tres son nuevos reportes. Las especies más ampliamente distribuidas son Quercus potosina y Juniperus deppeana,; las más abundantes son J. deppeana, Q. potosina y Pinus leiophylla. La diversidad ß es mayor en los sitios convexos (ßw = 5.80) y en sitios con altitudes mayores a 2 400 y 2 600 m (ßw = 7.22). La altitud, relieve, pendiente y exposición a la radiación solar son los descriptores que mejor explican la distribución y abundancia de las especies (prueba de Montecarlo, p = 0.0020). Los resultados de este trabajo contribuyen a mejorar las intervenciones de manejo en el ANP Sierra Fría. En particular en lo referente a la conservación de la biodiversidad y a la restauración de zonas degradadas.

Palabras clave: distribución y abundancia, Sierra Fría, diversidad ß, variables de sitio, manejo.

Abstract

Our objectives were to recognize the composition of forest species, characterize their distribution and abundance, and identify the factors that determine their presence or absence in the area of Sierra Fria, Aguascalientes, Mexico. A sampling plan was elaborated using three criteria: altitude, relief and forest cover. Sixty samplings were realized in sites of 600 m² and randomized in different solar expositions. The arboreal and brush species, the frequency, and ecological conditions that determine their presence or absence in site were identified. A Canonical Correspondence Analysis and Montecarlo's test (α ≤0.05) was conducted. We identified 50 species; three are new reports in the area. Quercus potosina was found and Juniperus deppeana is more widely distributed; the most abundant are J. deppeana, Q. potosina, and Pinus leiophylla. The greater ß diversity is in convex sites (ßw= 5.80) and sites with altitudes of 2400 and 2600 m (ßw = 7.22). The altitude, relief, the slope and solar exposition are variables more implicated in the distribution and abundance of the species (Montecarlo's test, p = 0.0020). For this reason, the interventions of handling must consider the relation species-environment.

Key words: distribution and abundance, Sierra Fria, ß diversity, plant ecology and management.

INTRODUCCIÓN

Las especies vegetales se distribuyen en el paisaje diferencialmente siguiendo las diversas condiciones bióticas y abióticas, lo que les permite aprovechar los recursos de una manera óptima. Dichos recursos, como luz, agua, nutrientes, entre otros, permiten a la vegetación desarrollarse y reproducirse (Bazzas, 1991).

Los bosques de coníferas y encinos en México, representan la cobertura vegetal más extensa en cuanto a tipos de vegetación dominados por plantas leñosas, con un 16.4% de la superficie total del país, encontrándose sólo por debajo del matorral xerófilo, que es el tipo de vegetación que cuenta con la mayor extensión (Challenger y Soberón, 2008). Estos ecosistemas son importantes tanto económica como ecológicamente ya que soportan actividades productivas, albergan una gran diversidad biológica y constituyen el refugio de fauna silvestre. Asimismo, los bosques proveen bienes y servicios ambientales indispensables para la subsistencia de la sociedad humana (Millenium Ecosystem Assesment, 2005; Sunderlin et al., 2005; Sunderlin et al., 2008).

El conocimiento de la relación de las especies vegetales con su hábitat sienta las bases para establecer programas de restauración y manejo de los bosques, proponiendo para cada sitio ecológico, las especies más adecuadas de árboles y arbustos, aprovechando su mayor facilidad de adaptación (Daget y Godron, 1982). Conocer la distribución de las especies forestales y la condición del arbolado es importante por muchas razones, por ejemplo la correcta elección de la especie y su patrón geográfico constituyen la base para los programas de reforestación (McKevlin, 1992; Gardiner et al., 2004; Viveros-Viveros et al., 2006) y restauración de ecosistemas degradados (Pérez-Salicrup, 2005). Por otra parte, varios factores limitan la adaptación de las diferentes especies a las diversas condiciones ambientales (Bayley, 1998; Wimberly y Spies, 2001), plantas que son dominantes en bajas altitudes, son generalmente más tolerantes a la sequía que aquellas que se localizan en altitudes mayores (Linton et al., 1998). Este y otros factores, permitirían a las diferentes especies tener mayor sobrevivencia y un desarrollo más rápido y vigoroso.

Varios estudios han abordado el efecto de factores bióticos y abióticos sobre la distribución de especies forestales (Álvarez-Moctezuma et al., 1999; Poulos y Camp, 2005; Meave et al., 2006; Sosa-Ramírez et al., 2011) para contribuir al manejo de los ecosistemas donde éstas se desarrollan. En el Parque Nacional "Big Bend" al Sur de Texas, en EU, Poulos y Camp (2005) encontraron que la distribución y abundancia de las especies forestales está relacionada con la altitud y la humedad del suelo, e indirectamente, con la exposición a la radiación solar. En la meseta central de Chiapas, México, la altitud y precipitación son las variables ambientales que en mayor medida determinan la distribución de cinco especies de encinos (Álvarez- Moctezuma et al., 1999); estos mismos autores sugieren que la ganadería afecta de manera negativa la distribución en particular de Quercus rugosa. En la Chinantla, al norte de Oaxaca, México, Meave et al. (2006) encontraron que la distribución de distintas especies de encinos se relaciona con la altitud. En esa región, Q. glausescens y Q. elliptica son dominantes entre 700 y 1 400 m.s.n.m., mientras que Quercus affinis var. eugenifolia ocupa una posición altitudinal entre 1 600 y 2 000 m.

En Aguascalientes, hasta el año 2004 se conocían 17 especies de encinos (De la Cerda, 1999) y ocho de pinos (Siqueiros, 1989); sin embargo, hasta ahora no se habían estudiado los patrones de distribución y abundancia de la vegetación arbórea y arbustiva en su conjunto, ni las condiciones que favorecen o dificultan su presencia. Esto indica la necesidad de estudiar las condiciones ecológicas que requiere una especie para establecerse y prosperar en un sitio, información que contribuiría a generar estrategias de manejo (conservación, aprovechamiento y restauración) en las comunidades forestales del área de estudio.

Los objetivos de este trabajo fueron: 1) identificar la composición de especies leñosas forestales presentes en el Área Natural Protegida Sierra Fría, Aguascalientes, 2) caracterizar su distribución y abundancia y 3) relacionarlas con variables del medio ambiente.

El análisis se basa en la hipótesis de que la distribución y abundancia de las especies forestales de la Sierra Fría pueden estar relacionadas esencialmente con la altitud, geoforma del sitio y su exposición a la radiación solar.

Delimitación del área de estudio y diseño del esquema de muestreo. El estudio se realizó dentro del Área Natural Protegida Sierra Fría (ANP-SF) que tiene una superficie de 112 mil hectáreas y se ubica al noroeste del Estado de Aguascalientes, en una altitud que oscila entre los 2100 y los 3050 m.s.n.m. El área de estudio comprendió 25 mil hectáreas, en un polígono localizado entre las coordenadas 102°31'31'' a 102°37'44'' longitud oeste y 22°05'47'' a los 22°14'03'' latitud norte.

Se elaboró un plan de muestreo estratificado (Daget y Godron, 1982). Los estratos de muestreo se delimitaron con base en la altitud, exposición solar y geoforma del sitio (terrenos planos, cóncavos y convexos). El primer estrato se definió usando un Modelo Digital de Elevación (MDE) del ANP SF, elaborando una retícula espacial de acuerdo a cinco categorías altitudinales: i) 20002200, ii) 2200-2400, iii) 2400-2600, iv) 2600-2800, y v) >2 800 m.s.n.m. (Fig. 1a).

Para ubicar los estratos altitudinales, se obtuvieron las curvas de nivel de la zona de estudio usando el MDE. La exposición solar se abordó usando un mapa de exposiciones, elaborado con una imagen SPOT 2003® a la que se sobrepuso el MDE de la zona de estudio. Posteriormente se elaboró un mapa de mallas usando el software Arcview 3.3 (Fig. 1a). La geoforma se obtuvo con base en la pendiente, donde, terrenos planos = sitios con pendiente ≤ 10 %; t. cóncavos = pendiente ≥ 10 y ≤ 25% y t. convexos = pendiente ≥ 25%.

Identificación y caracterización de la distribución y abundancia de las especies forestales leñosas. Para identificar la diversidad arbórea y arbustiva en el área estudiada, se realizaron 60 inventarios fitoecológicos (Daget y Godron, 1982) en 60 diferentes sitios distribuidos al azar, mediante el esquema de muestreo ya descrito (cuadro1).

Los muestreos en campo se realizaron en parcelas rectangulares de 600 m², con una línea central de 100 m de longitud y dos líneas laterales con tres m de separación. En cada uno de los inventarios se determinó la frecuencia de las especies arbóreas y arbustivas presentes, así como las variables ambientales del sitio. Se consideraron como árboles los individuos con DAP ≥ 5cm y altura ≥ 1.50 m. Individuos por debajo de esas categorías se consideraron como juveniles y arbustos. Las variables de sitio registradas fueron: altitud, pendiente (en %), la exposición solar (N, S, E, W), fisiografía (planicie, lomerío, meseta, ladera media, ladera alta, fondo de barranco, arroyo), cobertura (c1 = ≤10%; c2 = 11-30%; c3 = 31-50%; c4 = 51-70% y c5 = ≥ 70%) y la geoforma. Se consideraron las variables de manejo relacionadas con el uso del terreno (sin uso, explotación forestal, cinegético, pastoreo, agrícola y conservación) y la intensidad del aprovechamiento (nula, moderada, sobre explotado y no determinable). Cada uno de los puntos de muestreo fue localizado geográficamente en Unidades Transversas de Mercator (UTM) y plasmado en una imagen del satélite Spot® 2003 (Fig. 1b).

Para identificar en campo las especies de encinos y coníferas se usaron las claves generadas por De la Cerda (1999) y Siqueiros (1989) respectivamente. Las especies desconocidas fueron colectadas en prensas botánicas y determinadas en el herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA). Para dejar evidencia de los nuevos registros de especies en el ANP SF, se depositaron ejemplares en el HUAA.

Para estimar la distribución de las especies forestales arbóreas y arbustivas, se cuantificó la presencia de cada una de las especies encontradas en cada uno de los 60 sitios de muestreo. En el caso de especies consideradas como de distribución restringida (ej. Quercus coccolobifolia, Pinus chihuahuana, y P. duranguensis var. quinquefoliata), se elaboraron muestreos en sitios específicos (n = 4), de acuerdo a la información proporcionada por De la Cerda (1999) y Siqueiros (1989). Las especies de distribución amplia fueron las que se presentaron en el mayor número de sitios.

Donde:

frecuencia de la especie x = frecuencia absoluta obtenida en los muestreos de cada sitio.

Posteriormente se generó un índice de abundancia usando la fórmula:

IA_Spp. = índice de abundancia de cada una de las especies identificadas.

Con estos datos, se prepararon gráficas de distribución y de abundancia de las principales especies forestales arbóreo-arbustivas. Con el análisis fitoecológico, se calculó la riqueza de especies y los índices de diversidad alfa de Shannon (H) y Beta de Whittaker (ßw), el primero en función del nivel altitudinal, el segundo también incorporó la geoforma, usando el software Species Diversity and Richness® (Pisces Conservation LTD). Las ecuaciones usadas se detallan:

Donde:

Donde:

S = Riqueza de especies y = Promedio de la riqueza de cada sitio

Relación de las variables de sitio y medio ambiente con la distribución y abundancia de las especies forestales leñosas. Asumiendo que los muestreos realizados en cada uno de los sitios fueron representativos del paisaje, de las especies encontradas, se estimó una submuestra del 10% del total, para lo cual, se eligieron las cinco especies más abundantes/sitio y posteriormente, se calculó su valor de importancia mediante la expresión:

VI = HF/ns, donde:

HF = número de veces donde una especie fue más frecuente en los sitios muestreados ns = número sitios muestreados.

El análisis de las variables de sitio implicadas en la distribución de las especies fue solamente para aquellas con VI ≥ 0.02 y ≤ 1 (las especies más abundantes en los 60 sitios). El análisis estadístico consistió en el uso del método multivariado de análisis de correspondencias canónicas (CCA, Por sus siglas en inglés, Terbraak y Smîlower, 1998), mediante el cual se incorporaron tanto las especies como las variables consideradas como responsables de su presencia, ausencia y abundancia. En el diagrama de dos ejes, la orientación y magnitud de cada variable ambiental con relación a los ejes está representada por una flecha y señala la importancia de la variable en la distribución de las especies. El nivel de significancia entre las variables de sitio y las especies, fue calculado mediante la prueba de Monte Carlo (α<0.05) usando el software CANOCO^® (TerBraak y Smîlauer, 1998).^®

RESULTADOS

Distribución y abundancia. Las especies más ampliamente distribuidas, corresponden a los géneros Juniperus (localmente conocidos como cedros o táscates), Quercus (encinos) y Arbutus (madroños). J. deppeana es la especie más ampliamente distribuída, seguida por Quercus potosina y después por Arctostaphyllos pungens. Los madroños (Arbutus xalapensis y A. glandulosa) aparecen en cuarto y quinto lugar respectivamente (Fig. 2).

De 50 especies registradas, seis son las que poseen los índices de abundancia más altos. Q. potosina es la especie mejor representada en el paisaje, con el índice de abundancia más alto (ia = 0.1585), seguido de J. deppeana (ia = 0.1102), esta especie también posee la distribución más amplia. Del género Pinus, P. leiophylla es la más abundante, por encima de la manzanita (Arctostaphyllos pungens) y de los encinos rojos (Q. sideroxyla y Q. eduardii, Fig. 3).

Existen especies como el caso de Pinus chihuahuana, Pinus lumholtzii y Pinus duranguensis que presentan distribución restringida, pero son abundantes en sitios muy específicos.

Diversidad y riqueza de especies. En promedio, el índice de diversidad H más alto se encuentra en sitios cuya altitud oscila entre 2 400-2 600 y 2 600-2 800 m.s.n.m. (H = 1.48 y 1.63, respectivamente), los primeros, asociados a barrancas y lugares de difícil acceso; el segundo índice corresponde a lugares con mayor humedad y sitios sin aprovechamiento. Los índices más bajos (H = 1.22 y 1.36) se presentan los rangos altitudinales de 2200-2400 y 2000-2200 m respectivamente, ubicados en terrenos planos, con un manejo intensivo y altas tasas de aprovechamiento de recursos.

De acuerdo a la geoforma, la diversidad ß de Wittaker fue mayor en los sitios convexos (ßw = 5.80), seguido de los sitios cóncavos (ßw = 4.27) y terrenos planos (ßw = 4.04). De acuerdo al nivel altitudinal, la diversidad más alta se localiza en sitios cuya altitud oscila entre los 2 400 y 2 600 m (ßw = 7.22), principalmente en las barrancas y lugares de difícil acceso. Por el contrario, los índices más bajos, se presentan en sitios con altitud inferior a los 2 400 m (ßw= 4.52), localizados en terrenos planos, con un manejo intensivo y de fácil acceso. De acuerdo al análisis de rarefacción para el esfuerzo de muestreo, el número de especies es mayor en las altitudes tres y cuatro (mayor cantidad de muestreos), pero numéricamente resulta similar a las altitudes 1 y 5 (Fig. 4).

Relación de variables ambientales y de sitio con la distribución y abundancia de especies. Altitud y posición topográfica.

El análisis de la distribución de especies de acuerdo a los gradientes altitudinales y geoforma sugiere que el estrato altitudinal entre 2 000 y 2 200 m, es el que menor riqueza de especies arbóreas y arbustivas alberga, probablemente debido a la menor precipitación o a las actividades de manejo que en esa zona se realizan (principalmente pastoreo). Las especies mejor representadas en este rango pertenecen al matorral xerófilo, y tres de ellas, como en el caso de Dodonaea viscosa, Phytecellobium leptophyllum, y Odontotrichum amplum, son consideradas como indicadoras de sobrepastoreo (Kalil-Gardezii et al., 2000). A partir del segundo estrato (2 200 a 2 400 m.s.n.m.) comienzan a distribuirse las especies de Pinus y Quercus, aunque se pueden encontrar individuos aislados de Quercus resinosa en altitudes mayores (cuadro 3).

De las especies de coníferas dominantes en el ANP-Sierra Fría, Pinus leiophylla y P. teocote se distribuyen en altitudes que van de los 2 400 a los 2 600 m.s.n.m. Entre los 2 600 y 2 800 m.s.n.m. estas dos especies se distribuyen de manera más dispersa y se localizan principalmente en las barrancas. P. leiophylla también se localiza en mesetas a 2 700 m de altitud (por ejemplo, Mesa del Águila y Mesa del Aserradero). Los encinos rojos (Q. eduardii y Q. sideroxyla) se distribuyen en altitudes de 2 400 a 2 600 m, principalmente a lo largo de las barrancas (cuadro 3).

El estrato con mayor riqueza de especies es el comprendido entre 2 600 y 2 800 m.s.n.m., donde dominan especies de los géneros Quercus y Pinus. Algunas especies como Juniperus duranguensis, Pinus lumholtzii y Quercus cocolobifolia restringen su distribución a altitudes entre 2600 y 2 800 m.s.n.m., usualmente en suelos altamente perturbados y formando colonias entre ellos.

El análisis de correspondencias canónicas (cuadro 4) nos permite considerar que el eje 1 explica un 14.6% de la variación en la distribución de las especies y se asocia con la posición cóncava, que es el factor de sitio con el mayor índice de correlación en relación a las especies, aunque también se correlacionaron positivamente de manera significativa (prueba de Montecarlo F = 3.95; P < 0.01) la exposición solar Norte, la fisiografía de ladera baja y la cobertura forestal tipo 4 (50-70% de cobertura de dosel). Como se puede apreciar, los dos primeros eigen valores presentaron valores relativamente altos (0.606 y 0.514, respectivamente). La correlación especie-ambiente fue alta en todos los ejes; sin embargo, fue mayor en los dos primeros, r = 0.983 en el primero y r = 0.964 en el segundo (cuadro 4).

La suma de las varianzas en los dos primeros ejes canónicos explica el 35.9% de la variación en la relación especie-ambiente. En el eje 4, la varianza acumulada es de 58.4%. Esta varianza mide el grado de la relación entre los factores analizados (cuadro 4).

En el eje 1, se correlacionaron negativamente las posiciones planas. En el eje 2, existió una correlación negativa de la altitud 3 (2 400-2 600 m), la pendiente tipo 2 (510%), la fisiografía en fondo de barranco y el uso del terreno. Los factores fisiografía de ladera baja, el tipo 2 de explotación y el uso 1 del terreno tuvieron una correlación positiva.

En el eje 3, se correlacionaron positivamente la altitud 5 (> 2 800 m) y la fisiografía de media ladera. Los factores relacionados con el eje 4, tuvieron los coeficientes de correlación más bajos y corresponden a los sitios con altitud > 2 800 m.s.n.m. y fisiografía escarpada (cuadro 5).

Se encontraron grupos de especies donde las variables ambientales señaladas en el cuadro 6 tuvieron influencia sobre su distribución geográfica. De esa manera, ninguna especie tuvo una variable ambiental determinante en su presencia o ausencia (Figs. 5 a y b).

El cuadro 6 muestra que la altitud, geoforma del terreno y exposición solar del sitio, son los factores que mejor separan los hábitats de las diferentes especies. Por ejemplo, las poblaciones de Pinus leiophylla, son abundantes en altitudes entre 2 400 y 2 600 m.s.n.m. y en geoformas cóncavas en las laderas medias de las barrancas. Los encinos rojos (Quercus eduardii y Q. sideroxyla) se distribuyen en altitudes mayores a 2 400 m, con exposiciones solares orientadas al Norte, principalmente en laderas bajas y fondos de barranco, lo que indica lugares con acumulación de humedad y nutrientes.

La descripción completa de los índices de correlación entre las especies y las variables ambientales se aprecia en el cuadro 6.

DISCUSIÓN

Las 50 especies arbóreas y arbustivas encontradas en la zona de estudio muestran una riqueza vegetal alta comparativamente con otras regiones de montaña, los géneros mejor representados son Quercus y Pinus. El área estudiada alberga una pequeña porción (6.8%) de las especies de encinos que habitan en México (161 especies; Valencia, 2004); sin embargo, este porcentaje es superior que en áreas con una extensión similar y precipitación mayor, como el caso de la Chinantla, Oaxaca, que posee solo el 3.7% del total de las especies de encinos registrados en México (Meave, et al., 2006). En relación a los pinos, el área estudiada posee cerca del 17% de las especies identificadas en México (49 especies de acuerdo a Styles, 1993; mismo número según Sáenz-Romero et al., 2003). Esta proporción es similar a la reportada por Márquez-Linares et al., (1999) en un área de bosque de pino-encino, en Durango, México, donde registraron ocho especies de pino. En relación con la estación científica "Las Joyas", en la Reserva de la Biósfera Sierra de Manantlán, la diversidad de Quercus (16 spp.) es similar a la Sierra Fría, aunque la superficie de las Joyas es menor (Ca. 3600 ha). En conjunto, toda la Reserva de Manantlán alberga 31 especies de encinos en un área de 137 000 ha (Olvera-Vargas et al., 2006). La riqueza de pinos en la Sierra Fría es superior a la que se encuentra en Las Joyas. Esta última sólo cuenta con dos especies (Cuevas-Guzmán et al. , 2004). En la Sierra de Órganos, en Zacatecas, sólo existen cuatro especies de encinos y dos de pinos (Enríquez-Enríquez et al., 2003) en una superficie similar al área estudiada, probablemente causado por las perturbaciones a la que la zona ha sido expuesta.

En la Sierra Fría, las especies más ampliamente distribuidas y abundantes son Q. potosina y J. deppeana. En el caso de Q. potosina su distribución y abundancia puede estar relacionada con la fisiografía dominante en esta zona, así como con la precipitación media anual (650 mm). La aparición de J. deppeana posiblemente está relacionada con los disturbios ocurridos en la Sierra Fría durante el periodo comprendido entre 1920 y 1940 (Minnich et al., 1994). Esta especie, probablemente ha sido pionera en la recuperación de la cubierta vegetal. Pinus leiophylla es la especie del género Pinus con mayor abundancia. Su población es abundante en lugares húmedos y altitud mayor a 2 500 m.s.n.m., contrario a los registros de Siqueiros (1989), donde propone una población reducida y con una tendencia hacia la disminución. Se han encontrado ejemplares aislados de P. leiophylla en terrenos planos, lo que hace suponer que en el pasado esta especie presentaba una mayor distribución.

Los índices de diversidad H por cada estrato altitudinal sugieren que entre 2 400 y 2 600 m.s.n.m., la riqueza vegetal del ANP-Sierra Fría es similar a los bosques de clima templado, similar a lo que ocurrió con el índice de Whitakker. Posiblemente la mayor cantidad de muestras realizadas en algunos gradientes altitudinales influya para que ocurra una mayor diversidad; sin embargo, el análisis de rarefacción sugiere que no fue así. Por otra parte, los estratos de altitudes 2400-2600 y 2600-2800 representan la mayor superficie del área analizada (7500 y 8000 ha respectivamente). En esos estratos, la vegetación presenta un mayor estado de conservación.

Cuando se analiza la relación especie-ambiente, la mayoría de los estudios aborda una especie o un género en específico (Poulos y Camp, 2005; Meave et al., 2006); sin embargo, son muy pocos donde se analiza el componente vegetal en su conjunto (Von Holle et al., 2003; Von Holle y Motzkin, 2007). El análisis de los factores implicados en la distribución y abundancia de las especies, sugiere que en la Sierra Fría la relación especie-ambiente es determinante en la distribución espacial de la vegetación. Los factores con mayor peso incluyen valores de altitud, fisiografía del terreno, la exposición solar Norte y Sur y valores específicos de pendiente. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Poulos y Camp (2005) en el Parque Nacional del "Big Bend", donde los factores determinantes para la distribución de la vegetación, son la altitud y la pendiente del terreno.

La variable altitud tiene implícita la temperatura y la humedad. De acuerdo a la atmósfera estándar internacional (ISA, 2009), la temperatura disminuye a una tasa de 6.5°C/ km y de acuerdo a esta tasa, en nuestra área de estudio habría una diferencia de -5.2°C entre la zona más baja y la de mayor altitud (> 2 800 m). Factor que limita el establecimiento de algunas especies. Ejemplo de ello son las poblaciones de Pinus spp. que tienden a distribuirse en altitudes superiores a los 2 400 m; sin embargo, específicamente P. leiophylla se limita a un rango de 2 4002600 y en exposiciones orientadas al Norte, donde existe un balance hídrico más favorable (Sáenz-Romero et al., 2003). En el caso de los encinos, la influencia del ambiente fue más evidente en las especies Q. eduardii, y Q. sideroxyla, que se vieron afectadas por las altitudes entre 2 400 y 2 600 m, la exposición solar al Norte y media pendiente, variables indicadoras de menor evapotranspiración y mayor humedad, como lo sugiere Álvarez-Moctezuma et al., (1999). Q. rugosa estuvo influida por la fisiografía de fondo de barranco, correspondientes a sitios con acumulación de nutrientes y altos contenido de humedad.

La distribución de especies como J. deppeana y Q. potosina, las más abundantes y ampliamente distribuidas, están influidas por sitios planos y coberturas de dosel que varían entre 30 y 50%. Una explicación es que Q. potosina tolera altos índices de sequía y J. deppeana, es una especie pionera en sitios perturbados, como lo sugieren Minnich et al. (1994). Por otra parte, la presencia o ausencia de las especies también puede deberse a su capacidad de dispersión o a la presencia o ausencia de dispersores (Krebs, 1993). Los resultados obtenidos, contribuyen a describir el hábitat de las especies, factor esencial en los programas de restauración y manejo de bosques de clima templado (Jeffree y Jeffree, 1994; Álvarez-Moctezuma et al., 1999; Meave et al., 2006; Rey-Benayas et al., 2008), acciones que, al menos en el caso de México, han evidenciado escasos resultados.

Por un lapso mayor a 50 años, en México se han desarrollado múltiples programas de reforestación, sin embargo no ha existido una evaluación seria sobre sus resultados, aunque se considera que el porcentaje de sobrevivencia es muy bajo (Pérez-Salicrup, 2005). Por ello es fundamental considerar las variables ambientales, que influyen notoriamente para que una especie pueda establecerse en sitios ecológicos específicos (Bazzas, 1991). En el caso de la Sierra Fría, es fundamental continuar con la investigación a nivel regional, e incorporar otras variables como tipo y profundidad de suelo, grupos ecológicos de especies (por ejemplo Q. coccolobifolia-P. lumholtzii-Juniperus duranguensis, cuya distribución es restringida a sitios muy específicos).

CONCLUSIONES

Se registraron 50 especies arbóreas y arbustivas, tres de ellas (Q. obtusata, J. duranguensis y Crataegus sp.) son nuevos reportes en la Sierra Fría. Los géneros Pinus y Quercus son los mejor representados en el área. Las especies Q. potosina y J. deppeana son las más abundantes y con distribución más amplia en el área de estudio del ANP-Sierra Fría. La diversidad encontrada en las altitudes evaluadas y sus condiciones implícitas indica que por su estado de conservación, es en esta zona donde debe establecerse la zona núcleo en el plan de manejo. Con la información obtenida se estima que la altitud, fisiografía del terreno, exposiciones solar Norte y Sur son variables que influyen en la distribución de la vegetación, por lo que los planes de manejo deben de considerar estas condiciones para el establecimiento de las especies.

AGRADECIMIENTOS

LITERATURA CITADA

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