Response to participatory mass selection in sweet squash (Cucurbita moschata Duch.)

Clemente Villanueva-Verduzco¹; Miguel Ángel Sánchez-Hernández²*; Irma Sánchez-Cabrera³; Jaime Sahagún-Castellanos¹; Gema Parra-Benavides¹; Evert Villanueva-Sánchez¹

¹ Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México, MÉXICO. C. P. 56230.

² Universidad del Papaloapan. Av. Ferrocarril s/n, Ciudad Universitaria. Loma Bonita, Oaxaca, MÉXICO. C. P. 68400. Tel. 01 (281) 872 9230. Correo-e: msanchez@unpa.edu.mx (*Autor para correspondencia).

³ Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carretera México-Texcoco. Montecillo, Texcoco, Estado de México, MÉXICO. C. P. 56230.

Recibido: 10 de octubre, 2011.
Aceptado: 9 de abril, 2013.

Resumen

Se realizó un experimento en Achichipico, Morelos, México con el fin de evaluar el avance genético in situ de cuatro ciclos de selección masal participativa con respecto de la variedad original en una población de calabaza de dulce (Cucurbita moschata Duch.), en la asociación maíz-calabaza, utilizando un diseño experimental de bloques al azar con cuatro repeticiones. Se estableció un surco de calabaza cada cuatro de maíz, en surcos de 20 m de largo espaciados a 0.9 m. Se estimó el avance genético por ciclo de selección y se hizo un análisis de varianza para catorce caracteres de planta, fruto y semilla. Se obtuvo ganancia genética por ciclo de selección en color de pulpa (14.1 %), sabor de pulpa (11.8 %), rendimiento de frutos por hectárea (11.8 %), rendimiento de frutos por planta (9.8 %), peso de fruto (6.5 %) y rendimiento de semilla por hectárea (5.1 %). El análisis de varianza detectó diferencias altamente significativas entre ciclos de selección para ancho de fruto, color y sabor de pulpa, El resto de caracteres no presentaron diferencias. Sin embargo, existió una clara tendencia numérica al incremento permanente en su magnitud.

Palabras clave: Cucurbitaceae, Maíz-calabaza, Sistema milpa, Conservación in situ.

Abstract

An experiment was conducted in Achichipico, Morelos, Mexico, to assess in situ the genetic gain of four cycles of participatory mass selection, with regard to the original variety, in a sweet squash population (Cucurbita moschata Duch.) intercropped with maize. The experimental design was a randomized block design with four replications. After every four rows of maize, one row of squash without maize was sown in rows 0.9 m apart and 20 m long. Genetic gain was calculated for each selection cycle and an analysis of variance was performed on data of fourteen plant, fruit and seed traits. Genetic gain per selection cycle in flesh color and flavor was 14.1 % and 11.8 %, respectively; in fruit yield per hectare (11.8 %), fruit yield per plant (9.8 %), fruit weight (6.5 %) and seed yield per hectare (5.1 %). The analysis of variance detected highly significant differences among selection cycles only for fruit width, flesh color and flavor, while the other traits were not statistically different. A clear upward numerical trend was observed.

INTRODUCCIÓN

La calabaza es un cultivo americano de gran importancia alimenticia como fuente de vitaminas y carbohidratos. Pertenece a la familia de las Cucurbitáceas, de las que hay registro de 27 especies, todas originarias de zonas tropicales y subtropicales de América (Lang y Ermini, 2010). La familia Cucurbitaceae se compone de 80 géneros y más de 800 especies (Olinik et al., 2011). Es una de las familias de plantas más importantes por el aporte de productos comestibles y fibras de uso (Aliu et al., 2011).

Las especies cultivadas del género Cucurbita (C. pepo L., C. argyrosperma Huber, C. ficifolia Bouché y C. moschata Duch.) prosperan de manera extensiva en los sistemas de policultivo conocidos en México y Centroamérica como milpas, y proporcionan flores masculinas y femeninas, frutos tiernos, puntas de guía, fruto maduro y semillas (Villanueva, 2007). Algunas variantes de cada una de las especies del género Cucurbita cultivadas se establecen en sistemas más intensivos en traspatios, huertos o solares (Lira, 1995).

La calabaza de dulce (Cucurbita moschata [Duchesne ex Lam.] Duchesne ex Poir), es una de las cinco especies del género Cucurbita que se domesticó en eventos independientes o simultáneos en Mesoamérica y Sudamérica (Restrepo et al., 2008). Tiene una participación significativa en la alimentación de muchos países. La forma más difundida de consumirla es como dulce, en pasteles, en sopas, hervida o asada (Lira, 1995; Jacobo et al., 2011). Se le llama también calabaza de invierno y cocida es un alimento de excelente calidad, ya que contiene carbohidratos, vitamina A, Vitamina B2, α-tocoferol, vitamina C y E, aminoácidos, flavonoides, fósforo, minerales (K⁺) y sólo 17 Kcal por cada 100 g de pulpa fresca (Estrada et al., 2010; Jacobo et al., 2011), además de propiedades medicinales. En México anualmente se siembran 5,773 ha de calabaza para fruto maduro con un rendimiento promedio de 16.8 t·ha^-1 (Anónimo, 2011).

En el sistema milpa, los agricultores seleccionan los materiales de C. moschata a utilizar para el siguiente ciclo de siembra tomando en cuenta el tamaño de fruto, color y sabor de pulpa, cantidad y tamaño de semilla, así como la capacidad de los frutos para permanecer bajo condiciones de almacenamiento. Este mejoramiento in situ conserva y amplia la diversidad genética en las parcelas de los propios agricultores, y perpetúa el germoplasma local que depende sólo de las lluvias (Lira, 1995). Estrada et al. (2010) indican que en la mayor parte de las áreas donde se cultiva C. moschata se utilizan variedades criollas, locales o regionales, seleccionadas por los agricultores, quienes buscan buena adaptabilidad. Dichas variedades tienen un alto grado de variación fenotípica en formas y colores de fruto, tipo de crecimiento, calidad de la pulpa, comportamiento agronómico, sanidad y calidad de los frutos con rendimientos poco predecibles.

Por lo anterior, el mejoramiento genético de C. moschata debe ser una prioridad para el agricultor, y en general, para el sector hortícola nacional. Con ello se busca generar nuevos cultivares acordes con las necesidades y expectativas del campesino y contribuir con el desarrollo agrícola del país al disponer de cultivares propios, adaptados y desarrollados específicamente para la agricultura mexicana. Esto llevaría a no depender del mercado de semillas importadas (Estrada et al., 2010).

Así, los programas de mejoramiento genético que se implementen deberán aprovechar la variabilidad genética existente en calabaza, ya que dicha variabilidad se ha mantenido por los agricultores haciendo selección para caracteres morfológicos específicos (Aliu et al., 2011). En C. moschata, puesto que la pulpa es el componente de uso principal, se deberá obtener mayor proporción de ésta estandarizando la forma y tamaño de los frutos (Montes, 1978). No se debe dejar de lado la identificación de cultivares para producción de fruto inmaduro, uniformidad de producción y precocidad. El hábito de crecimiento puede ser de mata, mata expandida o de guía, pero que no sean plantas con ramas muy largas, para no ocupar espaciamientos amplios, lo que ayudaría a ajustar densidades de siembra y tener un buen control sobre malezas, plagas y enfermedades (Cardoso, 2007; Lang y Ermini, 2010).

Por la naturaleza local de los sistemas agrícolas tradicionales que imperan en México, así como por la complejidad de sistemas de producción que están en manos de pequeños productores, se sugiere un enfoque de investigación participativa, que se aproxime al conocimiento de la realidad agroecológica de las comunidades rurales, involucrando a los agricultores en todas las etapas del proceso productivo. Respondiendo a esta necesidad, del año 1996 al 2002 se desarrolló en la Universidad Autónoma Chapingo un programa de mejoramiento genético de calabazas criollas, donde se incluyó a C. moschata, que fue objeto de mejoramiento participativo in situ en el sistema milpa. Dicho programa fue financiado por "The McKnight Fundation" de Minnesota, Estados Unidos de América.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización del sitio experimental

El experimento se estableció en el año 2001 en Achichipico, Yecapixtla, Morelos, México, localizado en las coordenadas 18° 57' N, 98° 50' O, a 1,690 msnm. El clima en este lugar es húmedo, semicálido con lluvias de junio a octubre. La temperatura promedio es de 19.6 ºC, con una precipitación de 800-1000 mm. Los suelos son regosoles, en su mayoría (Anónimo, 1997).

Material vegetal evaluado

El material vegetal evaluado fue la variedad original y los compuestos del primero al cuarto ciclo de selección participativa in situ de la variedad criolla local de calabaza de dulce (C. moschata Duch.) colectada en Jantetelco, Morelos y cultivada por el Sr. Serafín Vidal, en Achichipico, Morelos, en asociación con el maíz criollo del mismo agricultor, el cual también se sometió a selección masal, en una superficie de 2,500 m². Los cuatro ciclos de selección son el resultado del mejoramiento participativo aplicado como parte del proyecto "milpa" de la Fundación McKnight, en México. En el año 2001 también se obtuvo el quinto ciclo de selección de C. moschata, sólo que éste no se incluyó en el experimento de evaluación, ya que se desarrolló en el mismo ciclo de cultivo.

Diseño y unidad experimental

Se utilizó un diseño experimental de bloques al azar con cuatro repeticiones, donde la unidad experimental estuvo constituida por un surco de 20 m, en el cual se sembraron cinco semillas cada dos metros para finalmente aclarear a tres plantas por mata. El distanciamiento entre surcos fue de 90 cm. Se estableció un surco de calabaza sola cada cuatro surcos de maíz, con lo que se tuvo una densidad de población de calabaza de 3,333 plantas·ha^-1 y 53,330 plantas de maíz por hectárea. En el año 2001 se hizo el arreglo de cuatro surcos de maíz por uno de calabaza debido a lo reducido del terreno experimental. El arreglo que se venía usando normalmente fue de cinco surcos de maíz por uno de calabaza, ambos en unicultivo a lo largo del surco.

Caracteres en estudio

A partir del rendimiento de frutos por planta (RFPL), en kilogramos, y del rendimiento de semilla por planta (RSPL), en gramos, se estimó el rendimiento de frutos por hectárea (RFPHA), en kilogramos, y el rendimiento de semilla por hectárea (RSPHA), en kilogramos. Para ello se extrapoló a una hectárea el rendimiento obtenido en una parcela de 20 m lineales.

Análisis estadístico

Para el análisis de varianza de bloques al azar se usó el modelo lineal:

Donde:

Y_ij = variable respuesta

µ = media general del experimento

T_i = efecto atribuido al i-ésimo tratamiento

β_j = efecto del j-ésimo bloque

La respuesta a la selección por ciclo se obtuvo a partir de la pendiente de la línea de regresión lineal simple, según la fórmula:

Donde:

= valor estimado para el carácter de interés

X_i = i-ésimo ciclo de selección

= ordenada al origen

= coeficiente de regresión

Este último se consideró como el avance genético (Δ_G) promedio por ciclo de selección. Así, el avance genético se calculó en la forma:

= estimador del coeficiente de regresión lineal simple

= media del carácter en la variedad original

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de varianza

Los resultados del análisis de varianza (datos no mostrados) para los ciclos de selección muestran diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) para los caracteres ancho de fruto (ANF), color de pulpa (CPU) y sabor de pulpa (SPU), mientras que para peso de fruto (PFR) la diferencia entre ciclos de selección fue significativa (P ≤ 0.05). Las diferencias encontradas indican la existencia de varianza genética aditiva en dichos caracteres, dada su respuesta a la selección practicada. Esto es consistente con los resultados de Sánchez et al. (2006), quienes en C. argysrosperma reportaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre familias para trece caracteres, entre ellos ancho de fruto, color y sabor de pulpa, peso de fruto y de semilla, y sostienen la idea de que el encontrar significancia estadística para familias es indicativo de la existencia de varianza genética aditiva. Lang y Ermini (2010), al evaluar diferentes densidades de siembra en C. moschata, encontraron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) para los caracteres número de frutos por planta y rendimiento total en peso de frutos por planta.

Respuesta a la selección

Los caracteres que mostraron mayor respuesta positiva por ciclo de selección masal participativa in situ en calabaza de dulce fueron rendimiento de fruto por hectárea, 1,533.76 kg (11.8 %); rendimiento de frutos por planta, 0.47 kg (9.8 %); peso de fruto, 0.31 kg (6.5 %); rendimiento de semilla por hectárea, 43,352.7 g (5.1 %); grosor de pulpa, 0.13 cm (3.7 %); rendimiento de semilla por planta, 11.23 g (3.6 %); ancho de fruto, 0.75 cm (3.2 %), y número de frutos por planta, 0.024 (2.3 %) (Cuadro 1, Figuras 1 y 2). Estrada et al. (2010), en tres ciclos de selección recurrente fenotípica, obtuvieron buena respuesta en los caracteres producción por planta (ΔG = 30 %), prolificidad (ΔG = 80 %) y grosor de pulpa (ΔG = 20 %).

Los resultados de este estudio se explican porque en C. moschata se ha encontrado que la heredabilidad es alta para número de frutos por planta (h² = 66.0 %), peso de fruto (h² = 85.6 %), ancho de fruto (h² = 64.4 %) y grosor de pulpa (h² = 71.2 %), según lo demostraron Bezerra et al. (2006). Esto sugiere que los esquemas de selección masal pueden aplicarse con éxito en esta especie. Sánchez et al. (2000), en calabaza pipiana (C. argyrosperma), obtuvieron una respuesta positiva por ciclo de selección participativa in situ para grosor de pulpa (0.14 cm) y ancho de semilla (0.02 cm). Meneses et al. (2002), en calabaza (C. pepo), encontraron una respuesta esperada positiva a la selección combinada para peso de semilla de 154.37 g (1997) y 60.9 g (1998), y en peso de fruto hubo una respuesta de 1.3 kg (1997) y 1.13 kg (1998). En número de frutos por planta la respuesta que estimaron por ciclo fue de 0.09 y 0.08 para los años indicados.

Cambios en la frecuencia de frutos maduros

Color de pulpa

En la variedad original, año 1996, predominaron los colores de pulpa anaranjado intenso, anaranjado y amarillo intenso, que sumaron el 50 %, seguidos de aquellos que presentaron una pulpa de color amarillo y amarillo claro, con 45 %, y en menor proporción aparecieron frutos con pulpa blanca, con 5 %. En el cuarto ciclo de selección, año 2000, se logró obtener un 100 % de frutos con pulpa anaranjado intenso, anaranjado ó amarillo intenso. Desaparecieron por completo los frutos con pulpa amarilla, amarilla claro o blanca (Cuadro 2). Estrada et al. (2010), al hacer selección y recombinación en C. moschata, eligieron frutos de color de pulpa amarillo intenso a naranja. Esto es entendible, ya que de acuerdo con Tobar et al. (2010) el color deseable de frutos en C. moschata es de amarillo a salmón. Esto es porque el color de la pulpa está directamente relacionado con el contenido de beta-carotenos, indicador de un alto valor nutritivo con propiedades antioxidantes.

Sabor de pulpa

En la variedad original, año 1996, se encontró un alto porcentaje de frutos con sabor dulce, el 55 %, e insípido, el 45 %, pero, gracias al efecto positivo de la selección, en el cuarto ciclo de selección, año 2000, predominaron los frutos de sabor muy dulce y dulce con 75 y 25 %, respectivamente, y desapareció de la población el sabor insípido (Cuadro 2). Meneses et al. (2009) estudiaron los cambios en la calidad de fruto maduro de una población sintética de calabaza C. pepo. Encontraron en un primer ciclo de selección 69.0 % de frutos insípidos, en un segundo ciclo contabilizaron 61.6 % de frutos con pulpa dulce y muy dulce, para el tercer ciclo estos aumentaron a 66.3 %, y en el cuarto ciclo existía un 91 % de frutos con pulpa dulce y muy dulce. Tales resultados confirman que la seleccion masal participativa practicada in situ en calabaza de dulce aumenta la frecuencia de genes deseables para calidad de fruto maduro, lo que mejora la calidad de la pulpa.

Comparaciones múltiples de medias

Sólo se presentaron diferencias significativas en peso de fruto, ancho de fruto, color de pulpa y sabor de pulpa (Cuadro 3). Este efecto fue más marcado en el ciclo cuatro, con valores sobresalientes para peso de fruto (PFR = 5.94 kg), ancho de fruto (ANF = 26.30 cm), color de pulpa (CPU = 1.45) y sabor de pulpa (SPU = 1.25). En color y sabor de pulpa son deseables valores cercanos a uno. En los cuatro caracteres estudiados se confirma el efecto positivo de la selección. Montes et al. (2004) reportaron, en C. moschata, alta variación en peso de fruto (1.70 - 8.75 kg), largo de fruto (13.21 - 91.99 cm), ancho de fruto (11.69 - 29.75 cm) y grosor de pulpa (1.80 - 6.95 cm). Aruah et al. (2010), en diferentes accesiones de Cucurbita cultivadas (C. máxima, C. pepo y C. moschata), obtuvieron variación en peso de fruto (2.21 - 8.70 kg), largo de fruto (30.33 - 61.33 cm) y ancho de fruto (56.93 - 90.67 cm), por lo que aseguraron que hay gran diversidad en forma de fruto, color y textura de piel. De igual manera Ferriol et al. (2004), al trabajar con 47 colectas de C. moschata, encontraron una gran diversidad genética en caracteres morfológicos tales como forma, tamaño y color de fruto.

Color y sabor de la pulpa son parámetros de calidad en frutas y hortalizas, de ahí que Jacobo et al. (2011) estimaran altos contenidos de carotenoides en la pulpa del fruto de calabaza de dulce 2.67 mg de β-caroteno por gramo, y un promedio en sólidos solubles de 6.42 °Brix.

Aunque para largo de fruto (LFR) y rendimiento de frutos por hectárea (RFPHA) no se detectaran diferencias significativas, numéricamente se observó una tendencia clara hacia la mejora al pasar de LFR = 20.30 cm en el ciclo C₀ a LFR = 20.65 cm en el ciclo C_4. En rendimiento de frutos por hectárea se pasó de RFPHA = 13,072 kg en el ciclo C₀ a RFPHA = 20,042 kg en el ciclo C₄ (Cuadro 3). Robledo et al. (2010) no encontraron diferencias significativas al utilizar diferentes tratamientos de acolchado plástico en C. pepo para los caracteres longitud de fruto (LFR = 27.90 - 33.09 cm), peso de fruto (1.67 - 2.53 kg) y número de frutos por planta (1.0 - 1.27).

Ayastuy et al. (2011), al evaluar el efecto del acolchado del suelo para obtener una producción orgánica de C. moschata con calidad de exportación, obtuvieron un largo de fruto que osciló en 17.4 - 20.5 cm y un ancho de fruto que fluctuó en 10.1 - 11.6 cm. Lang y Ermini (2010), al trabajar con C. moschata en riego, reportaron un rendimiento de frutos comerciales que osciló en 20.1 a 22.1 t·ha^-1 según la densidad de siembra (5,000-10,000 plantas·ha^-1). Estos resultados concuerdan con los obtenidos en la presente investigación.

En grosor de pulpa (GP) tampoco existieron diferencias significativas, pero hubo un incremento numérico al pasar de 3.46 cm en el ciclo C₀ a 4.06 cm en el ciclo C₄. Esta información es consistente con la de Estrada et al. (2010), quienes reportaron para C. moschata un grosor de pulpa de 4.16 cm. Jacobo et al. (2011) encontraron en calabaza de dulce un grosor de pulpa promedio de 2.06 cm, con un mínimo de 0.58 cm y un máximo de 5.42 cm. Tobar et al. (2010) demostraron que existen efectos significativos debidos a familias de C. moschata para el carácter grosor de pulpa, en el que estimaron valores entre 3.34 y 4.21 cm.

Caracteres de semilla y planta

No se presentaron diferencias significativas para ninguno de los caracteres de semilla. Sin embargo, a través de ciclos de selección se encontró un incremento numérico para peso, largo y ancho de semilla, ya que el mejor ciclo fue el C₄ (2000) con valores de PSE = 323.5 g, LSE = 2.288 cm y ASE = 1.281 cm, respectivamente (Cuadro 4). En estudios realizados previamente en Cucurbita por diversos autores (Stephenson et al., 1988; Lima et al., 2003; Sánchez et al., 2006; Aruah et al., 2010; Méndez et al., 2010) se reportó variación entre genotipos para los caracteres número de semillas por fruto, longitud y ancho de semilla, peso de cien semillas y peso de semillas fresca y seca por planta. Esto indica que estas características están controladas genéticamente.

Paris y Nerson (2003) aseguraron que en C. pepo el tamaño y la forma de los frutos influye en el tamaño de lóculos o cavidades del fruto. Éstos a su vez inciden sobre tamaño y forma de las semillas. En frutos redondos hay menores restricciones para el alargado de semillas pero hay afectación para que las semillas puedan engrosar. Situación contraria ocurre cuando se tienen frutos largos.

Para el carácter rendimiento de semilla por hectárea el mejor ciclo numéricamente fue el C₁ (1997) con RSPHA = 1,111.8 kg. Esto se atribuye a que en este ciclo la selección se hizo para rendimiento de semilla. Esta información difiere de la encontrada por Lima et al. (2003), quienes en C. pepo estimaron un rendimiento de semilla que fluctuó de 252.6 a 313.7 kg por hectárea.

Para los caracteres frutos por planta y rendimiento de semillas por planta la media más alta se presentó en el ciclo C₂ (1998), con valores de FPP = 1.28 y RSPL = 408.61 g, respectivamente. Tobar et al. (2010), al caracterizar diferentes familias de C. moschata elegidas por alto contenido de materia seca en fruto, destacaron a una familia (F7a) para ser liberada por sus propiedades para consumo en fresco, ya que produjo 5.3 frutos·planta^-1. Vallejo et al. (2010) contabilizaron 5 frutos·planta^-1 en el cultivar Unapal-Dorado (C. moschata). Lang y Ermini (2010), al evaluar diferentes densidades de siembra en C. moschata, obtuvieron un promedio que anduvo entre 2.74 y 4.96 frutos·planta^-1. Por lo anterior, se considera que los resultados de este trabajo son aceptables.

Análisis de correlaciones fenotípicas

Se encontraron correlaciones positivas, altas y significativas entre los caracteres frutos por planta con rendimiento de semilla por planta (r = 0.99**), rendimiento de fruto por hectárea con rendimiento de semilla por planta (r = 0.90**) y rendimiento de fruto por hectárea con rendimiento de semilla por hectárea (r = 0.91**) (Cuadro 5). Esto indica que dichos caracteres de fruto y semilla son los componentes más importantes asociados con rendimiento.

Las correlaciones de peso de fruto con grosor de pulpa (r = 0.83**), peso de semilla (r = 0.69**) y ancho de fruto (r = 0.65**) resultaron positivas y altamente significativas (Cuadro 5). Lo anterior indica que el peso de fruto aumenta con relación directa a grosor de pulpa, peso de semilla y ancho de fruto. Bezerra et al. (2006) obtuvieron, en C. moschata, una correlación fenotípica r = 0.82** para peso de fruto y grosor de pulpa, por lo que aseguraron que frutos más grandes o de pulpa más gruesa deberán ser objeto de selección en esta especie. En calabaza pipiana, Sánchez et al. (2006) reportaron una correlación positiva de 0.75** (C. argyrosperma var. argyrosperma) y 0.74** (C. argyrosperma var. stenosperma) para peso de fruto con peso de semilla. Para peso de fruto con ancho de fruto la correlación fue de 0.82** y 0.85**, para las variedades indicadas, lo que refuerza la idea de que frutos pesados, anchos y de pulpa gruesa generan avances importantes cuando se practica selección en calabaza de dulce.

Existió correlación negativa, alta y significativa entre peso de fruto con color de pulpa (r = -0.72**) y sabor de pulpa (r = -0.63**). Esto sugiere que si la selección en esta variedad se hubiese hecho atendiendo solamente al mayor peso de fruto, también hubiese existido respuesta a la selección para calidad de pulpa en términos de sabor y color (números menores son de mejor calidad). Meneses et al. (2009) lograron avances para sabor de pulpa muy dulce en cinco ciclos de selección combinada en C. pepo, en la que reportan 25 % de frutos muy dulces, con un avance genético de 207 % en pulpa de color anaranjado intenso y una disminución de 21.5 % en pulpa de color blanco.

El grosor de pulpa mostró una correlación negativa y altamente significativa con sabor de pulpa (r = -0.56**) y significativa para color de pulpa (r = -0.54*), lo cual indica que frutos con pulpa de mayor grosor tienden a presentar sabores y colores de pulpa más deseables (más dulces y colores anaranjados). Esta información concuerda con la reportada por Sánchez et al. (2006), quienes observaron una correlación de r = -0.49* entre grosor de pulpa y color de pulpa, de lo que concluyen que frutos de pulpa gruesa presentan colores deseables. Aunque para grosor y sabor de pulpa la correlación no fue significativa (r = -0.10), si se explica parcialmente que frutos de pulpa gruesa muestren una tendencia a ser de un sabor más agradable al paladar.

CONCLUSIONES

Los caracteres que presentaron mayor respuesta por ciclo de selección fueron color de pulpa (14.1 %), sabor de pulpa (11.8 %), rendimiento de frutos por hectárea (11.8 %), rendimiento de fruto por planta (9.8 %), peso de fruto (6.5 %) y rendimiento de semilla por hectárea (5.1 %).

Se encontraron correlaciones positivas, altas y significativas entre los caracteres frutos por planta con rendimiento de semilla por planta (r = 0.99**), rendimiento de fruto por planta con rendimiento de semilla por planta (r = 0.90**) y rendimiento de fruto por hectárea con rendimiento de semilla por hectárea (r = 0.91**), lo cual indica que dichos caracteres están directamente implicados en el rendimiento de fruto y de semilla.

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo y al Programa de Doctorado en Horticultura, por las facilidades otorgadas al autor para correspondencia durante su estancia Posdoctoral en dicha Institución. Al C. Maximino Ramírez Ayala por su participación activa en el trabajo de campo.

LITERATURA CITADA

ALIU, S.; HAZIRI, A.; FETAHU, S.; ALIAGA, N.; RUSINOVCI, I.; HAZIRI, I.; ARAPI, V. 2011. Morphological and nutritive variation in a collection of Cucurbita pepo L. growing in Kosova. Notulae Scientia Biologicae 3(2): 119-122. http://www.notulaebiologicae.ro/index.php/nsb/article/view/6066/5536        [ Links ]

ANÓNIMO. 1997. Cuaderno Estadístico Municipal de Yecapixtla, Morelos. Instituto Nacional de Estadística, Geografía en Informática. Aguascalientes, Aguascalientes, México. 123 p.         [ Links ]

ANÓNIMO. 2011. Cierre de la producción agrícola por cultivo. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. Servicio de Información y Estadística Agroalimentaria y Pesquera. http://www.siap.gob.mx/index.php?option=com_wrapper&view=wrapper&Itemid=350.         [ Links ]

ARUAH, C. B.; UGURU, M. I.; OYIGA, B. C. 2010. Variations among some Nigerian Cucurbita landraces. African Journal of Plant Science 4(10): 374-386. http://www.zef.de/module/register/media/db27_Aruah%20et%20al.pdf        [ Links ]

AYASTUY, M. E.; RODRÍGUEZ, R. A.; ELISEI, V. R. 2011. Producción orgánica de zapallo anquito bajo diferentes prácticas culturales en la región de Bahía Blanca. Horticultura Argentina 30(71): 5-15. http://www.horticulturaar.com.ar/publicaciones-14.htm        [ Links ]

BEZERRA N., F. V.; LEAL, N. R.; COSTA, F. R.; GONÇALVES, G. M.; AMARAL, J., A. T.; VASCONCELLOS, H. O.; MELLO, M. M. 2006. Análise biométrica de linhagens de abóbora. Horticultura Brasileira 24(3): 378-380. doi: 10.1590/S0102-05362006000300022        [ Links ]

CARDOSO, A. I. I. 2007. Seleção recorrente para produtividade e qualidade de frutos em abobrinha braquítica. Horticultura Brasileira 25(2): 143-148. doi: 10.1590/S0102-05362007000200003        [ Links ]

ESTRADA S., E. I.; VALLEJO C., F. A.; BAENA G., D.; ORTIZ G., S.; ZAMBRANO B., E. 2010. Unapal-Llanogrande, nuevo cultivar de zapallo adaptado a alas condiciones del valle geográfico del río Cauca, Colombia. Acta Agronómica 59(2): 135-143. http://www.digital.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/16272        [ Links ]

FERRIOL, M.; PICO, B.; FERNÁNDEZ DE C., P.; NUEZ, F. 2004. Molecular diversity of a germplasm collection of squash (Cucurbita moschata) determined by SRAP and AFLP markers. Crop Science 44(2): 653-664. doi: 10.2135/cropsci2004.6530        [ Links ]

JACOBO-VALENZUELA, N.; ZAZUETA-MORALES, J. J.; GALLEGOS-INFANTE, J. A.; AGUILAR-GUTIÉRREZ, F.; CAMACHO-HERNÁNDEZ, I. L.; ROCHA-GUZMÁN, N. E.; GONZÁLEZ-LAREDO, R. F. 2011. Chemical and physicochemical characterization of winter squash (Cucurbita moschata D.). Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 39(1): 34-40. http://notulaebotanicae.ro/index.php/nbha/article/view/5848/5577        [ Links ]

LANG, M.; ERMINI, P. 2010. Evaluación de distintas densidades de siembra en el cultivo de zapallo tipo "Anco" (Cucurbita moschata) en la región semiárida Pampeana. Revista de la Facultad. de Agronomía de la Universidad de la Pampa 21: 39-45.         [ Links ]

LIMA, M. S.; CARDOSO, A. I. I.; VERDIAL, M. F. 2003. Plant spacing and pollen quantity on yield and quality of squash seeds. Horticultura Brasileira 21(3): 443-447. doi: 10.1590/S0102-05362003000300005        [ Links ]

MÉNDEZ-LÓPEZ, A.; VILLANUEVA-VERDUZCO, C.; SAHAGÚN-CASTELLANOS, J.; AVITIA-GARCÍA, E.; COLINAS-LEÓN, T.; JAMILENA-QUEZADA, M.; ROJAS-MARTÍNEZ, R. I. 2010. Obtención, caracterización y agrupamiento de genotipos partenocárpicos de calabaza (Cucurbita pepo L.) tipo "Round Zucchini". Revista Chapingo Serie Horticultura 16(2): 123-131. http://www.chapingo.mx/revistas/viewpdf/?pdf_file=b6e52f50aade81191c09587c59a1b14f.pdf        [ Links ]

MENESES-MÁRQUEZ, I.; VILLANUEVA-VERDUZCO, C.; SAHAGÚN-CASTELLANOS, J.; VÁZQUEZ-ROJAS, T. R.; MERRICK, L. C. 2002. Componentes de varianza genética y respuesta a la selección combinada en calabaza (Cucurbita pepo L.) bajo el sistema milpa. Revista Chapingo Serie Horticultura 8(1): 5-23. http://www.chapingo.mx/revistas/viewpdf/?pdf_file=29e02db2873767db0af82d227a3b633a.pdf        [ Links ]

MENESES-MÁRQUEZ, I.; VILLANUEVA-VERDUZCO, C.; SAHAGÚN-CASTELLANOS, J. 2009. Cambios en la calidad de fruto maduro en una población sintética de calabaza (Cucurbita pepo L.). Revista Chapingo Serie Horticultura 15(3): 269-274. http://www.chapingo.mx/revistas/viewpdf/?pdf_file=809e1932f75013a08f338f362abef84c.pdf        [ Links ]

MONTES M., J. 1978. La conservación de los recursos fitogenéticos: su estrategia. Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, México. 16 p.         [ Links ]

MONTES, R. C.; VALLEJO, C. F. A.; BAENA, G. D. 2004. Diversidad genética de germoplasma colombiano de zapallo (Cucurbita moschata Duchesne Exp. Prior). Acta Agronómica 53(3): 43-50. http://revistas.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/97        [ Links ]

OLINIK, J. R.; OLIVEIRA, J. A.; KEPP, M. A.; REGHIN, M. Y. 2011. Produtividade de híbridos de abobrinha italiana cultivados sob diferentes coberturas de solo. Horticultura Brasileira 29(1): 130-134. http://www.horticulturabrasileira.com.br/images/stories/29_1/201129122.pdf        [ Links ]

PARIS, H. S.; NERSON, H. 2003. Seed dimensions in the subspecies and cultivar-groups of Cucubita pepo. Genetic Resources and Crop Evolution 50: 615-625. doi: 10.1023/A:1024464831595        [ Links ]

RESTREPO S., J. A.; VALLEJO C., F. A. 2008. Caracterización molecular de introducciones colombianas de zapallo Cucurbita moschata. Acta agronómica 57(1): 9-17. http://www.revista.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/1049        [ Links ]

ROBLEDO T., V.; RAMÍREZ G., M. M.; VÁZQUEZ B., M. E.; RUÍZ T., N. A.; ZAMORA V, V. M.; RAMÍREZ G., F. 2010. Producción de semilla de calabacita italiana (Cucurbita pepo L.) con acolchados plásticos fotoselectivos. Revista Fitotecnia Mexicana 33(3): 265-270. http://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/33-3/10a.pdf        [ Links ]

TOBAR T., D. E.; VALLEJO C., F. A.; BAENA G., D. 2010. Evaluación de familias de zapallo (Cucurbita moschata Duch.) seleccionadas por mayor contenido de materia seca en el fruto y otras características agronómicas. Acta Agronómica 59(1): 65-72. http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/14033        [ Links ]

SÁNCHEZ-HERNÁNDEZ., M. A.; VILLANUEVA-VERDUZCO, C.; SAHAGÚN-CASTELLANOS, J.; MERRICK, L. C. 2000. Variación genética y respuesta a la selección combinada en una variedad criolla de calabaza pipiana (Cucurbita argyrosperma Huber var. stenosperma). Revista Chapingo Serie Horticultura 6(2): 221-240. http://www.chapingo.mx/revistas/viewpdf/?pdf_file=0aa4e010c9a07476f626684150a95010.pdf        [ Links ]

SÁNCHEZ H., M. A.; MEJÍA C., J. A.; VILLANUEVA V., C.; SAHAGÚN C., J.; MUÑOZ O., A.; MOLINA G., J. D. 2006. Estimación de parámetros genéticos en calabaza pipiana (Cucurbita argyrosperma Huber). Revista Fitotecnia Mexicana 29(2): 127-136. http://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/29-2/5a.pdf        [ Links ]

STEPHENSON, A. G.; DEVLIN, B.; HORTON, J. B. 1988. The effects of seed number and prior fruit dominance on the pattern of fruit production in Cucurbita pepo (Zucchini squash). Annals of Botany 62(6): 653-661. http://aob.oxfordjournals.org/content/62/6/653        [ Links ]

VALDÉS R., M. P.; ORTIZ G., S.; BAENA G., D.; VALLEJO C., F. A. 2010. Evaluación de poblaciones de zapallo (Cucurbita moschata) por caracteres de importancia agroindustrial. Acta Agronómica 59(1): 91-96. http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/14039        [ Links ]

VALLEJO C., F. A.; BAENA G., D.; ORTIZ G., S.; ESTRADA S., E. I.; TOBAR T., D. E. 2010. Unapal-Dorado, nuevo cultivar de zapallo con alto contenido de materia seca para consumo en fresco. Acta Agronómica 59(2): 127-134. http://www.revista.unal.edu.co/index.php/acta_agronomica/article/view/16271        [ Links ] ]]> 2011 3 2 2 119-122 1997 123 2011 2010 4 10 10 374-386 2011 30 71 71 5-15 2006 24 3 3 378-380 2007 25 2 2 143-148 2010 59 2 2 135-143 2004 44 2 2 653-664 2011 39 1 1 34-40 2010 21 39-45 2003 21 3 3 443-447 2010 16 2 2 123-131 2002 8 1 1 5-23 2009 15 3 3 269-274 1978 16 2004 53 3 3 43-50 2011 29 1 1 130-134 2003 50 615-625 2008 57 1 1 9-17 2010 33 3 3 265-270 2010 59 1 1 65-72 2000 6 2 2 221-240 2006 29 2 2 127-136 1988 62 6 6 653-661 2010 59 1 1 91-96 2010 59 2 2 127-134