Anatomía de la madera de doce especies de un bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas, México

Wood anatomy of twelve species of a cloud forest from Tamaulipas, Mexico

Moisés Aguilar-Alcántara¹, Silvia Aguilar-Rodríguez¹* y Teresa Terrazas²

¹ Unidad de Morfología y Función. Universidad Nacional Autónoma de México, FES Iztacala, Estado de México, México. *Autor para correspondencia: siagro@campus.iztacala.unam.mx

² Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F., México.

Manuscrito recibido el 15 de junio de 2013.
Aceptado el 22 de mayo de 2014.

RESUMEN

La flora leñosa del bosque mesófilo de montaña (BMM) en Tamaulipas posee diferentes taxa con respecto a otros BMM de México. En consecuencia, los caracteres anatómicos de la madera de sus especies pueden expresar dicha variabilidad, relacionada con el ambiente y con los linajes a los cuales ellas pertenecen. En este trabajo se realizó la descripción anatómica de la madera de 12 especies propias del BMM, provenientes de la Reserva de la Biosfera "El Cielo", Tamaulipas, que corresponde al más boreal de México. A diferencia de otros BMM del país, los resultados muestran una tendencia a la presencia de anillos de crecimiento evidentes; este carácter parece estar ón geográfica de este BMM. Otros caracteres como la porosidad difusa, vasos con diámetro tangencial < 100 µm, elementos de vaso con engrosamientos helicoidales y longitudes > 350 µm, fibras > a 900 µm, además de parénquima axial escaso, son características frecuentes en las especies estudiadas. Se discute el posible significado de la presencia de anillos de crecimiento y se comparan algunos caracteres anatómicos de las especies estudiadas con sus grupos afines a nivel de género y familia.

Palabras clave: anatomía comparada, anillos de crecimiento, placas de perforación escalariforme, porosidad difusa, Reserva de la Biosfera "El Cielo", xilema secundario.

ABSTRACT

Woody flora of cloud forest (BMM) in Tamaulipas has different taxa with respect to other BMM in Mexico. Consequently, wood anatomical characters of its species can also express this variability, related to environment and the linages to which they belong. In this paper, wood anatomy of 12 species growing in of the BMM at "El Cielo" Biosphere reserve in Tamaulipas, Mexico was described. Unlike other Mexican BMM, results showed a positive trend with respect to the presence of conspicuous growth rings. This character seems related to the geographical position of this BMM in Mexico. Other characters such as diffuse porosity, tangential vessels diameter < 100 µm, vessel elements with helical thickenings and length >350 µm, fibers >900 µm, and scarce axial parenchyma, are common features in the species studied. Some anatomical characters of taxa were compared with related groups at the genus or family level.

INTRODUCCIÓN

El bosque mesófilo de montaña (BMM) tiene una distribución restringida en México, pues solo representa 0,44% del territorio nacional en condiciones de bosque primario (Challenger, 1998; Luna et al., 1999; Challenger y Soberón, 2008). Sin embargo, la altitud, la humedad, la temperatura y la evapotranspiración real anual generan una elevada riqueza de especies leñosas en este tipo de vegetación, conociéndose aproximadamente 1050 entre árboles y arbustos (Rzedowski, 1996; López-Mata et al., 2012). Aunque algunas de ellas son indicadoras de este tipo de vegetación, son numerosas las especies leñosas que pueden variar de una localidad a otra (Villaseñor, 2010). En consecuencia, las características anatómicas de la madera reflejan tal diversidad cuando se estudian floras regionales. Dicha variación corresponde con los linajes a los cuales las especies pertenecen, así como con diferencias asociadas con la latitud y la altitud, esto es, con la precipitación y la temperatura, entre otras. Tendencias en los caracteres anatómicos de las maderas cuyas especies crecen en ambientes mesofíticos, se han estudiado bajo un contexto florístico fuera de México (Versteegh, 1968; Carlquist, 1977; Guthrie, 1989). En el país se registran principalmente estudios descriptivos macroscópicos y/o microscópicos de la madera de especies aisladas provenientes de diferentes BMM (Carmona, 1979; Barajas-Morales, 1980; De la Paz-Pérez, 1980 De la Paz Pérez y Carmona, 1980; De la Paz-Pérez et al., 1982; Quintanar et al., 1996; López, 1997). Aguilar-Rodríguez et al. (2000), describen la madera de varias especies leñosas de un BMM, cuyos resultados sirvieron como preámbulo para llevar a cabo un análisis anatómico-florístico sobre tendencias relacionadas con el ambiente (Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2005). Aguilar-Rodríguez y Castro-Plata (2006) aportan información y discuten sobre los caracteres anatómicos de la madera de especies leñosas procedentes de varias localidades de BMM del Estado de México. ósfera "El Cielo" en Tamaulipas, López y Ortega (1989) describen tres especies y Bárcenas-Pazos et al. (2005) relacionan estadísticamente las características anatómicas con propiedades físicas y algunas propiedades mecánicas de cuatro especies.

La Reserva de la Biósfera "El Cielo", tiene una extensión de 100 km² (16 142,86 ha, Conabio, 2010), conociéndose para el BMM de esta zona 68 especies entre árboles y arbustos (Puig, 1993). Si se registran los estudios sobre anatomía de la madera de especies que se comparten con otras localidades, apenas se alcanza 15% del total de los taxa inventariados en el BMM de "El Cielo". Con lo anterior es evidente que escasamente se conoce sobre las maderas de especies que habitan el BMM más norteño del país.

OBJETIVO

Dar a conocer la diversidad del xilema secundario de doce especies que habitan en el bosque mesófilo de la Reserva de la Biósfera "El Cielo", Tamaulipas, analizar las tendencias generales de algunos caracteres y comparar con otros obtenidos para las mismas especies, o con aquellas que se relacionan taxonómicamente.

MATERIALES Y MÉTODOS

De acuerdo con Puig (1993), el BMM de "El Cielo" en Tamaulipas se localiza en el sur del estado, en la Sierra de Cucharas, localizada sobre la vertiente E de la Sierra Madre Oriental. Alcanza los municipios de Gómez Farías, Jaumave y Llera. Encuentra sus límites entre los paralelos 23º 12' N y 23 °03' S y el meridiano 99º 18' O. Se localiza en un intervalo altitudinal entre los 800 m y 1500 m, abarcando un área de 100 km². Se desarrolla principalmente en el interior de cañadas húmedas que contienen una humedad relativa alta (90% de saturación). La temperatura media anual oscila entre 13,8 °C y 22,8 °C, con una precipitación media anual entre 2522,4 mm y 1852 mm. El número de meses secos es de 0 a 4.

Trabajo de campo

El material de estudio se colectó dentro de la Reserva de la Biósfera "El Cielo" en la región de Gómez Farías, Tamaulipas, México (Tabla 1). De cada una de las especies se seleccionaron dos individuos maduros, sanos y de tallos rectos; se obtuvieron algunos datos como altura del individuo y diámetro a la altura del pecho (DAP) del tronco (Tabla 1). Empleando un serrote, se obtuvieron dos trozas pequeñas de madera del tronco principal, a una distancia de 1,30 cm del suelo para árboles y a nivel del suelo para los arbustos. En todos los caso se incluyó la corteza. Se colectó material para el herbario con flores y/o frutos de los mismos individuos de los que se tomó la muestra de madera. Los ejemplares herborizados se determinaron con claves especializadas y se depositaron en el herbario de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (IZTA) como material de referencia.

Trabajo de laboratorio

Se cortaron dos cubos de madera de 2 cm a 3 cm de lado, procedentes de la troza que se separó del tallo principal. Los cubos se obtuvieron de la albura y se ablandaron en solución GAA (una parte de glicerina, dos partes de alcohol y tres partes de agua destilada) durante 10 a 15 días. Después las muestras se cortaron a 20 μm ó 30 μm de grosor con un micrótomo de deslizamiento en los planos transversal, tangencial y radial. Los cortes previamente lavados con agua destilada, se tiñeron en una solución acuosa de safranina al 1% hasta adquirir una coloración intensa. Después de la tinción, se sometieron a una deshidratación gradual a partir del alcohol de 70% hasta absoluto, se aclararon con xilol y se montaron un corte de cada plano en un portaobjetos, utilizando resina sintética (Johansen, 1940). Los disociados se obtuvieron empleando la solución de Jeffrey (Berlyn y Miksche, 1976) y solo se elaboraron preparaciones temporales para cuantificar la longitud de fibras y elementos de vaso. Las descripciones microscópicas se realizaron de acuerdo con lo recomendado por la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (IAWA Committee, 1989). Para calificar la longitud y grosor de pared de fibras se tomaron los criterios del IAWA Committee (1937) y de Chattaway (1932). El parénquima radial se clasificó de acuerdo con el criterio de Kribs (1935).

RESULTADOS

Las características microscópicas de las 12 especies estudiadas se resumen en las tablas 2-6 (3,4,5) y en la figuras 1-4 (2,3). Ambas se ordenaron por familia y especie y con base en W3 Trópicos (http://www.tropicos.org/).

Anillos de crecimiento (Tabla 2; Figs. 1,2,3,4). Fueron evidentes, marcados por bandas de 1 a 8 hileras de fibras con las paredes gruesas y/o comprimidas radialmente; Chione venosa var. mexicana fue la especie que presentó hasta ocho hileras de fibras con estas características (Fig. 3G). Las dos fabáceas Acacia angustissima y Cercis canadienses, así como Magnolia schiedeana y Osmanthus americanus presentaron parénquima axial marginal delimitándolos. Piper amalago fue la única especie que no exhibió anillos de crecimiento (Fig. 3D).

Fibras (Tabla 4). Más de la mitad de las especies (8) presentaron fibras con punteaduras simples, en los otros cuatro taxa las fibras mostraron punteaduras areoladas. Únicamente Cercis canadensis presentó fibras septadas. En seis especies las fibras tuvieron longitudes medianas (de 914 µm - 1385 µm), en cuatro fueron cortas y los valores más pequeños los tienen Acacia angustissima y Piper amalago, con promedios de 785 µm y 788 µm respectivamente; las fibras más largas se registraron en Magnolia schiedeana (1621 µm) y en Clethra pringlei (1731 µm). En nueve de las 12 especies estudiadas las paredes de las fibras fueron delgadas, mientras que en el resto se presentaron gruesas.

Parénquima. El parénquima axial fue escaso a regular y se organiza de diferentes formas (Tabla 5), observándose apotraqueal y/o paratraqueal en la mayoría de las especies, excepto en Decatropis bicolor y Wimmeria concolor que presentaron parénquima bandeado, angosto (formado por 3 a 5 hileras de células) y ancho (de 5 a 10 hileras de células), respectivamente (Figs. 1A, 4A y 4B); además D. bicolor exhibió cristales prismáticos en cámaras dentro de las células (Fig. 4D). En el caso de los radios fueron heterogéneos tipo IIB en ocho especies y heterogéneos tipo IIA en tres (Tabla 6); solo en Piper amalago se mostraron extremadamente altos y anchos (Figs. 3D y 3E), por lo que no entran en ninguna de las categorías propuestas por Kribs (1935).

DISCUSIÓN

Comparación anatómica entre las especies estudiadas

Con excepción de Buddleja cordata, Magnolia schiedeana y Zanthoxylum hidalguense, no se tiene registro de estudios anatómicos de la madera de nueve de las especies estudiadas (Aguilar-Rodríguez et al., 2006; Arenas et al., 2012; López y Ortega, 1989).

Al parecer algunos caracteres como los anillos de crecimiento pueden estar relacionados con la posición geográfica de esta comunidad, que constituye el límite más norteño del BMM en México (Acosta, 2004). Por ejemplo, en la zona de estudio, 92% de las especies mostró anillos de crecimiento evidentes, mientras que aquellas que se desarrollan hacia el centro del país generalmente no los presentan (Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2005). Aguilar-Rodríguez y Castro-Plata (2006) registran que solamente 38% de las especies de un BMM en el Estado de México, forman anillos de crecimiento. Analizando lo anterior parece que las especies tienden a formarlos conforme la latitud aumenta; sin embargo, es necesario que se realicen más estudios, que apoyen este supuesto. La respuesta que se ha observado en una sola especie, o grupo taxonómico de amplia distribución, es que las especies/poblaciones más boreales, tienden a formar anillos de crecimiento, así como porosidades anulares (Aguilar-Rodríguez et al., 2006; Noshiro y Baas, 2000). Es sabido que los anillos de crecimiento se relacionan con el clima y con la latitud, reconociendo que conforme esta última aumenta, un mayor número de especies los presentan (Metcalfe y Chalk, 1983); igualmente podría ser una respuesta asociada con las modificaciones del fotoperiodo. Entender el comportamiento de los anillos crecimiento en especies locales es una inquietud actual que se relaciona con el impacto que el hombre ha tenido sobre la vegetación y, por lo tanto, con el cambio climático (Somaru-Ram et al., 2008). Bajo este contexto, las especies del BMM que forman anillos de crecimiento, potencialmente podrían ser empleadas en reconstrucciones climáticas regionales.

Contrario a lo que se observa en latitudes mayores, en 75% de los taxa analizados aquí, la porosidad es difusa. Aunque este porcentaje es menor que el registrado para el centro de México (Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2005; Aguilar-Rodríguez y Castro Plata, 2006), no se reconoció porosidad anular en ninguna de las especies, apreciándose solo una continuidad entre semianular-anular en A. angustissima y Buddleja cordata. La ausencia de maderas con porosidad anular concuerda con otros estudios al señalar que es común que en ambientes en donde no existe estacionalidad marcada predominen especies con porosidad difusa (Alves y Angyalossy-Alfonso, 2000; Woodcock et al., 2000). Otras tendencias en los caracteres como son vasos con diámetro pequeño (< 100 µm), longitudes de los elementos de vaso mayores a 350 µm (hasta 1075 µm en Clethra pringlei), fibras con longitudes mayores de 900 µm, paredes delgadas y lúmenes amplios; parénquima axial escaso y los radios heterogéneos tipo IIB y IIA, así como la presencia de engrosamientos helicoidales y placas de perforación escalariforme, e incluso reticulada (en algunos vasos de C. pringlei), parecen ser comunes en las especies de los BMM mexicanos (Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2005; Aguilar-Rodríguez y Castro-Plata, 2006). Varios de ellos se han reconocido como caracteres retenidos con tendencia a presentarse en especies que habitan bosques tropicales de montaña o zonas mesofíticas (Baas, 1983; Versteegh, 1968; Wheeler y Baas, 1993). Para confirmar las diferencias discutidas, se deben realizar estudios en México que abarquen mayor número de especies, así como más localidades de BMM a lo largo de su distribución latitudinal.

Se menciona que debido a la homogeneidad del ambiente, los caracteres anatómicos de la madera de algunas especies típicas del BMM, como las Clethracae, pueden no presentar correlación evidente con la latitud o altitud (Giebel y Dickison, 1976). Sin embargo, algunos de los ejemplos citados en este trabajo parecen indicar que no siempre es así.

Los caracteres anatómicos de la madera pueden determinar a las especies o grupos de ellas; entender la diversidad de tales atributos contribuye al esclarecimiento de relaciones taxonómicas a diferentes niveles jerárquicos de la clasificación. En este sentido algunos caracteres de las especies aquí estudiadas se comparan con lo encontrado en otros trabajos realizados a nivel de especie, género y/o familia.

Para las Celastraceae se han encontrado maderas con vasos pequeños, solitarios y muy numerosos condición presente en Wimmeria concolor. Sin embargo, la porosidad anular a semi-anular registrada en la familia difiere de la porosidad difusa observada en la especie estudiada. Los engrosamientos helicoidales señalados como ocasionales en las Celastraceae se presentan en W. concolor. El parénquima axial es muy variable a nivel de género y aun entre especies de Wimmeria, por lo que puede ser utilizado como carácter taxonómico. Los radios biseriados observados en W. concolor, se mencionan para el género. En general los radios angostos (uni y biseriados) parecen ser la condición típica en las Celastraceae (Metcalfe y Chalk, 1950).

La madera de Clethra pringlei presenta atributos propios de las Clethraceae, los cuales se mencionan como uniformes para la familia (Giebel y Dickison, 1976). Ellos están relacionados con elementos de vaso solitarios, de contorno angular, largos y con diámetro tangencial menor a 100 µm, así como con la presencia de fibrotraqueidas, radios heterogéneos y parénquima axial escaso. Generalmente se han encontrado anillos de crecimiento apenas evidentes y delimitados por fibrotraqueidas con paredes gruesas; para C. pringlei se reconocen de manera similar todos estos rasgos anatómicos. Sin embargo, los anillos de crecimiento no siempre son evidentes, como es el caso de C. mexicana (Aguilar-Rodríguez et al., 2000; De la Paz Pérez y Quintanar 1994; Ortega et al., 1988). Giebel y Dickison (1976) mencionan que para especies tropicales se encuentran ausentes. La presencia/ausencia de células envainantes de los radios, así como los engrosamientos helicoidales, finos o prominentes, en las lígulas de los elementos de vaso, podrían considerarse de valor taxonómico en el género. Los caracteres cuantitativos de los elementos traqueales muestran diferencias entre especies, aunque muchos de ellos se superponen (Giebel y Dickison, 1976; Aguilar-Rodríguez et al., 2000). Aspectos como el tamaño del individuo, el ambiente o el origen geográfico de los taxa pueden influir en la variación de estos caracteres. (Aguilar-Rodríguez y Barajas-Morales, 2005; Aguilar-Rodríguez et al., 2006; Terrazas et al., 2008).

La madera de Nectandra sanguinea comparte con otros miembros de las Lauraceae porosidad difusa, vasos ovalados, solitarios y agrupados en múltiples radiales de 2 a 4, punteaduras intervasculares alternas, parénquima paratraqueal y células de aceite/mucilaginosas en radios (Rohwer, 1993; Bernardino, 2012). Para diferenciar entre especies de Nectandra, caracteres como tipo de parénquima paratraqueal, presencia/ausencia de cristales aciculares o prismáticos en los radios, presencia de placas de perforación escalariforme, abundancia y localización de las células de aceite/mucilago y seriación de radios, pueden contribuir a diferenciarlas (Bernardino, 2012). Por ejemplo, para N. sanguinea no se observó ningún tipo de cristal.

Con respecto a las Fabaceae, la madera de Acacia angustissima muestra algunas similitudes con otras Mimosoideae (Camargo-Ricalde, 2000; Montaño-Arias et al., 2013). Por ejemplo, presentan un contorno redondeado de los vasos que se arreglan solitarios y en múltiplos radiales de dos y el tipo de parénquima axial que es paratraqueal vasicéntrico y en bandas. En el caso de Cercis canadensis, perteneciente a Caesalpinoideae, los radios uniseriados y multiseriados son muy cortos, además se observan engrosamientos helicoidales tenues en todo el elemento del vaso. Contrariamente, para Cercis, Metcalfe y Chalk (1950) describen radios muy largos y no mencionan la presencia de engrosamientos helicoidales en los vasos para alguna de las especies del género. No obstante, se reconoce que estos engrosamientos se presentan en otros géneros de Caesalpinoideae (Nair, 1987; Pujana et al., 2011).

Los caracteres anatómicos de Magnolia schiedeana son similares a la descripción de López y Ortega (1989) para esta especie, así como para otras de distribución en Asia (Chen et al., 1993). La porosidad difusa, placas de perforación y punteaduras intervasculares escalariformes, parénquima axial apotraqueal y paratraqueal escaso y marginal en bandas, además de células de aceite asociadas a parénquima radial, al parecer son caracteres constantes en Magnolia. Caracteres como la proporción de placas de perforación simple/escalariforme, el tipo de radios heterogéneos/homogéneos y la presencia de posibles septos en las fibras, pueden distinguir entre especies del género (Metcalfe y Chalk, 1950).

Las Oleaceae presentan variación en su madera al presentar diferentes tipos de anillos de crecimiento, agrupaciones de vasos y parénquima axial. Aunque este último es principalmente paratarqueal, varía desde escaso hasta aliforme confluente. Los radios tienden a ser angostos, generalmente de 2-3 células de ancho, aunque también se presentan los de cuatro células. Sin embargo, no se mencionan para la familia diámetros de vaso mayores a 100 µm (Baas et al., 1988; Metcalfe y Chalk, 1950). La especie Osmanthus americanus estudiada aquí, sigue el patrón general publicado para el género al presentar anillos de crecimiento delimitados por células de parénquima marginal, porosidad difusa, contorno ligeramente angular de los vasos y el arreglo dendrítico de los mismos, así como la presencia de engrosamientos helicoidales a lo largo de todo el elemento de vaso. El tipo de punteduras en fibras podría contribuir a la separación entre especies (Metcalfe y Chalk, 1950).

Piper amalago presenta caracteres típicos de Piperaceae, como son los radios anchos y extremadamente altos, pero de acuerdo con los valores que proporcionan Metcalfe y Chalk (1950), el número de células que conforman el ancho de los mismos varía considerablemente. En P. amalago los radios están formados por 12-26 células de ancho, mientras que para la familia se mencionan de 30 a 40. El número de vasos por milímetro cuadrado también difiere ampliamente, siendo mayor en P. amalago (33) que lo publicado para la familia (5-12; Metcalfe y Chalk, 1950).

En Rubiaceae se distinguen dos grandes tipos de madera, basados en la agrupación de vasos, así como en las características de fibras, parénquima axial y radial (Jansen et al., 2002) La presencia de fibras con punteaduras areoladas, parénquima axial apotraqueal difuso y difuso en agregados y radios con márgenes uniseriados muy largos en Chione venosa var. mexicana, confirma que esta especie presenta madera tipo Tipo I de Rubiaceae.

Con respecto a la madera de Buddleja cordata se observó que la porosidad semianular/anular, corresponde a las poblaciones del centro-norte del país, como lo indican Aguilar-Rodríguez et al. (2006), quienes mencionan que en esta especie se expresa una gradación en la porosidad, observándose difusa en el sur y anular en los lugares secos y fríos de la República Mexicana. Al parecer los anillos de crecimiento en B. cordata también están relacionados con diferencias climáticas, por lo que su presencia/ausencia no puede considerarse un carácter taxonómico en la especie. Se reconoce para B. cordata la presencia de fibras nucleadas, ya que Aguilar-Rodríguez et al. (2006) no las refieren para ninguna de las poblaciones de B. cordata que ellos estudiaron. En general Buddleja muestra una estructura muy homogénea. Caracteres como los engrosamientos helicoidales en vasos, fibras septadas o vivas, parénquima axial escaso y radios heterogéneos tipo IIB, tienden a compartirse entre especies de Buddleja (Aguilar-Rodríguez y Terrazas, 2001).

CONCLUSIONES

La dominancia de maderas con anillos de crecimiento conspicuos parece estar relacionada con la ubicación del BMM al norte de México. Existen algunas similitudes en las tendencias observadas para otros BMM en México. Caracteres como: la porosidad difusa; elementos de vasos y fibras medianos y largos, vasos con diámetros menores a 100 µm, generalmente numerosos; con engrosamientos helicoidales, placas de perforación escalariforme y parénquima axial escaso (en la mitad de las especies), son atributos que se relacionan con ambientes húmedos de montaña.

La variedad en las características anatómicas de las maderas descritas aquí, corresponden con las familias y/o género a los que las especies pertenecen. Asimismo, reflejan la diversidad de los linajes estudiados. Las diferencias entre los taxa de un grupo afín pueden relacionarse con el tipo de anillos de crecimiento, la abundancia de los vasos, algunas de las características cualitativas y cuantitativas de sus elementos de vaso y fibras, así como con el parénquima axial y parénquima radial. Lo anterior puede atribuirse al ambiente, a la edad del individuo o al origen geográfico de las especies. Estudios sobre variabilidad anatómica de la madera a nivel intra-específico e inter-específico de los BMM de México permitirán esclarecer dichas variaciones.

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Nota

Este documento se debe citar como: Aguilar-Alcántara, M., S. Aguilar-Rodríguez y T. Terrazas. 2014. Anatomía de la madera de doce especies de un el bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas, México. Madera y Bosques 20(3):69-86.