Respuesta de insectos descortezadores de pino y de sus depredadores a semioquímicos en el sur de México

Response of bark beetles and their predators to semiochemicals in southeast Mexico

Jorge Enrique Macías-Sámano^1,4, Martha Laura Rivera-Granados², Robert Jones³ y Guillermo Ibarra¹

¹ ECOSUR, El Colegio de la Frontera Sur. Chiapas, México.

² Proyecto PNUD 00061777 "Fortalecimiento de la CONANP mediante mecanismos de innovación y mejora continua". Guanajuato, México.

⁴ Dirección actual: Synergy Semiochemicals Corp. BC, Canadá.

Manuscrito recibido el 2 de agosto de 2013.
Aceptado el 18 de junio de 2014.

RESUMEN

Se documenta la atracción en campo de insectos descortezadores (Coleoptera: Curculionidae, scolytinae) de pino y sus depredadores, a trampas multiembudos cebadas con formulaciones comerciales que contenían una de tres combinaciones de α-pineno con frontalina, ipsenol o con ipsdienol en el sur de México. El descortezador Dendroctonus frontalis Zimmermann fue atraído únicamente a frontalina + α-pineno. El descortezador Ips grandicollis (Eichhoff) (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), los depredadores Enoclerus ablusus Barr (Coleoptera: Cleridae) y Elacatis sp. (Pascoe) (Coleoptera: Salpingidae) fueron atraídos a las combinaciones de ipsenol + α-pineno e ipsdienol + α-pineno; el depredador Temnochila chlorodia Mannerheim (Coleoptera: Trogositidae) respondió a todos los tratamientos. Los depredadores Tenebroides corticalis (Melsheimer) (Coleoptera: Trogositidae) y Temnochila virescens (F.) fueron capturados en números muy bajos. Los resultados de este estudio indican que el depredador T. chlorodia, reconoce y se orienta a los semioquímicos producidos tanto por las especies de descortezador, D. frontalis e I. grandicollis, mientras que los depredadores E. ablusus y Elacatis sp son atraídos exclusivamente por los producidos por las especies de Ips. Las diferentes respuestas de los insectos atrapados son discutidas a la luz de trabajos similares, ón descortezador-depredador y la respuesta a los semioquímicos entre las poblaciones de Estados Unidos y las del sur de México para el manejo de los mismos.

Palabras clave: Chiapas, Dendroctonus frontalis, depredadores, Elacatis, Enoclerus, feromonas, Ips grandicollis, Temnochila, Tenbroides, trampeo.

Field responses to multiple-funnel traps baited with commercial α-pinene plus either frontalin, ipsenol or ipsdienol were recorded for bark beetles and their associates in southern Mexico. Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) was attracted only to frontalin plus α-pineno. Ips grandicollis (Eichhoff) (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), Enoclerus ablusus Barr (Coleoptera: Cleridae) and Elacatis sp. (Pascoe) (Coleoptera: Salpingidae) were attracted to both combinations of ipsenol and ipsdienol plus α-pineno, Temnochila chlorodia Mannerheim (Coleoptera: Trogositidae) responded to all treatments. Tenebroides corticalis (Melsheimer) (Coleoptera: Temnochila virescens(F.) were also captured in small numbers. From these results, the predator T. chlorodia tuned to semiochemicals known to be produced by either D. frontalis or I. grandicollis species, whereas the predators E. ablusus and Elacatis sp were attracted exclusively to semiochemicals known to be produced by Ips species. Differences in response are discussed in the light of similar works, stressing the variations found between bark beetle-predator guilds and semiochemical response from North American and South Mexico.

Key words: Chiapas, Dendroctonus frontalis, predators, Elacatis, Enoclerus, pheromones, Ips grandicollis, Temnochila, Tenbroides, trapping.

INTRODUCCIÓN

Los insectos descortezadores y sus depredadores son habitantes típicos de los bosques de pino en Norte América (Islas-Salas, 1980; Dahlsten, 1982). Los insectos de las familias Trogossitidae (Coleoptera) (e. g. Temnochila virescens (F.) y Temnochila chlorodia (Mannerheim)) y Cleridae (e. g. Thanasimus spp. y Enoclerus spp.) son depredadores de las especies de descortezadores de los géneros Dendroctonus spp. e Ips spp. (Coleoptera: Curculioniudae: Scolytinae) (Islas-Salas, 1980; Dahlsten, 1982; Billings y Cameron, 1984; Billings, 1985; Reeve, 1997).

La ecología química de los depredadores es compleja y utiliza las señales químicas intraespecíficas producidas por los descortezadores para localizar su presa (Haynes y Yeargan, 1999). Temnochila virescens y T. chlorodia responden a semioquímicos liberados por sus presas (especies de Dendroctonus e Ips), a volátiles liberados por el árbol que ataca su presa, o al monoterpeno α-pineno solo, que es el principal componente de la resina de las coníferas (Wood, 1982; Billings y Cameron, 1984; Kohnle y Vité, 1984; Hofstetter et al., 2008; Domínguez-Sánchez et al., 2008). De la misma manera, Thanasimus dubius Fabricius, Thanasimus undatulus Say y Enoclerus sphegeus Fabricius, son atraídos por la frontalina sola o combinada con α-pineno (Billings y Cameron, 1984; Herms et al., 1991). Sin embargo, T. dubius también es atraído a ipsenol e ipsdienol, ya sea individualmente o combinados (Mizell et al., 1984; Raffa y Klepzig, 1989).

La respuesta de atracción a semioquímicos de D. frontalis y de distintas especies de Ips y sus gremios de depredadores están muy bien documentadas. Sin embargo dada la amplia distribución de estas dos especies de descortezadores desde el sur de Estados Unidos hasta Nicaragua (Wood, 1982), es razonable pensar que existen variaciones no sólo en las especies que conforman los depredadores asociados, sino también en su respuesta a semioquímicos para ambos grupos de descortezadores. En cuanto a este último punto son bien conocidas las variaciones en la respuesta de atracción entre las poblaciones, tanto de descortezadores como depredadores que habitan distintas localidades, a diferentes enantiómeros de feromonas o mezclas de los mismos (Erbiling y Raffa, 2001; Reeve et al., 2009).

OBJETIVOS

MATERIALES Y MÉTODOS

Los experimentos fueron conducidos en bosques de pino con clima templado húmedo y con lluvias abundantes (Conabio 2014), en un rodal de segundo crecimiento de Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. y Pinus maximinoi H.E. Moore en el municipio de Motozintla, Chiapas (N 15° 18', W 92° 16', 1420 m snm) en donde se presentaba una infestación bien establecida de D. frontalis.

Los experimentos corrieron del 15 de marzo al 5 de junio de 2002, y se emplearon trampas de ocho embudos, que fueron distribuidas en el bosque siguiendo un diseño de bloques al azar con cuatro réplicas para cada tratamiento. Las trampas, cada una con un tratamiento, fueron colocadas en línea y espaciadas una de otra 15 m y la misma distancia se procuró entre cada bloque. Los tratamientos fueron los siguientes: T1, trampa no cebada (control); T2, α-pineno (A); T3, frontalina (F) + (A); T4, ipsenol (IPS) + (A); T5, ipsdienol (IPD) + (A).

Los compuestos químicos se obtuvieron de Phero Tech Inc. (Delta B. C., Canadá) con las siguientes especificaciones: frontalina [(1,5-dimethyl-6,8-dioxabicyclo(3.2.1)octano] 99% racémica (300 μl por tubo Eppendorf) y una tasa de liberación de 2,6 mg/día; ipsenol (2-methyl-6-methylen-7-octen-4-ol) racémico (40 mg por burbuja) y liberado a 230 μg/día; ipsdienol (2-methyl-6-methyle-2,7-octadien-4-ol) racémico (40 mg por burbuja) y liberado a 110 μ/día; y α-pineno (2,6,6-trimethybicyclo [3.1.1] hept-2-eno), con composición enantiomérica de 95%(-): 5% (+) y liberados a 1000 μg/día. Las tasas de liberación fueron calculadas a 20 °C para el α-pineno, a 23 °C para la frontalina, y a 25 °C para el ipsenol e ipsdienol (PheroTech Inc.).

Todos los insectos fueron conservados en alcohol al 70% y depositados en la colección de insectos de ECOSUR, unidad Tapachula. La identificación taxonómica de Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae) fue realizada siguiendo a Wood (1982) y la de los Trogositidae siguiendo Barron (1971). Las identificaciones de Dendroctonus frontalis fueron confirmadas por medio de análisis cariológico (Salinas et al., 1994).

La significancia estadística entre los tratamientos fue comparada por una prueba de t (SAS Institute 1989).

RESULTADOS

Las principales especies de descortezadores, D. frontalis e I. grandicollis, fueron significativamente atraídas a los tratamientos con frontalina + α-pineno e ipsenol + α-pineno, respectivamente. T. chlorodia fue significativamente atraída a todos los tratamientos comparados con el control. E. ablusus fue atraído significativamente al tratamiento ipsenol + α-pineno. Elacatis sp. fue significativamente atraído a los tratamientos ipsenol + α-pineno como al de ipsdienol + α-pineno. Las especies, T. virescens y T. corticalis, fueron capturadas en números demasiado bajos para realizar un análisis estadístico, la primera fue atraída solo a la mezcla con frontalina + α-pineno y la segunda a ésta última mezcla y a la de ipsdienol + α-pineno; sin embargo estas especies fueron excluidas del análisis estadístico debido al bajo número de insectos colectados.

DISCUSIÓN

Aunque el presente estudio fue realizado durante un menor periodo (tres vs seis meses), con menos réplicas (cuatro vs diez), con tres feromonas (combinadas con α-pineno vs sin α-pineno) y con objetivos diferentes que el realizado por Domínguez Sánchez et al. (2008), ambos resultados son coincidentes. En ambos estudios se observa que D. frontalis fue atraído a frontalina y/o a frontalina + α-pineno; e I. grandicollis presente en ambas localidades e I. bonanseai Hopkins (sólo en Lagunas de Montebello) fueron atraídos a ipsenol e ipsdienol, solos o combinados con α-pineno; los depredadores, T. chlorodia en ambos ído a todos los tratamientos; Elacatis sp y E. ablusus en ambos sitios fueron atraídos indistintamente a ipsenol e ipsdienol, ambos con α-pineno.

Las poblaciones de T. chlorodia de Estados Unidos son atraídas a la exo-brevicomina sola (Bedard et al., 1980), al α-pineno solo (Rice 1969), a exo-brevicomina + frontalina + myrceno (Fettig y Dabney, 2006), y a diferentes mezclas enantioméricas separadas de ipsdienol e ipsenol, incluyendo la mezcla racémica usada en el presente trabajo (Dahlsten et al., 2003; Fettig et al., 2007). Los resultados aquí presentados, al igual que los de Domínguez-Sánchez et al. (2008), mostraron que las poblaciones mexicanas de T. chlorodia fueron atraídas a frontalina, ipsdienol e ipsenol, y a los tres combinados con α-pineno. Ello indica que esta especie tiene la habilidad de detectar y seguir una amplia gama de atrayentes para las especies de Dendroctonus como de Ips, así como para otros atrayentes liberados por los árboles de pino, como el α-pineno, donde estos depredadores potencialmente pueden localizar a sus presas.

En términos de la especificidad de los depredadores a las feromonas de sus presas en poblaciones de Estados Unidos y las estudiadas aquí, se requiere profundizar más para entender las interacciones entre presa y depredador que se presentan en los bosques de México. En el sur del país, T. chlorodia es el depredador que es atraído a la frontalina y por ende el único depredador con cierta especificidad para D. frontalis, se dice con "cierta" porque, al igual que en Estados Unidos, también es atraído a otras feromonas de otros descortezadores y al α-pineno. La especie de Cleridae presente en el sur de México fue E. ablusus, en lugar de T. dubius. Esta última especie es considerada en Estados Unidos el principal depredador de D. frontalis y es atraído principalmente a la frontalina (Pureswaran et al., 2008), no al ipsenol o ipsdienol; por el contrario E. ablusus solo es atraído a estos últimos compuestos. De tal manera, que la información obtenida hasta ahora no muestra a E. ablusus como el principal depredador de D. frontalis en el sur de México.

Los insectos del genero Elacatis han sido considerados en la literatura como atraídos a distintas feromonas de descortezadores, mas al igual que en este trabajo, las identidades de las especies de Elacatis son desconocidas, por lo que la información de atracción a semioquímicos por las mismas debe de ser considerada de manera tentativa. En cuanto a la especie del genero Elacatis sp capturada, los resultados confirmaron lo encontrado por Gaylord et al. (2006), Domínguez-Sánchez et al. (2008) y Steed y Wagner (2008), acerca de que una especie de Elacatis fue atraída a ipsenol e ipsdienol, lo que sugiere que las especies de Ips pudieran ser sus principales presas. El trabajo de Hofstetter et al. (2008) muestra atracción en campo a otros semioquímicos e indica que una especie de Elacatis responde significativamente a combinaciones de α-pineno con exo-brevicomina, más que a combinaciones del mismo monoterpeno con frontalina. Estos resultados en conjunto sugieren que las especies del género Elacatis al igual que T. chlorodia, son depredadores oportunistas que se alimentan de los descortezadores que tienen diferentes componentes feromonales e incluso kariomonales. Es posible que estas diferencias sean respuestas adaptativas locales para la repartición parcial del recurso descortezadores.

En el sureste de los Estados Unidos se usa ampliamente un sistema de monitoreo que predice las fluctuaciones poblacionales de D. frontalis con base en un grupo de trampas cebadas con semioquímicos (Billings y Upton, 2010). Este sistema se basa en el excelente conocimiento de la relación D. frontalis y T. dubius, usando una simple relación numérica proporcional entre presa y depredador, la cual ha predicho por más de 15 años y de manera confiable (R. Billings com. pers., 2014) si las poblaciones de D. frontalis se elevarán o no. Mas las interacciones presa y depredador son mucho más complejas, información desarrollada por Reeve et al. (2009) indica que en los Estados Unidos las poblaciones de T. dubius y T. virescens comparten el recurso presa mediante el uso de las feromonas de sus presas, de tal manera que en las áreas donde D. frontalis es abundante, T. dubius responde a la frontalina y T. virescens a ipsenol e ipsienol. Por lo que para que un sistema de monitoreo fundamentado en semioquímicos sea utilizado con efectividad en México, es imperante saber por regiones qué depredadores son los que responden consistentemente a la frontalina y a α-pineno (Macías-Sámano et al., 2004), pues hasta el momento solo T. chlorodia es el único depredador que responde a esos compuestos y los Cleridae a feromonas de especies de Ips.

Aunado a lo anterior, el hecho de que ahora se conozca que la adición de endo-brevicomina a la combinación frontalina-α-pineno, pero distanciado de la trampa, tiene una mayor atracción para D. frontalis (Moreno et al., 2008; Sullivan y Mori 2009) implica la necesidad de conocer el papel de este semioquímico en el comportamiento de las especies depredadores asociadas con este descortezador. Por otro lado, recientemente se ha descrito la existencia de dos morfotipos o especies crípticas de D. frontalis en el sur de México, que difieren en cuatro órdenes de magnitud en la emisión de la feromona endo-brevicomina (Sullivan et al., 2012; Armendáriz-Toledano et al., 2014). La presencia de estos morfos o especies crípticas plantea una nueva perspectiva semioquímica para D. frontalis y las especies de Ips asociadas a ella y sus depredadores en el sur de México, tal y como lo han probado otros estudios de ecología llevados a cabo con otros descortezadores y depredadores (Erbiling y Raffa, 2001; Reeve et al., 2009).

CONCLUSIONES

Individuos de las poblaciones de dos especies de descortezadores de pino presentes en el sitio de trabajo fueron atraídos a los semioquímicos utilizados. D. frontalis fueron atraídos a frontalina y/o a frontalina + α-pineno; e I. grandicollis fueron atraídos a ipsenol e ipsdienol, solos o combinados con α-pineno; los depredadores de estas especies de descortezadores, T. chlorodia fueron atraídos a todos los tratamientos; Elacatis sp y E. ablusus fueron atraídos indistintamente a ipsenol e ipsdienol, ambos con α-pineno.

RECONOCIMIENTOS

Se agradece a Gerardo Zúñiga, ENCB-IPN, y a Alicia Niño-Domínguez, Ecosur, por revisar el borrador final del manuscrito. A Ramón Cisneros, ENCB-IPN, por los análisis cariológicos. A William Barr† (Universidad de Idaho) y Jesús Luna (Universidad Autónoma de Querétaro) por las identificaciones taxonómicas de Cleridae, Trogositidae y Salpingidae (Coleoptera). A Jesús García y Willmar Robledo, SERNyP, Chiapas. A Armando Ventura, Armando Virgen, J. Luis Godínez† y a M. Luisa García, Ecosur, por su ayuda en campo. A Liduvino López el propietario del predio en donde se realizó este trabajo. Financiamiento otorgado a JEMS por parte del SIBEJ-Conacyt y el USDA-FS, Southern Forest Research Station, y a LRG por parte del Ecosur.

REFERENCIAS

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Nota

Este documento se debe citar como: Macías-Sámano, J.E., M.L. Rivera-Granados, R. Jones y G. Ibarra. 2014. Respuesta de insectos descortezadores de pino y de sus depredadores a semioquímicos en el sur de México. Madera y Bosques 20(3):41-47.