Distribution, abundance and phenology of Orchids in a deciduous endemic forest from central Chile
Pablo Bravo-Monasterio1, José San Martín2 y Gabriela Baeza-H.1
1 Proyectos de Investigación y Divulgación de las Ciencias en Ecología y Biodiversidad, Facultad de Ciencias Forestales. Correo electrónico: pabravo@utalca.cl.
2 Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, casilla 747, Talca, Chile.
]]> Recibido: 12 enero 2011.
Resumen
En el área mediterránea de Chile central y en tres fragmentos de un bosque de Nothofagus glauca (Nothofagaceae), árbol endémico caducifolio, se estudió la flora orquidológica asociada bajo cobertura, borde y exterior, evaluando el microhabitat, demografía, modelo de distribución y fenología. El régimen térmico es relativamente homogéneo y la radiación lumínica disminuye desde el exterior al interior del bosque así como el mantillo del piso cuyo grosor se incrementa en la misma secuencia del gradiente lumínico. Las especies encontradas son Gavilea venosa, G. odoratissima y Codonorchis lessonii, todas terrífitas y perennes, donde las dos primeras desarrollan un escapo multifloral con flores blancas y amarillas respectivamente siendo la última monofloral de color blanco. En el bosque cumplen el ciclo vital coincidiendo con la estrategia de sobrevivencia de las orquídeas propia de las geófitas. La actividad vegetativa se inicia con la formación de hojas basales lineales suculentas a excepción de C. lessonii que las forma verticiladas en el escapo floral. La floración es coincidente con la estación cálida de primavera y termina posterior a la sequía de las hojas en verano. El tamaño de las poblaciones de las especies es diferente siendo mayor en C. lessonii seguido de G. venosa y la menor en G. odoratissima. El modelo de distribución espacial es agrupado segregándose en los tres micrositios en grupos monoespecíficos. G. venosa tiende a ocupar el borde y claros del bosque, C. lessonii en el borde e interior y G. odoratissima bajo cobertura. La diversidad orquidológica es válida para el sitio estudiado correspondiente a este bosque en los 35°32' S.
Palabras clave: flora orchidológica, endémica, nativa, población.
Abstract
In the central Chile Mediterranean area and in three fragments of Nothofagus glauca (Nothofagaceae) forest, an endemic and deciduous tree, the associated orchid flora under cover, edge and outside of the three fragments were studied. The microhabitat, demography, distribution model, and phenology were evaluated. The thermal regime is relatively homogenous and the luminance radiation diminishes as expected from the outside to the interior of the forest as well as litter of the floor whose thickness is increased in the same sequence of the luminance gradient. The orchid species are Gavilea venosa, endemic, G. odoratissima and Codonorchis lessonii, all perennial geophytes with strategy of survival by underground roots, where the two first develop multiflowers stem with yellow flowers and last the monofloral one with a white color flower. In the forest they fulfill the vital cycle agreeing. The vegetative activity begins with succulent basal leaves formation with the exception of C. lessonii that forms the verticiladas in an escape floral. The flowering coincides with the warm spring station and end after the drought of summer leaves. The size of the populations of the species is different being higher in C. lessonii followed from G. venosa and the minor in G. odoratissima. The spatial model distribution is grouped secreting itself in the microsites in monospecific groups. Clear G. venosa tends to occupy the edge and of the forest, C. lessonii in the edge and interior and G. odoratissima under cover. The orchidology diversity is valid for the studied site in his area of distribution on the 35°32' S.
Key words: orchidologic flora, endemic, native, plant population.
]]>INTRODUCCIÓN
El territorio de Chile, en el extremo suroccidental de Sudamérica y desde los 18° a 55° latitud sur muestra un gradiente climático definiendo ecorregiones, que en secuencia latitudinal corresponden a la desértica, mediterránea, valdiviana y patagónica. En este escenario se desarrolla una flora de 5 215 especies con 1 032 géneros y 192 familias y que, por barreras geográficas naturales, se mantiene aislada de otras sudamericanas. Aquí Orchidaceae contribuye con el 0.9% de la flora del país con 47 especies y siete géneros (Marticorena y Quezada, 1985) y, biogeográficamente, con elementos neotropicales y austro-sudamericanos (Correa, 1969) de los cuales 25 son endémicos (Lehnebach, 2003). Todas son especies terrestres con excepción de dos que pueden crecer facultativamente sobre musgo en ramas de árboles terrestre y en su distribución abarcan desde la ecorregión desértica, por el norte, a la patagónica, por el sur, y, altitudinalmente, desde el nivel del mar (Océano Pacífico) a los 3 800 m (Novoa et al., 2006).
La ecorregión mediterránea incluye a Chile central con un paisaje antropogénico con la mayor actividad agrícola industrial y densidad poblacional asociada a una menor representatividad de espacios naturales protegidos y donde Orchidaceae tiende a concentrar la mayor diversidad de especies. A la latitud de los 35°S y siguiendo el modelo topográfico, la vegetación natural de la depresión intermedia o valle central corresponden a bosques y matorrales esclerófilos y por las cordilleras de la costa y la ladera occidental de la Cordillera de Los Andes se distribuyen bosques templados de Nothofagus Blume, Nothofagaceae. En ambos tipos de vegetación se observan especies de la familia Orchidaceae y, debido a que la mayoría de los estudios hasta hoy son taxonómicos se mantiene una desinformación sobre la ecología y su asociación de las especies con los bosques naturales. Por las cordilleras de la Región del Maule (35° 30' S, 71° 30' W), la vegetación nativa característica es el bosque caducifolio templado de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, Nothofagaceae, con pobre protección, pero florísticamente diverso (Amigo et al., 2000). Este bosque es endémico con una distribución discontinua en la Cordillera de la Costa y de los Andes desde la VI región (33°52') hasta la VIII Región (37° 27') (Hechenleitner et al., 2005), siendo aún desconocida en él la diversidad y riqueza de especies de la familia Orchidaceae. Tal situación cobra relevancia por cuanto el hábitat natural, expuesto a modificaciones y transformaciones, conlleva a un deterioro y amenaza para la conservación in situ de las especies silvestres de flora y fauna, y en especial, para la flora orquidológica, toda vez que en Chile aún es desconocido el status de conservación de las especies.
El objetivo del presente trabajo es conocer la distribución, fenología y abundancia de tres especies de la familia Orchidaceae asociadas a un bosque endémico de Chile central en los 35°32' de latitud sur. Se describe la situación de las especies ubicadas bajo tres condiciones lumínicas distintas (cobertura, semicobertura y ausencia de cobertura) y se caracteriza en relación con el hábitat así como la demografía poblacional y patrón de distribución en el bosque de Nothofagus glauca.
MATERIAL Y MÉTODO
Área de estudio
El sitio corresponde al piso vegetacional la Montaña con 500 m de altitud en exposición oeste y a 50 km al oriente de la ciudad de Talca (35°32'34.92"S y 71°11'11.16"O) (Fig. 1). La vegetación es un bosque caducifolio de Nothofagus glauca, históricamente intervenido, de configuración espacial fragmentada, pero a causa del aislamiento mantiene su integridad y representatividad de bosque mediterráneo.
Los suelos son de origen volcánico y metamórficos en altitudes de 400 a 1100 m (Donoso, 1978). El clima es templado-cálido con estación seca de cuatro a cinco meses y temperatura media anual de 12.5 a 13.9°C con una mínima media de 4.4°C y máxima de 28.2°C. La precipitación media anual oscilan entre 1134 y 1570 (Ulriksen et al., 1979).
]]> Para caracterizar el hábitat, en el periodo de primavera, como variables microclimáticas se evaluó durante una hora con intervalo de 10 minutos y por una vez (octubre) la humedad relativa con termohigrómetro digital humidity/temperatura EXTECH, radiación solar con radiómetro Modelo LI-250 Ligth Meter mμm2seg-1 y temperatura edáfica a 15 cm de profundidad, luego a nivel de la superficie y finalmente por sobre los 15 cm del suelo. Junto con medir el grosor del mantillo o litter del piso del bosque se estimó la cobertura abundancia del dosel arbóreo según la metodología de Braun-Blanquet (1979).En tres fragmentos de bosques de Nothofagus glauca, desde el exterior al interior, se establecieron, tres parcelas con tres réplicas, rectangulares de 10 por 25 m cada una en dirección de la pendiente e interdistancias de 10 m. Cada parcela fue triplicada y en el interior de cada una y en línea recta se establecieron seis subparcelas de 1 m2 con la siguiente distribución: dos con ausencia de cobertura (A), dos en el borde con semicobertura (B) y dos en el interior del bosque (C). Para cada situación y durante un año se monitoreó la fenología de los individuos de orquídeas con registros fotográficos durante la floración. La determinación taxonómica se basó en Reiche (1910), Correa (1969), Lehnebach (2003) y Novoa et al. (2006). Finalmente, por especie, se contabilizaron los individuos diferenciando las fenofases vegetativa (sólo con hojas) y reproductiva (con floración) y para definir el patrón de distribución espacial se aplicó el test de probabilidades de Poisson.
RESULTADOS
Diversidad y morfología de las especies
Para el sitio de muestreo se encontraron tres especies Gavilea venosa (Lam.) Garay & Ormd., Gavilea odoratissima Poepp y Codonorchis lessonii (Brongn.) Lindl.
G. venosa es una especie endémica de Chile y presenta una distribución de 1 200 km aproximadamente distribuida tanto en la cordillera de la costa como el valle central y la precordillera andina. Para el bosque de N. glauca se ubica en tres microambientes cubriendo el gradiente lumínico desde la condición de sin cobertura luego borde o semisombra e interior del bosque con cobertura. Los ejemplares alcanzan hasta 40 cm y el escapo es multifloral con cinco a 30 flores de tépalos blancos y labelo amarillo (Fig. 2).
G. odorotissima es una especie nativa de Chile y Argentina siendo escasos los registros de su distribución en el país a lo largo de 1 100 km, aproximadamente, por el cordón montañoso preandino y la cordillera de la costa en Nahuelbuta. En el área de estudio presenta el límite de su distribución boreal, pobremente representada ya que se observa en un solo fragmento del bosque y en el interior del mismo, bajo luminosidad indirecta por la cobertura del dosel arbóreo. Los ejemplares alcanzan hasta 50 cm de alto con escapomultifloral de 15 a 25 con tépalos amarillos y labelo de color anaranjado (Fig. 3).
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Codonorchis lessonii es una especie nativa de Chile y Argentina que se distribuye a lo largo de 2 100 km encontrando en la región del Maule el límite de su distribución boreal y hacia el sur del área de estudio se encuentra también tanto en la cordillera de la costa como en el valle central del país. En el bosque de N. glauca la distribución de los individuos es similar a G. venosa difiriendo sólo en el tamaño de las poblaciones. Los ejemplares crecen hasta 30 cm con escapo monofloral y de flores blancas (Fig. 4).
Microhábitat de las especies de orquídeas
El sustrato edáfico es coincidente con lo descrito en la literatura como de ceniza volcánica que en lenguaje mapudungun indígeno-araucano es conocido como trumao, pero enriquecido con materia orgánica. El mantillo proviene del aporte de necromasa anual de N. glauca y N. obliqua (Mirb.) Oerst., ambas especies arbóreas caducifolias así como de otras especies esclerófilas siempreverdes. El grosor medio es de 8 cm con un mínimo de 5 cm para el lugar sin cobertura y 16 cm en el suelo con cobertura. A nivel inferior continúa la materia orgánica, amorfa y oscura para los tres ambientes con un grosor medio de 15 cm bajo la cual se ubica el suelo mineral y hasta donde alcanzan las raíces de las orquídeas.
La cobertura del dosel arbóreo está determinada por la dominancia de N. glauca siendo estacional y coincidente con la floración de las orquídeas. En los tres fragmentos la cobertura no es uniforme con disminución de un 100% en el núcleo del bosque a un 50% en el borde.
La temperatura del suelo varía en la vertical y con la profundidad. Bajo los 15 cm la temperatura es ligeramente homogénea de 11.7°C en el exterior del bosque disminuye a 10.8 en el interior. A nivel de la superficie y ausencia de cobertura la temperatura de 20.5°C disminuye a 18.2°C en el interior del bosque. Finalmente, a 15 cm por sobre el nivel del suelo en el exterior es 21.2°C y en el interior 18.5°C. Los resultados confirman una ligera variabilidad térmica ambiental en la interfase suelo-aire y la supuesta causa radicaría en que la medición es en el inicio del periodo cálido coincidente con la floración de las especies de plantas vasculares.
Para la condición sin cobertura la radiación solar muestra valores entre 150 y 800 μm/m-2/seg-1 y luego disminuir a 10 μm/m-2/seg-1 al interior del bosque y alcanzar en el borde una media de 60. A causa de la variación térmica del aire era esperable también una ligera variación de la humedad relativa. Los valores más inferiores de un 58% se observan en ausencia de cobertura y aumentan a un 63% en el interior con cobertura. Este resultado confirma que el bosque no mantiene un dosel cerrado. Por el contrario es permeable a la luminosidad natural impidiendo que la humedad relativa alcance a un 100%.
]]> Distribución y demografía de las especiesEn el bosque de Nothofagus glauca las especies de orquídeas no muestran una superposición en su distribución si no que a nivel de micrositios tienden a segregarse donde las poblaciones de unas y otras son monoespecíficas. Así mismo no se presentan en todos los fragmentos. G. odoratissima se restringe sólo a uno respecto a G. venosa y C. lessonii que regeneran en los tres fragmentos seleccionados (tabla 1).
Para las 54 subparcelas la población de las especies de orquídeas es 174 con 3.2 individuos/m2 (tabla 1).
En los tamaños poblacionales se observan marcadas diferencias entre las especies. G. venosa contribuye con 62 individuos, G. odorotissima con 10 y C. lessonii con 102. Este resultado se asimila con el patrón de registro observado en el país en cuanto unas especies son más abundantes respecto a las otras (Novoa et al., 2006) aunque para las especies subyacen aspectos de la ecología y biología reproductiva aún desconocidos. La secuencia distribucional de las poblaciones desde el fragmento uno al tres es 46 para el primer fragmento, 61 para el segundo y 67 para el tercero. Al considerar la ubicación en el gradiente se observa que en el exterior o ausencia de cobertura del bosque la contribución por especie es 39, 0 y 2, para el borde 16, 0 y 63 y finalmente para el interior es 7, 10 y 37 (tabla 1). Estos resultados válidos para el bosque de N. glauca a la latitud de 35° 32' S. Esta distribución y tamaños poblacionales se explicaría por la tolerancia a la radiación sugiriendo que la posición C. lessoni y G. venosa es de esciófila a heliófila y para G. odoratissima esciófila. Sin embargo, las mayores densidades se dan en el borde e interior sugiriendo que estos micrositios son el hábitat más favorables para las especies. Al definir la posición de los individuos respecto a los claros y el dosel arbóreo se conirma la segregación espacial en relación con la oferta de luminosidad directa e indirecta (Fig. 3). G. venosa tiende a una posición en los bordes y claros y una situación contraria muestra G. odoratissima. Sin embargo, C. lessonii se posiciona preferentemente bajo la influencia del dosel superior.
El patrón de dispersión horizontal de las orquídeas se determina con la distribución de probabilidad de Poisson ajustada para el modelo al azar y el grado de significancia con la diferencia entre la distribución de los individuos observados en la parcela con la esperada y la prueba Chi-cuadrado y 95% de confianza. A causa de las características ambientales de los micrositios y el tamaño poblacional la hipótesis es que las especies siguen el modelo de distribución agrupada (Donoso 1993, Kershaw & Looney 1985). En el sitio G. venosa, G. odoratissima y C. lessonii la distribución es agrupada (Fig. 5).
Fenología de las especies
]]> El periodo de receso con raíces engrosadas bajo tierra y ausencia de hojas en el medio aéreo es coincidente en C.lessonii, G. venosa y G. odoratissima (Fig. 2). Así mismo la actividad vegetativa se inicia sincrónicamente en el periodo estival extendiéndose hasta la primavera siguiente, es decir, hasta septiembre. Sin embargo, la fase reproductiva es desigual tanto en el incio como en su extensión. C. lessoni inicia la floración en el mes de septiembre y terminar dos meses más tarde (en noviembre). Luego sigue G. odoratissima que florece de septiembre y octubre y extenderla por un tiempo similar a C. lessonii. Finalmente en G. venosa la floración es desde octubre a diciembre. Luego la fructificación y dispersión de semillas es C. lessonii la que más extiende la fase respecto a las otras especies. Estos resultados muestran que en la fase reproductiva las especie tienden a una ligera separación temporal. Sin embargo, en las tres especies la floración, maduración de frutos y dispersión de semillas se da en ausencia de hojas (Fig. 6).
En las tres especies se observa también que la fase de receso incluye dos subfases: una en que el ejemplar durante cuatro meses pasa el periodo desfavorable totalmente bajo tierra con órganos subterráneos latentes seguido de otra de tres meses con fomación y emergencia de las hojas basales en G. venosa y G. odoratissima. La excepción es C. lessonii que primero merge el escapo floral el cual a distancia de la superficie del suelo porta entre tres a cinco hojas verticiladas. Esta secuencia de las subfases no es coincidente entre las especies dado que en G. venosa para la zona de borde del bosque se extiende desde febrero a abril mientras que G. odoratissima se da entre abril y mayo y en C. lessoni también para el interior o bajo cobertura se de da de febrero a junio (Fig. 6).
La fase vegetativa comprende la formación, emergencia y extensión de la lámina foliar a nivel de la supericie del piso del bosque. G.venosa para el borde del bosque es la primera en asomar las hojas extendiéndose desde mayo a septiembre. Un poco más tarde, pero del mismo mes de mayo a septiembre lo hace G. odoratissima. Finalmente Codonorchis essonii la formación de las hojas lo inicia en junio y lo extiende hasta el mes de septiembre (Fig. 6). Esta forma de desarrollo demuestra una asincronía en el proceso de reactivación del nuevo crecimiento vegetativo. La evasión del periodo desfavorable con ocultamiento de órganos vegetativos bajo tierra es un patrón descrito para especies agrupadas en la forma de vida de criptófitos por Raunkaier (1937).
DISCUSIÓN
Las especies estudiadas pertenecen a los géneros Codonorchis y Gavilea, éstos a diferencia de otros géneros de origen tropical se desarrollan en un sustrato edáfico y en contexto filogenético pertenecen a la subfamia Orchidoideae todas terrestres con órganos persistentes subterráneos (Chase et al., 2003).
Los trabajos relacionados a la ecología de las orquídeas terrestres tienen relación con sus micorrizas (Brundrett et al., 2003; McCormick et al., 2004; Cameron et al., 2006), siendo esta última una interacción intraespecífica, no así con los polinizadores los cuales son interacciones interespecíficas (Waterman et al., 2011).
La reducida flora orquideológica en los fragmentos es incipiente debido al desconocimiento de la diversidad para el bosque en su área de distribución de Chile central. Sin embargo, los resultados validan el rol de refugio o hábitat del bosque para las especies herbáceas, frágiles y vulnerables a la perturbación.
]]> En el sitio de trabajo el aislamiento de los fragmentos de influencias modificadoras del paisaje ha permitido una recuperación de las orquídeas pudiendo predecir que, a futuro, la riqueza o las poblaciones de las especies sean superiores. Desde este punto de vista no es errado asumir que este grupo tiene un rol indicador de la calidad del hábitat (Díaz-Toribio, 2009), aún cuando bajo ciertas condiciones las orquídeas se comportan como especies pioneras, Gavilea venosa es una de ellas, la cual puede crecer en lugares que contengan algún grado de intervención. En el bosque montano se da el encuentro y superposición de especies del género Gavilea que en Chile incluyen 11 taxas (Marticorena y Quezada, 1985) con Codonorchis un género monotípico. Es relevante la disposición espacial de las especies dado que para un mismo hábitat tienden a segregarse evitando una sobreposición de las poblaciones. Ello sugiere una sensibilidad y respuesta a condiciones microambientales locales pues los ejemplares adultos, como fuente de semillas, pueden dispersar en el área favoreciendo en la regeneración una superposición, sin embargo no ocurre así. Aquí se postula que la estructura semidensa del bosque es favorable para las especies G. odoratissima y C. lessonii pudiendo prosperar bajo sombra. En cambio G. venosa requiere situaciones de mayor luminosidad. C. lessonii amerita una situación especial dado que es la especie con mayor distribución areal y para el área de trabajo representa el sitio de menor altitud (500 m) dado que a la misma latitud se encuentra hasta los 1 800 m. bajo dosel de otras especies de la familia Nothofagaceae, como Nothofagus pumilio y N. antarctica. Esta especie es registrada como típica del sur del país en el piso vegetacional de Nothofagus en Chillán (700-2 000 m de altitud) (Rodríguez et al., 2008) cordón andino de bosque de olivillo, Aetoxicon punctatum, Coigüe y Ulmo, Nothofagus dombyi y Eucryphia cordifolia, Rauli, Nothgofagus nervosa (Ramírez y Figueroa, 1985) y bosque de Lenga, Nothofagus pumilio en Tierra del Fuego (Pisano, 1977). Así mismo junto con Gavilea odoratissima para el área de los ríos Baker y Pascua, Región de Aisén, donde la vegetación son bosques siempreverdes de N. nitida, N. betuloides y los caducifolios N. pumilio y N. antarctica (Rodríguez et al. , 2008). Codonorchis lessonii y Gavilea odoratissima son mencionadas también para la cordillera de la costa de Nahuelbuta (Stark, 2006-2007). Esta amplia distribución sugiere que estas dos especies encuentran en el sitio un sustrato rico en materia orgánica como en los bosques del sur así como moderadas temperaturas y niveles de precipitación. Contrariamente G. venosa responde a condiciones más mediterráneas.
CONCLUSIÓN
Dada la baja densidad del dosel, el régimen térmico del microhabitat entre el exterior e interior del bosque ligeramente homogéneo, así como la humedad relativa y la temperatura edáfica. Las especies cumplen su ciclo vital difiriendo en la extensión de la fase vegetativa y reproductiva con tamaños poblacionales diferentes así como en la posición en claros o bajo la cobertura del dosel con un modelo distribución espacial agrupada destacando el caso de C. lessonii la cual presenta densas poblaciones en el área de estudio. Dentro del mismo bosque las especies tienden a segregar las poblaciones colonizando micrositios distanciados. G. venosa se comporta como heliófila, ocupando el borde y claros del bosque, por otro lado, G. odoratissima y Codonorchis lessonii se comportan como especies esciófila, aun cuando esta última habite de igual forma en los claros del bosque.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la doctora Ursula Doll por su ayuda en la elaboración del manuscrito y las tareas en terreno, también agradecemos al doctor Óscar Vallejos por su orientación en el desarrollo del trabajo y finalmente se agradece a la Facultad de Ciencias Forestales por proporcionar las instalaciones y equipo necesario para el desarrollo de este estudio.
LITERATURA CITADA
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