Yield and nutrient uptake in sweet potato plants grown with salt and water stress

Alfredo Rodríguez-Delfín^1*; Adolfo Posadas²; Roberto Quiroz²

¹ Universidad Nacional Agraria La Molina, Centro de Investigación de Hidroponía y Nutrición Mineral. Av. La Molina s/n. La Molina, Lima, PERÚ. Correo-e: delfin@lamolina.edu.pe (*Autor para correspondencia).

² Centro Internacional de la Papa, División Sistemas de Producción y Manejo de Cultivos. Av. La Molina # 1895. La Molina, Lima, PERÚ.

Resumen

El camote (Ipomoea batatas L.) es un cultivo de bajo costo de producción que se produce casi todo el año, principalmente en países en vías de desarrollo. En regiones áridas y semiáridas, la presencia de estrés hídrico y salino puede generar disminución de los rendimientos y pérdidas en la calidad de las raíces tuberosas. Se realizó un experimento para determinar el rendimiento, la absorción de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y sodio, y contenido de prolina en plantas de dos cultivares de camote con diferente grado de tolerancia a la salinidad, cultivadas bajo tres regímenes de sales (0, 8 y 14 mmol NaCl) y dos regímenes de frecuencia de riego (riego cada dos y cada cuatro días), en condiciones del verano-otoño de 2009. La salinidad y las frecuencias de riego se controlaron mediante un sistema de cultivo sin suelo. Ambos estreses redujeron los rendimientos de raíces tuberosas. La reducción del rendimiento se explica por la reducción de la absorción de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio con el tratamiento de estrés hídrico, y un incremento de la absorción de sodio con el tratamiento de mayor salinidad. Los ajustes de salinidad y estrés hídrico se expresaron con un incremento en los contenidos de prolina en hojas y raíces tuberosas. Los resultados confirmaron que el cultivar tolerante es adaptable a los estreses abióticos, mientras que el otro cultivar obtuvo menor rendimiento y menor absorción de nutrimentos. Los resultados no apoyaron la hipótesis de que cambios en los contenidos de prolina podrían ser usados como una herramienta rápida para discriminar los cultivares de camote tolerantes de los que son susceptibles.

Palabras clave adicionales: Nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio, sodio, prolina.

Abstract

Sweet potato (Ipomoea batatas L.) is a low production cost crop that is grown during almost the whole year, mainly in developing countries. In arid and semiarid regions, the presence of salinity and water stress can generate yield reductions and losses in the quality of the tuber roots. To address these issues, an experiment was performed to determine yield, N, P, K, Ca, Mg and Na uptake and proline content in plants belonging to two sweet potato cultivars with a different degree of salt tolerance, grown under three (0, 8 and 14 mmol NaCl) salt and two watering regimes (watering after two and four days), during summer-fall conditions of 2009. Salinity and watering frequencies were controlled by using the soilless culture technique. Both water and salt stresses reduced tuber root yields. The yield reduction is explained by a reduction in the uptake of N, P, K, Ca and Mg with the water stress treatment, and an increased Na uptake in the high salinity treatment. The salt and water stress adjustments were reflected in an increment in proline content in leaves and tuber roots. The results confirm the tolerant cultivar as a hardy variety adaptable to abiotic stresses, whereas the non-tolerant variety had lower yield and nutrient uptake. The results did not support the hypothesis that changes in proline content might be used as fast screening tools to discriminate between tolerant and susceptible sweet potato cultivars.

INTRODUCCIÓN

La salinidad afecta cada aspecto de la fisiología de la planta y su metabolismo (Taiz y Zeiger, 2010). La alta concentración de sales ocasiona un desequilibrio iónico en el citosol y reduce el potencial osmótico a nivel celular en células vegetales, y ocurre inhibición del crecimiento que se manifiesta a través de efectos osmóticos de iones específicos y de asimilación inadecuada de nutrimentos (Alcaráz, 2012). Por otro lado, diferentes procesos fisiológicos se ven afectados por el déficit hídrico, como pérdida de turgencia celular, reducción de la tasa de expansión celular, disminución de la síntesis de pared celular y, reducción de síntesis de proteínas (Taiz y Zeiger, 2010).

La alta concentración de sales en la solución del suelo y el estrés hídrico puede afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas a través de una alta concentración de iones potencialmente tóxicos, tales como el sodio y cloro (Gunes et al., 1996). El sodio es el catión soluble que predomina en la mayoría de suelos y aguas salinas. La mayoría de cultivos exhiben una hipersensibilidad a los ambientes salinos ya que la acumulación de sodio intercelular es negativa en el metabolismo celular y puede reducir la productividad del cultivo significativamente (Cha-um y Kirdmanee, 2009).

El estrés hídrico y salino pueden causar deficiencias o desequilibrios de nutrientes, debido a la competencia del sodio y cloro con nutrientes como el potasio, calcio y nitrógeno (Hu y Schmidhalyer, 2005; Parida y Das, 2006). El aumento de la salinidad produce disminución de los niveles de calcio y magnesio (Meloni et al., 2001) y deficiencia de potasio en las plantas (Parida y Das, 2006).

Condiciones de estrés producen formas reactivas de oxígeno, las que disparan señales de desintoxicación, complejas respuestas moleculares como la expresión de proteínas y producción de osmolitos, previniendo el daño a las estructuras celulares (Alcaráz, 2012). En condiciones severas de estrés hídrico, causado por salinidad o sequía, las plantas detienen el crecimiento y acumulan solutos en células para mantener el volumen y turgencia celular contra la deshidratación. Este proceso es referido como ajuste osmótico (Volkmar et al., 1998; Nonami, 1998; Taiz y Zeiger, 2010). La acumulación de prolina es una respuesta metabólica común en plantas superiores al estrés por déficit de agua y salinidad, como una manera de proteger a las enzimas contra la deshidratación y acumulación de sales (Thomas, 1990). La acumulación endógena de prolina en plantas estresadas por sales ha sido usada como un indicador efectivo de la tolerancia a sales (Cha-um y Kirdmanee, 2009) y se ha sugerido como un parámetro de evaluación para la programación de riego y selección de variedades tolerantes a la sequía. La respuesta de la planta al estrés depende de la naturaleza de las sales presentes y del estado de crecimiento (Pérez-Alfocea et al., 1993; Gunes et al., 1996).

El objetivo del presente trabajo fue estudiar el efecto de tres niveles de salinidad y dos frecuencias de riego en el rendimiento, absorción de nutrimentos y contenido de prolina de dos cultivares de camote con diferente grado de tolerancia al estrés hídrico y salino.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se evaluaron dos cultivares de camote con diferente respuesta a la salinidad: 1) Huambachero, de hoja simple lobulada con 5 lóbulos (menos tolerante), y 2) Untacip, hoja simple triangular (tolerante). Se obtuvieron plantas de esquejes de 25 cm de longitud, trasplantados a arena de cantera (densidad real, 2.60 g·cm^-3; densidad aparente 1.63 g·cm^-3; espacio poroso total 37.31 %; capacidad de aireación, 32.01 %; capacidad de retención de agua 5.3%; pH, 6.60; conductividad eléctrica, 0.3 dS·m^-1) previamente lavada, con tamaño de partículas de 0.5 a 1.0 mm, en contenedores de madera de 1.5 × 1.0 × 0.3 m forrados interiormente con polietileno de color negro de 6 micras de espesor. El distanciamiento entre plantas fue 0.3 × 0.3 m. Las plantas fueron cultivadas a campo abierto.

La solución nutritiva empleada para alimentar a las plantas tuvo la siguiente concentración (mg·litro^-1): N 125; P 20; K 200; Ca 160; Mg 40; S 98; Fe 1.0; Mn 0.5; B 0.6; Zn 0.15; Cu 0.10 y Mo 0.05. Los valores de pH variaron de 6.0 a 6.5. Para ajustar el pH se usó ácido sulfúrico. El efecto salinidad fue obtenido a través del uso de esta solución nutritiva con tres niveles de NaCl: 0, 8 y 14 mmol (con conductividades eléctricas (CE) de 2.0, 3.0 y 3.5 dS·m^-1, para incrementar la salinidad de las soluciones nutritivas se usó una solución madre de NaCl 1 M.

Inicialmente se regaron las plantas sólo con agua para promover el crecimiento de raíces adventicias. Los riegos con solución nutritiva empezaron a los siete días después del trasplante (DDT) y se aplicó cada dos días, frecuencia de riego que mantiene la turgencia de las plantas. La solución nutritiva (250 ml) fue aplicada sobre el sustrato al pie de cada planta. A partir de los 65 DDT se aplicaron dos frecuencias de riego con solución nutritiva: Control (C), después de dos días, y Estrés Hídrico (EH), después de cuatro días. Antes de iniciar los tratamientos de frecuencia de riego (los primeros 64 DDT), cada planta recibió 250 ml de solución nutritiva por riego. Una vez que se iniciaron los tratamientos (65 a 140 DDT) para mantener la misma concentración de nutrimentos, la concentración de las soluciones nutritivas fueron ajustadas para aportar una solución isonutritiva: se aplicó la mitad de dosis en el tratamiento Control y, la dosis completa de la solución nutritiva para el tratamiento de EH. Al final del ciclo de cultivo, cada planta recibió un total de 34 y 24 litros de solución nutritiva para los tratamientos C y EH, respectivamente.

Se tomaron muestras compuestas de hojas para analizar las concentraciones de N, P, K, Ca, Mg y Na y calcular la absorción de nutrimentos. El N total fue determinado por micro Kjeldahl; el P, por colorimetría del fosfo-vanadomolibdato; el K, Ca, Mg y Na, por espectrofotometría de absorción atómica (Temminghoff y Houba, 2004). El espectrofotómetro usado fue Modelo Contra 300, Analytic Jena. La absorción de nutrimentos en hojas se estimó multiplicando el peso seco de hojas (PSH) por la concentración de nutriente (g·planta^-1).

Para evaluar el efecto de los factores estresantes en las plantas, se determinó el contenido de prolina, según el método descrito por Bates et al. (1973). Se extrajeron muestras de hojas y raíces tuberosas (1 g) con ácido sulfosalicílico (3 % v/v), las cuales fueron filtradas con papel filtro Whatman #1. Las soluciones extraídas (2 ml) fueron hervidas por una hora agregando ácido acético glacial (2 ml) y ninhidrina (2 ml); luego se agregó tolueno frío (4 ml). La concentración de prolina fue medida con el espectrofotómetro (LW Scientific, Modelo V325XS) a 520 nm y fue calculada como μmol·g^-1 de peso seco. Se usó como estándar L-prolina.

Se usó un diseño experimental completamente al azar, con un arreglo de tratamientos factorial 2x3x2 (dos cultivares, tres niveles de salinidad y dos frecuencias de riego) y cuatro repeticiones. El número total de plantas fue 432. Los datos fueron analizados con el programa estadístico SAS V. 9.2. Cuatro plantas por tratamiento fueron elegidas al azar y fueron cosechadas a los 140 DDT. Se registraron peso fresco (PFRT) y peso seco de raíces tuberosas (PSRT); PSH y área foliar (AF). Con el PSH y el AF se obtuvo el área foliar específica (AFE).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Crecimiento (AF y AFE)

Absorción de Nutrimentos

El cultivar Huambachero mostró mayores niveles de absorción de N, P, K, Ca, Mg y Na que el cultivar Untacip (Cuadro 2). El EH causó una reducción significativa en la absorción de N, P, K, Ca, Mg y Na. La reducción de la absorción de N, P, K, Ca y Mg llegó a 17%, 28%, 35%; 27% y 25%, respectivamente, mientras que, la reducción de la absorción de Na fue 42% en relación con las plantas regadas cada dos días (Cuadro 2). En el cultivar Huambachero se observó menor absorción de P, K, Ca, Mg y Na debido al EH, mientras que la absorción de estos cinco nutrimentos en Untacip fue similar (Cuadro 3).

La salinidad no afectó la absorción de N y Ca. La absorción de P y Mg fue reducida en 25% pero sólo para el mayor nivel de salinidad, comparado con el nivel más bajo. En contraste, el incremento de la salinidad sobre el nivel más bajo, aumentó significativamente la absorción de Na por encima de 31%. En relación a la absorción de K, éste disminuyó 28% al aumentar el nivel de salinidad a 14.0 mmol NaCl. La absorción de K disminuye cuando las plantas son cultivadas con niveles altos de salinidad, lo que afecta el rendimiento (Rodríguez et al., 2012). Uno de los efectos dañinos del estrés salino, producido por el incremento de las concentraciones de Na y Cl, es la interrupción del mecanismo de homeostasis de la planta (Katiyar-Agarwal et al., 2005). El exceso de absorción de Na afecta la absorción de N, P, K (Katiyar-Agarwal et al., 2005) y Ca en las células vegetales (Essa, 2002). El exceso de Na, acumulado en el citosol, inhibe numerosas enzimas (Jaleel et al., 2008).

Rendimiento

El rendimiento (PFRT y PSRT) de raíces tuberosas (Cuadro 1) fue afectado por el cultivar, frecuencia de riego, salinidad y, por la interacción frecuencia de riego y salinidad. El cultivar Untacip presentó un promedio de rendimiento mayor que Huambachero. Ambos cultivares fueron afectados por la salinidad, la cual redujo el rendimiento de PFRT en 23% y 32% cuando los niveles aumentaron de 0 a 8.0 y, de 0 a 14.0 mmol de NaCl, respectivamente. El EH redujo el rendimiento alrededor de 16%, una respuesta también observada por Indira y Kabeerathumma (1988) en otros cultivares, particularmente cuando el estrés ocurrió al terminar la estación de crecimiento (Bok et al., 2000). Los efectos positivos de riegos más frecuentes sobre el rendimiento fueron neutralizados por el incremento de la salinidad, ya que las plantas regadas cada dos días presentaron rendimientos similares que las plantas expuestas a EH, cuando la salinidad superó los 8.0 mmol de NaCl (Cuadro 4).

Untacip, comparado con Huambachero, mostró una marcada disminución del rendimiento a medida que aumentaba la salinidad. Aunque Untacip superó en rendimiento a Huambachero al menor nivel de salinidad, su porcentaje de pérdida de rendimiento como una función de la salinidad fue mayor que la de Huambachero (38.7% y 24.0%, respectivamente) y la brecha del rendimiento entre ambos cultivares fue reducida a cero dentro de los niveles altos de salinidad probados (Cuadro 5). Ali et al. (2004) sugirieron que las respuestas de rendimiento como fueron observadas en este experimento podrían explicarse por una disminución de la asimilación de agua, toxicidad de sodio y cloro en las células vegetales, y por una reducida tasa de fotosíntesis, causada por salinidad. También se ha reportado que altas cantidades de NaCl disturba el balance iónico de las células vegetales, que provoca desequilibrios en los nutrientes, lo cual afectaría el crecimiento de la planta (Jamil et al., 2007; Munns y Tester, 2008).

En relación a la concentración de prolina, el cultivar Huambachero exhibió significativamente menor concentración en raíces tuberosas que Untacip, pero no se registraron diferencias en las hojas (Cuadro 6). En general, el EH incrementó los niveles de prolina en raíces tuberosas pero no en hojas. También, los niveles de prolina en raíces tuberosas y hojas fueron incrementadas cuando la salinidad aumentó de 0 a 8.0 (2.0 a 3.0 dS·m^-1) ó 14.0 mmol de NaCl (3.5 dS·m^-1). Los niveles altos de prolina en hojas y raíces tuberosas causados por el incremento de la concentración de sales y el EH coincidieron con los resultados observados en camote (Indira y Kabeerathumma, 1988), tomate (Pérez-Alfocea et al., 1993) y pimiento (Gunes et al., 1996). Se ha reportado que condiciones de estrés reducen la actividad de enzimas que degradan la prolina (Kandpal et al., 1981).

CONCLUSIONES

Los rendimientos de raíces tuberosas de los cultivares de camote Huambachero y Untacip fueron afectadas por la restricción de agua y por la salinidad. El cultivar Untacip fue superior en rendimiento en condiciones favorables, pero fue más afectado por las condiciones desfavorables que el cultivar Huambachero.

El estrés hídrico causó una menor absorción de N, P, Ca, Mg, K y Na. El estrés salino provocó una menor absorción de P, K y Mg, y una mayor absorción de Na. Ambas condiciones de estrés causaron un incremento de los niveles en prolina, principalmente en raíces tuberosas.

El cultivar Huambachero mostró menor absorción de P, K, Ca, Mg y Na debido al estrés hídrico, mientras que en el cultivar Untacip la absorción de esos cinco nutrimentos fue similar. No se encontraron diferencias entre cultivares en el rendimiento de raíces tuberosas sometidas a un alto nivel de estrés salino.

Los resultados sugieren que en las condiciones probadas el cultivar Untacip es más tolerante que Huambachero.

Los resultados indican que diferencias en algunas respuestas fisiológicas no necesariamente afectan el rendimiento de los cultivares en una forma similar cuando se comparan sus respuestas individuales con estrés y sin él.

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