Woody flora of the municipality of Cocula, Guerrero, Mexico

Tania Reyes-García¹, Francisco S. Maradiaga-Ceceña², Cesario Catalán-Heverástico¹, Pedro Ávila-Sánchez¹ y Javier Jiménez-Hernández³

¹ Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero. Unidad Tuxpan: km. 25 Carr. Iguala-Tuxpan, Iguala de la Independencia, Guerrero. México. CP 40010. Correo electrónico: yacxi_rg@yahoo.com.mx

² Instituto de Investigación Científica Área Ciencias Naturales.

³ Unidad Académica de Ciencias Químico Biológicas. Universidad Autónoma de Guerrero. Av. Lázaro Cárdenas s/n. Chilpancingo de los Bravo, Guerrero. México. CP 39087. Correo electrónico: jjimenez@uagro.mx

Recibido: 11 julio 2011.
Aceptado: 18 mayo 2012.

Resumen

Se presenta la flora leñosa del municipio de Cocula, Guerrero. Después de un año de colecta se elaboró una lista de plantas leñosas por asociaciones florísticas, así como la búsqueda en la lista de especies en riesgo (NOM-059-ECOL-2010) y un análisis de similitud florística. Se encontraron 51 familias, 121 géneros y 183 especies agrupadas en tres diferentes asociaciones florísticas: bosque tropical caducifolio, bosque espinoso y bosque de galería. Las familias que aportan un mayor número de especies son: Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae, Caesalpinaceae, Apocynaceae, Malpighiaceae y Rubiaceae. El género con mayor número de especies fue Bursera. Se registraron cuatro especies en categoría de riesgo; dos amenazadas y dos en peligro de extinción. La similitud de la composición florística es baja entre los sitios de muestreo. La comunidad del Machito de las Flores es el sitio que aportó más especies al listado y el que posee más especies de distribución restringida al municipio.

Palabras clave: listado florístico, bosque tropical caducifolio, cuenca del balsas, especie amenzada, especie en peligro.

Abstract

A woody floristic study of the Cocula municipality, in the State of Guerrero, Mexico, is presented. Botanical list of woody flora made over a period of a year. The floristic associations, the searching into the list of species at risk of the NOM-059-ECOL-2010 and analysis floristic similarity were done. The list includes 51 families, 121 genera and 183 species in three different vegetation types: tropical deciduous forest, thorn forest and gallery forest. The major families considering the number of species were Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae, Caesalpinaceae, Apocynaceae, Malpighiaceae and Rubiaceae. The species number was largest in Bursera genus. The study denotes the presence of four species at risk in Cocula according to the NOM. Two are threatened and two endangered. Results suggest biological heterogeneity of the sampling sites. A floristic similarity analysis showed that the Machito de las Flores site had more species diversity than other sites, probably due to differences in physical and ecological processes.

INTRODUCCIÓN

México es un país de alta riqueza florística, producto de su extensa superficie territorial y de su diversidad y ubicación geográfica. Dicha riqueza se expresa en alrededor de 22 000 especies de plantas fanerógamas. La mayoría de las especies se concentran en los estados del sur del país, tales como Chiapas, Oaxaca, Veracruz y Guerrero (Rzedowski, 1991).

La provincia biogeográfica Cuenca del Balsas se encuentra dentro de La Zona de Transición Mexicana (sensu Morrone, 2005) y es una franja de terreno bordeada por las provincias Eje Volcánico Transmexicano, Sierra Madre del Sur y, en menor medida por la Costa Pacífica Mexicana. Es la única, dentro de la zona de transición, que no corresponde a una cadena montañosa y por tanto tiene un claro aislamiento geográfico, por lo que en su interior ha existido una fuerte radiación evolutiva in situ de diversos grupos taxonómicos, que se traduce en una serie de taxones endémicos e, incluso el desarrollo del único bosque tropical caducifolio dominado por especies del género Bursera (Rzedowski, 1978; Jiménez et al., 2003).

La Cuenca del Balsas incluye parte de los estados de Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y la totalidad del estado de Morelos (Rodríguez-Jiménez, 2005). A pesar de la enorme riqueza biológica con la que cuenta el estado de Guerrero, el cual se ubica en el sexto lugar (después de Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Jalisco y Michoacán) por el número estimado de especies de Magnoliophytas, aún no se cuenta con un listado florístico completo de sus especies (Fernández et al., 1998; Villaseñor, 2003).

El objetivo del trabajo fue contribuir al conocimiento florístico de la Cuenca del Balsas, particularmente de plantas leñosas por asociaciones florísticas, en el municipio de Cocula, Guerrero. La elección del área obedece a la ausencia de trabajos florísticos en el municipio y la existencia de amplias áreas donde la vegetación se ha sustituido por la agricultura y/o vegetación secundaria. Siendo las plantas leñosas un grupo vulnerable a la perturbación y presión antrópica.

ANTECEDENTES

Desde hace más de un siglo se han realizado numerosos estudios florísticos en el estado de Guerrero, inicialmente por naturalistas europeos y recientemente por diversas instituciones nacionales. Entre los estudios florísticos realizados en zonas aledañas al municipio de Cocula, destacan los siguientes: Gual (1995); Peralta (1995); Vargas y Pérez (1996); Martínez et al. (1997); Fernández et al. (1998); Zepeda-Gómez, et al. (1999); Catalán et al. (2003); Jiménez et al. (2003); Carreto y Almazán (2004); López-Sandoval et al. (2010); Ávila et al. (2010); el conocimiento florístico del Estado puede considerarse incipiente, debido a que existe una importante superficie con exploración parcial (Valencia-Ávalos et al., 2011), vistos en conjunto, los estudios florísticos están muy focalizados, existiendo amplias zonas con escasa o nula información florística.

Área de estudio

El municipio está ubicado en la Región Norte del estado de Guerrero, entre las coordenadas geográficas 17° 56' 44.8" y 18° 19' 27.4" de Latitud Norte y 99° 34' 55.6" y 99° 51' 7.1" de Longitud Oeste (Fig. 1), cubriendo una superficie de 339.2 km² (INEGI, 2000). Cocula forma parte de la provincia Sierra Madre del Sur y de la subprovincia Sierras y Valles Guerrerenses. Así mismo, en la jerarquización de la división florística de México propuesta por Rzedowski (1978), la zona de estudio pertenece a la provincia florística de la Depresión del Balsas. Los grupos de suelo presentes en el municipio son Kastanozems, Leptosoles, Phaeozems, Luvisoles, Regosoles, Vertisoles (INEGI, 1985).

Respecto a la hidrología, existen escurrimientos como el río Cocula que atraviesa longitudinalmente casi todo el municipio, y se une muy cerca de la cabecera municipal (Cocula) con el río San Juan; el río El Mamey, que cruza de manera transversal el municipio y se une con el río Cocula a la altura del poblado denominado Apipilulco y por último, el río Cuetzala que se localiza en la parte sur del municipio (INEGI, 1998).

De acuerdo con la clasificación de climas, se presentan tres tipos de climas: el primero de ellos que ocupa la mayor parte del territorio municipal, se refiere a un clima cálido subhúmedo cuya fórmula es Aw0 (w) (e) g, y es en éste donde se registraron el 90% de los puntos de muestreo; esta zona posee un intervalo altitudinal de 600 m a 1 200 m. El segundo se localiza en la parte sur, en altitudes que varían de 500 m a 900 m, se refiere a un clima cálido semiárido, subhúmedo y corresponde a la fórmula BS1 (h') w" (w) (i') g. El tercero es un clima cálido subhúmedo representado por la fórmula Aw1 (w) (i') g. (CONABIO-ESTADIGRAFÍA, 1997; García, 2004).

La vegetación reportada para Cocula es bosque tropical caducifolio, palmar y bosque de Quercus (INEGI, 1987).

MÉTODO

Colecta y tratamiento de la flora leñosa

En el área de estudio se realizó una colecta intensiva durante un año (de abril de 2009 a abril de 2010), con una frecuencia de cada 15 días, un día por visita, teniendo un total de 24 salidas de campo. La delimitación de los sitios de colecta se realizó sobre la carta topográfica editada por el INEGI (2000). Se seleccionaron los sitios con bajo grado de perturbación, se registraron un total de cincuenta puntos de colecta, que fueron concentrados en cuatro sitios generales de muestreo:1) Machito de las Flores (18° 13' latitud norte y 99° 42' longitud oeste), 2) Xonacatla (18° 15'y 99° 36'), 3) La Mohonera (18° 09'y 99° 41') y 4) Nuevo Balsas (18° 02'y 99° 46'). Se colectaron ejemplares de las especies leñosas silvestres (cinco duplicados) localizadas dentro de la zona municipal. Los ejemplares se herborizaron mediante las técnicas tradicionales, siguiendo los criterios de Lot y Chiang (1986), y se determinaron mediante claves de identificación botánica (Castillo-Campos y Becerra Zabaleta, 1996; Espejo, 1992; McDonald, 1993; Sánchez, 1980; Standley, 1920; entre otras). Estas identificaciones fueron confirmadas por el cotejo con ejemplares del herbario de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales y del Herbario del Instituto de Investigación Científica Área Ciencias Naturales (UAGC), ambos pertenecientes a la Universidad Autónoma de Guerrero. Algunas especies identificadas fueron verificadas por especialistas.

El listado florístico se presenta de acuerdo con la clasificación de Cronquist (1981), se incluye el número de colecta para cada ejemplar, el tipo de comunidad vegetal y su forma de crecimiento. Los tipos de vegetación fueron diferenciados basándose en atributos fisonómicos, florísticos y fenológicos. La nomenclatura de los mismos se basa en el criterio de Rzedowski (1978). La descripción de la vegetación se realizó por medio de observaciones y anotaciones de las características presentes en cada sitio de colecta siguiendo el sistema de descripción desarrollado por Dansereau (Matos y Montoya, 1967). Las especies que se encontraron dentro de alguna categoría de protección y/o riesgo, se determinaron mediante consulta con la NOM-059-ECOL-2010 (SEMARNAT 2010).

Análisis de similitud florística

Se realizó un análisis de similitud florística entre los cuatro sitios generales de muestreo considerando sólo especies arbóreas y arbustivas. Se empleó el índice de diversidad beta: Wilson & Shmida (Koleff, 2005), basado en datos de presencia/ausencia, cuya fórmula es: (b+c)/(2a+b+c); donde a: es el número de especies que ocurren en dos o más cuadrantes (especies compartidas); b: número de especies presentes en el cuadrante vecino pero no en el focal, y c: número de especies presentes en el cuadrante focal pero ausentes en el cuadrante vecino.

RESULTADOS

Riqueza florística

Se registraron 183 especies de plantas leñosas (anexo 1), las cuales están agrupadas en 121 géneros y 51 familias. Las familias con mayor número de especies fueron Mimosaceae (19 especies), Fabaceae (18), Burseraceae (12), Caesalpinaceae (11), Apocynaceae (9), Malpighiaceae (9) y Rubiaceae (9), (cuadro 1), las cuales en conjunto aportan 87 especies (47.5% de las especies determinadas).

Las especies encontradas bajo alguna categoría de riesgo o protección (cuadro 3) en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2010 (SEMARNAT, 2010) son Licania arborea, Mastichodendron capiri, Dalbergia congestiflora y Dalbergia granadillo, las cuales en conjunto representan el 2.1% del total de especies registradas para el municipio.

Vegetación

De acuerdo a la clasificación de Rzedowski (1978) se reconocieron las comunidades vegetales de bosque tropical caducifolio, bosque espinoso y bosque de galería.

Bosque tropical caducifolio (BTC)

Esta comunidad vegetal está presente en todos los sitios de muestreo. De manera general se desarrolla en un intervalo altitudinal que va de los 830 m hasta los 1550 m, y se observó en los alrededores de todos los poblados del municipio. Se distinguen claramente los estratos emergente, arbóreo, arbóreo bajo, arbustivo, y en algunos sitios donde las condiciones son propicias, también se desarrolla el estrato herbáceo.

En el estrato arbóreo bajo o subdosel, cuyas alturas oscilan entre 3 m y 7 m, las especies presentes en los sitios Xonacatla, La Mohonera y Nuevo Balsas, son Acacia cochliacantha, Acacia pennatula, Alvaradoa amorphoides, Annona diversifolia, Brongniartia mortonii, Bursera schlechtendalii, B. fagaroides, B. xochipalensis, Crescentia alata, Haematoxylum brasiletto, Jacaratia mexicana, Lysiloma divaricatum, L. tergeminum, Mimosa polyantha, Pithecellobium acatlense, Stemmadenia obovata, Thevetia ovata y, Vitex mollis. También es frecuente encontrar algunos individuos juveniles de las especies del estrato arbóreo alto.

En algunos lugares es común observar individuos con alturas superiores a los 12 m que se desarrollan de forma aislada, por lo que se pueden considerar como integrantes de un estrato emergente. Entre estas especies podemos citar a Ceiba aesculifolia, Cochlospermum vitifolium, Conzattia multiflora, Gyrocarpus jatrophifolius, y Mastichodendron capiri.

El estrato arbustivo se desarrolla a alturas entre 1 m y 3 m, y algunas de las especies que lo conforman son Acacia cochliacantha, A. farnesiana, A. pennatula, Bauhinia subrotundifolia, Bunchosia palmeri, Combretum fruticosum, Dodonaea viscosa, Euphorbia schlechtendalii, Hippocratea celastroides, Lantana camara, Randia echinocarpa, Senna alata y Tecoma stans.

Se encontraron especies de trepadoras leñosas como Clematis dioica, Callaeum coactum, Pithecoctenium crucigerum, Porana velutina, Paederia ciliata, Serjania triquetra, Vitis tiliifolia, Ipomoea bracteata, Combretum fruticosum, Hippocratea celastroides y Ampelocissus acapulcensis.

En Machito de las Flores, la comunidad vegetal de bosque tropical caducifolio se desarrolla en altitudes que van de los 770 m a los 1500 m, y se observó a Bauhinia pringlei, Thevetia thevetioides, Diospyros veraecrucis, Muntingia calabura, Dalbergia granadillo, Eysenhardtia polystachya, Diphysa puberulenta, Cordia elaeagnoides, Lippia myriocephala, Melochia rhodocalyx, Pterocarpus orbiculatus, Bursera bicolor, Bursera bipinnata, Bursera linanoe, Bursera mirandae y Brongniartia montalvoana. En el estrato arbustivo, se registró de manera exclusiva a Mandevilla foliosa, Randia cinerea, Ayenia berlandieri, Mimosa xanti y Waltheria tridentata. Respecto a las lianas, se observó a Distictis laxiflora y Galactia viridiflora.

En el sitio Xonacatla, el BTC se encontró desde los 730 m a 890 metros de altitud. Algunas de las especies leñosas que sólo se observaron y colectaron en esta zona fueron Ficus goldmanni, Wimmeria persicifolia y Senna skinneri, todas del estrato arbóreo. En cuanto a los arbustos, las especies restringidas a este sitio fueron Guettarda elliptica, Aeschynomene fascicularis, Heteropterys cotinifolia, Hippocratea excelsa, Lippia alba, Lippia graveolens y Malpighia mexicana. Por último, en el estrato de las lianas se reconoció a Cissus rhombifolia, Gaudichaudia diandra y Heteropterys beecheyana.

En La Mohonera las especies exclusivas registradas fueron Bursera velutina, Jacquinia pringlei, Sapindus saponaria, Sapranthus aff. violaceus, Tabebuia rosea y Ziziphus amole, para el estrato arbóreo, y Hintonia latiflora, para el arbustivo. En este sitio, el bosque tropical caducifolio fue registrado en un intervalo altitudinal que va de los 550 m a los 760 m. Es importante destacar la presencia de Amphipterygium adstringens, especie que se observó con escasa abundancia y de manera muy dispersa en Xonacatla. En La Mohonera por el contrario se presentó de forma muy abundante, constituyendo pequeños manchones casi monodominantes, y con poca participación de Lysiloma tergeminum.

A 775 m de altitud, en la Mohonera, se observó Brahea dulcis, especie característica de los palmares. A pesar que de acuerdo con el INEGI (1987), en el municipio de Cocula se reportan zonas cubiertas con esta comunidad, durante los recorridos para este estudio sólo se distinguieron algunos pequeños y muy dispersos manchones. Debido a ello, en este trabajo no se reconocieron como una comunidad diferente y se incluyeron dentro del bosque tropical caducifolio. Esta especie también fue observada con el mismo patrón espacial en una ladera muy escarpada en Machito de las Flores. Por lo inaccesible del lugar no se registraron datos que permitieran realizar una descripción más adecuada de la zona.

Por último, en Nuevo Balsas, donde esta comunidad prospera en altitudes que varían de los 510 m hasta los 950 m, no se registraron especies exclusivas a la zona, por lo que su estructura, y de manera principal su composición florística es similar a la presentada en la descripción general del bosque tropical caducifolio del municipio.

Esta comunidad vegetal se reconoció en todo el municipio, particularmente en las zonas más bajas y planas, y en los lugares próximos al bosque tropical caducifolio. Se observó en un intervalo altitudinal de 520 m a 950 m, con un solo estrato arbóreo de individuos emergentes, dispersos y cuyas alturas oscilan entre 4 m y 15 m. El BE está constituido por Alvaradoa amorphoides, Annona reticulata, Bursera schlechtendalii, B. velutina, Ceiba aesculifolia, Crescentia alata, Lysiloma divaricatum, L. tergeminum, Pithecellobium dulce y Senna multiglandulosa. El dosel lo forman las especies arbustivas, se presenta bien desarrollado y con alturas que varían de 1 m a 4 m. Especies características incluyen a Acacia cochliacantha, A. farnesiana, A. pennatula, Brongniartia mortonii, Haematoxylum brasiletto, Mimosa polyantha, Pithecellobium acatlense y Randia echinocarpa. En cuanto a las lianas, es común observar a Callaeum coactum, Paederia ciliata, Porana velutina y Serjania triquetra.

Es importante mencionar que en los sitios Xonacatla y Nuevo Balsas se encontraron especies exclusivas para el estrato arbóreo y arbustivo. En el estrato arbóreo se registró a Exostema caribaeum y Ruprechtia fusca, la primera de ellas encontrada en Xonacatla y la segunda en Nuevo Balsas. En cuanto a los arbustos, sólo se encontró a Dalbergia congestiflora como especie exclusiva de Nuevo Balsas.

Bosque de galería (Bg)

Este bosque se observa a lo largo de las cañadas de los ríos Cocula y Mamey, al interior del municipio se desarrolla en Machito de las Flores y La Mohonera, en un intervalo altitudinal que oscila entre 550 m y 1130 m, presentando su mejor desarrollo y diferenciación en Machito de las Flores.

El dosel de este bosque oscila entre los 12 m a los 25 m y esta integrado por Brosimum alicastrum, Ficus insipida, Ficus cotinifolia, Ficus petiolaris, Licania arborea, Lysiloma acapulcense, Enterolobium cyclocarpum, Astianthus viminalis, Lonchocarpus rugosus, Cephalanthus occidentalis, Bursera grandifolia, Salix humboldtiana, entre otras. El subdosel o estrato arbóreo bajo posee alturas que van de los 6 m a 10 m y está constituido por Annona reticulata, Bursera grandifolia, Lonchocarpus rugosus, Trichilia americana, Guazuma ulmifolia y Heliocarpus occidentalis. Cabe destacar las diferencias observadas en cuanto a las características y composición florística presentes en cada uno de estos sitios, por ejemplo, en Machito de las Flores el estrato arbóreo se observó más cerrado, además de que en algunos lugares (como en la zona utilizada como balneario) se registró una mayor abundancia de Brosimum alicastrum y Licania arborea, ambas especies con alturas superiores a los 20 m. Así mismo, en este sitio se reconocieron especies arbóreas presentes sólo en esta zona, entre las que se encuentran Trichilia hirta, Diphysa puberulenta, Muntingia calabura, Piper aduncum, Bauhinia pringlei y Maytenus schippii. En La Mohonera, el estrato arbóreo se observó muy disperso y se registraron como especies exclusivas a Sapranthus aff. violaceus, Astianthus viminalis, Cephalanthus occidentalis y Salix humboldtiana.

El estrato arbustivo posee alturas que oscilan entre 1 m y 3 m y está representado por: Rauvolfia tetraphylla, Stemmadenia obovata, Bauhinia subrotundifolia, Senna wislizeni, Colubrina greggii, Combretum fruticosum, Senna alata, entre otras. En Machito de las Flores, aparte de estas especies se encuentran también Karwinskia calderonii, Ayenia berlandieri, Arachnothryx leucophylla, Waltheria tridentata, Cuphea sp., Senna multiglandulosa, Croton sp. y Lasianthaea crocea. Por su parte en La Mohonera, además de las especies señaladas en la descripción general, sólo se registró como exclusiva a Celtis iguanaea.

Es común encontrar trepadoras leñosas como Clematis dioica, Hippocratea celastroides y Combretum fruticosum. En Machito de las Flores, además de estas especies se reconoció a Gouania stipularis, Nissolia fruticosa, Prestonia mexicana y Vitis tiliifolia como especies exclusivas al sitio; en cambio, para La Mohonera sólo se registró como exclusiva a Heteropterys laurifolia.

Similitud florística

El índice de Wilson y Shmida permitió reconocer la heterogeneidad biológica delos sitios de muestreo a través de la comparación de su composición florística (cuadro 4). En general, la similitud de la composición florística es baja entre los sitios de muestreo. Las diferencias se remarcan entre la parte más alta (Machito de las Flores) y la más baja (Nuevo Balsas), al compartir sólo el 15% de la riqueza de especies conjunta. Por su parte Xonacatla, alcanza el mismo grado de similitud con el resto de los sitios.

El sitio Machito de las Flores es el que aportó el mayor número de especies al inventario, así como de especies de distribución restringida en el municipio (exclusivas). Lo que contrasta con el sitio Nuevo Balsas, donde el registro fue menor, tanto en el aporte al inventario como de especies restringidas. Sin embargo, en este último sitio, de las tres especies de distribución restringida presentes, Dalbergia congestiflora se encuentra en peligro de extinción de acuerdo a la NOM-059-ECOL-2010 (cuadro 5). Esta especie tradicionalmente es muy apreciada de manera local por la calidad de su madera.

DISCUSIÓN

La riqueza registrada, demuestra la importancia de la zona al constituir el 3.9% de las 4 648 especies de Magnoliophyta estimadas para el estado de Guerrero (Villaseñor, 2003), y el 4.1% de las 4 442 especies consideradas para la cuenca del Balsas (Fernández et al., 1998). De igual forma, haciendo la comparación de la riqueza de especies por unidad de superficie, en Cocula encontramos un índice de 0.4 especies/km², el cual es superior al reportado para otras regiones del estado de Guerrero con vegetación tropical seca. Toledo (1994) reportó 0.07 especies/km2, mientras que para la Cuenca del Balsas, Fernández et al. (1998) registraron un índice de 0.039 especies/krtf. A pesar de que en el presente trabajo sólo se registró la flora leñosa, el municipio de Cocula posee una riqueza mayor a la reportada para Guerrero por Villaseñor (2003) para especies de Magnoliophyta (0.07 especies/km2).

Esta riqueza es superada por el Cañón del Zopilote, con 1.3 especies/kmtf (Jiménez et al., 2010), Atenango del Río (Valencia-Ávalos et al., 2011) y la Sierra de Huautla (Dorado et al., 2005) con 1.6 especies/km y Papalutla con 23.3 especies/kmtf (Martínez et al., 1997), lo cual puede atribuirse en primera instancia a que en estos trabajos se registró la totalidad de especies vasculares, a la heterogeneidad topográfica y ambiental; y al grado de perturbación de cada una de las zonas.

Tomando en consideración los trabajos de Gual (1995) y Peralta (1995) para la microregión Cañón del Zopilote se tenían registradas 256 especies de plantas leñosas; con el aporte de este estudio se añaden 99 especies, con lo cual se incrementa en un 38.7% el inventario de este grupo de plantas al conjuntar el municipio de Cocula con la micro región Cañón del Zopilote. Este sensible incremento en la riqueza florística es reflejo del recambio de especies entre las comunidades de bosque tropical caducifolio, tanto a nivel local (similitudes menos a 0.4 entre los sitios considerados en este estudio) como a nivel micro regional (similitudes de 0.31 a 0.34 entre el municipio de Cocula, Venta Vieja y Papalotepec).

Si bien sólo cuatro especies de plantas leñosas presentes en el municipio están enlistadas en la NOM-059-ECOL-2010, es importante destacar que tres de ellas (Dalbergia congestiflora, D. granadillo y Licania arborea), exhiben una distribución muy restringida, tanto a escala microregional como municipal. Las poblaciones de dichas especies se encuentran en áreas sujetas a fuertes presiones antrópicas, por lo cual, es imperativo iniciar acciones de educación ambiental en las localidades del municipio que coadyuven a su protección.

En el bosque espinoso fue donde se presentó un mayor impacto de las actividades humanas, existiendo zonas muy perturbadas sobre todo las colindantes con las carreteras, donde es muy común observar ganado de diferentes tipos, alimentándose principalmente de especies de Mimosaceae (Acacia cochliacantha, A. farnesiana, Mimosa polyantha, Pithecellobium acatlense) y en algunos lugares también de Alvaradoa amorphoides. Por lo cual, estas comunidades pueden ser consideradas como producto de la degradación del bosque tropical caducifolio (sensu Rzedowski, 1978).

De manera general la composición florística de las comunidades vegetales está determinada por diversos factores físicos (climáticos y topográficos principalmente), históricos y por el uso humano (González-Medrano, 2003). En el municipio de Cocula, las diferencias florísticas entre los sitios se asocia a diferencias en altitud, humedad, sustrato y topografía que se sintetizan en tipos de vegetación. Los sitios más contrastantes en términos florísticos también lo son en términos climáticos; en Machito de las Flores se presenta un tipo climático cálido-subhúmedo (Aw₁), mientras que en Nuevo Balsas el tipo climático es seco (Bs₁). Ambos sitios comparten el bosque tropical caducifolio y bosque espinoso; sin embargo, presentan baja similitud de sus flórulas. El bosque tropical caducifolio presenta mejor desarrollo y diferenciación en Machito de las Flores, mientras que el bosque espinoso posee una mejor estructura en Nuevo Balsas. Aunque no se midieron variables ambientales y estructurales de la vegetación, en los recorridos se pudo observar que en Machito de las Flores la topografía es mucho más accidentada y existe menor presión antrópica. Producto de esto es que la fisonomía de los bosques en Nuevo Balsas, La Mohonera y Xonacatla se muestran achaparrados, abiertos y con predominio de especies resistentes al ramoneo, tala e incendios, mientras que hacia Machito de las Flores presentan una mayor continuidad del dosel.

A pesar de que la carta de uso de suelo y vegetación editada por el INEGI (1987) muestra pequeñas zonas del municipio cubiertas con bosque de Quercus, durante los recorridos no se encontró esta vegetación, lo cual se debe a que la escala utilizada en la construcción de la cartografía no refleja a detalle los datos reales que existen en las zonas estudiadas, aunado a que generalmente no se hacen recorridos de campo para verificar la validez de los datos. El bosque de Quercus se encuentra presente en zonas de difícil acceso en el municipio de Cuetzala del Progreso, el cual colinda en la parte este con el municipio de Cocula.

CONCLUSIONES

La riqueza florística registrada en el presente estudio incluye 51 familias, 121 géneros y 183 especies de plantas leñosas. Las familias que aportan un mayor número de especies son: Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae, Caesalpinaceae, Apocynaceae, Malpighiaceae y Rubiaceae. Las familias que poseen el mayor número de géneros son: Fabaceae, Mimosaeae, Rubiaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae y Caesalpinaceae. La familia Burseraceae es la que aporta el mayor número de especies al listado. Cuatro de las 183 especies registradas se encuentran en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-ECOL-2010.

Se describieron tres comunidades vegetales: bosque tropical caducifolio, bosque espinoso y bosque de galería. Cada una de estas comunidades mantiene una composición florística típica; presentando los sitios más cercanos a los asentamientos humanos algún grado de perturbación.

De acuerdo al índice de similitud de Wilson y Shmida, la similitud de la composición florística es baja entre los sitios de muestreo. Machito de las Flores es el sitio que aportó el mayor número de especies al listado, así como el que posee más especies de distribución restringida en el municipio.

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