Uncertainty analysis of a greenhouse lettuce crop (Lactuca sativa L.) model

Irineo Lorenzo López-Cruz*; Agustín Ruiz-García; Armando Ramírez-Arias; Mario Alberto Vázquez-Peña

Posgrado en Ingeniería Agrícola y Uso Integral del Agua. Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco km 38.5, Chapingo, Estado de México, C. P. 56230. México. *Autor para correspondencia: ilopez@correo.chapingo.mx.

Recibido: 21 de septiembre, 2011 ]]> Aceptado: 5 de febrero, 2013

Resumen

Un análisis de incertidumbre para un modelo de crecimiento de un cultivo permite evaluar la variabilidad en sus parámetros y deducir una distribución de incertidumbre para cada variable que el modelo predice. Estos estudios se han practicado raramente en modelos para cultivos bajo invernadero. En el presente trabajo se presenta una metodología para llevar a cabo un análisis de incertidumbre para un modelo de un cultivo bajo invernadero y se aplica para determinar la variabilidad de los parámetros del modelo NICOLET desarrollado para explicar el crecimiento de lechugas (Lactuca sativa L.). Se definieron funciones de densidad de probabilidad para todos los parámetros del modelo y se asignaron sus valores mediante muestreo Monte Carlo, aleatorio e hipercubo latino, mediante un total de N = 2000 muestras. Posteriormente se ejecutaron 2000 simulaciones para calcular las salidas del modelo NICOLET para cada escenario. Finalmente, se analizó la distribución de las variables carbono en las vacuolas, carbono en la estructura, peso seco total y contenido de nitratos, mediante el cálculo de sus histogramas y medidas estadísticas. Las simulaciones se realizaron con el programa para análisis de incertidumbre y sensibilidad Simlab, disponible para el ambiente de programación Matlab. La variable carbono en las vacuolas presentó la mayor incertidumbre ya que su coeficiente de variación (CV) en ambos muestreos, aleatorio e hipercubo latino, fue de 35.27 y 35.67 %, respectivamente, seguida del contenido de nitratos (CV = 18.16 % y CV = 19.07 %), el carbono estructural (CV = 5.52 % y CV = 5.67 %) y el peso seco total (CV = 4.80 % y CV = 4.82 %).

Palabras clave: Distribución de incertidumbre, variabilidad de parámetros, Simulación Monte Carlo, método de muestreo, modelo dinámico.

Abstract

An uncertainty analysis for a crop growth model allows to quantitatively evaluate the variability of the model's parameters by deducing an uncertainty distribution for the model's predicted variables. These studies only rarely have been applied to greenhouse crop growth models. In the present work a methodology to carry out an uncertainty analysis for a greenhouse crop model is described and it is applied to determine the variability of the NICOLET model parameters, which is a model developed to account for the growth of a greenhouse lettuce (Lactuca sativa L.) crop. Firstly, probability density functions were defined for all model parameters. Next, parameter values were chosen using Monte Carlo sampling. Both random and Latin Hypercube sampling and N = 2000 samples were used. Subsequently, 2000 computer simulations were performed in order to calculate the outputs of the NICOLET model for each scenario. Finally, an analysis of the distribution of the variables carbon in the vacuoles, carbon in the structure, total dry weight and nitrate concentration was carried out, by calculating their histograms and statistic measures. For all the simulations the software package for uncertainty and sensitivity analysis Simlab was used, which is available for the programming environment Matlab. The results showed that carbon in the vacuoles has the greater uncertainty given that its coefficient of variation (CV) for both random and Latin hypercube sampling was 35.27 and 35.67 %, respectively, then the nitrate content (CV = 18.16 % and CV = 19.07 %), the carbon in the structure (CV = 5.52 % and CV = 5.67 %) and the total dry weight (CV = 4.80 % and CV = 4.82 %).

Keywords: Uncertainty distribution, parameters variability, Monte Carlo simulation, sampling method, dynamic model.

Para optimizar y controlar el ambiente de un invernadero se requieren modelos dinámicos precisos y confiables tanto del clima como del cultivo. Sin embargo, en los modelos dinámicos para crecimiento de cultivos (Monod et al., 2006; Cooman y Schrevens, 2006; Pathak et al., 2012) existen varias fuentes de incertidumbre como son los parámetros, las variables de entrada (variables climáticas) y las ecuaciones (estructura del modelo) diferenciales y algebraicas. La incertidumbre de los parámetros surge de la forma de cómo sus valores son determinados, ya sea a partir de procedimientos de estimación, de revisiones bibliográficas o de opiniones de expertos. Esta incertidumbre se especifica mediante una distribución de probabilidad continua sobre un rango de valores posibles. También como un valor probable más o menos un porcentaje. Pero es más común describir la incertidumbre asociada con los parámetros mediante valores nominales, dominios inciertos y distribuciones de probabilidad (Monod et al., 2006). El valor nominal (θ_0,j) de un parámetro representa su configuración más estándar dentro de las condiciones de estudio. El rango de incertidumbre representa el conjunto de valores posibles para cada parámetro. Para un parámetro dado (θ_j) existe un intervalo [θ_min(j),θ_max(j)] alrededor del valor nominal que representa el rango de incertidumbre de los valores del parámetro, el cual se basa en bibliografía, opinión de expertos o datos experimentales. El rango de incertidumbre puede estar dado también por Funciones de Densidad de Probabilidad (PDFs). Las más comunes son la distribución uniforme, la distribución Gausiana, la distribución Log Normal, Gamma, Beta o distribuciones lineales a tramos (triangulares, trapezoidales, etc.).

Un análisis de incertidumbre permite evaluar cuantitativamente la variabilidad de los componentes del modelo para una situación específica y deducir una distribución de incertidumbre para cada variable de estado o salida del modelo (Monod et al., 2006). Generalmente este análisis se lleva a cabo mediante simulación Monte Carlo (Saltelli et al., 2008), la cual se basa en la ejecución de evaluaciones múltiples de un modelo usando números aleatorios o pseudo aleatorios para obtener muestras provenientes de distribuciones de probabilidad de las variables de entrada. Las estrategias de muestreo que se pueden implementar son muestreo aleatorio, muestreo estratificado y muestreo hipercubo latino (Latin Hipercube sampling). El muestreo hipercubo latino permite una estimación insesgada, más estable y requiere menos muestras que el muestreo aleatorio para lograr la misma precisión (Helton, 1993; Marino et al., 2008). Aunque los análisis de incertidumbre son más comunes en cultivos para campo abierto (Bert et al., 2006; Monod et al., 2006; Iizumi et al., 2009; Pathak et al., 2012), éstos raramente se han llevado a cabo para cultivos en invernadero (Cooman and Schrevens, 2006).

El modelo para crecimiento potencial de lechugas NICOLET (Seginer et al., 1998; Seginer et al., 1999; Seginer, 2003) predice el comportamiento de carbono estructural y carbono no estructural a nivel celular, mediante dos ecuaciones diferenciales y estima también el contenido de nitratos en estado estacionario, a partir de la concentración de carbono y nitrógeno en las vacuolas. La biomasa total del cultivo es calculada a partir de las variables de estado. Los procesos fisiológicos en que está basado el crecimiento de la biomasa en el modelo son la fotosíntesis y respiración del cultivo, como resultado del efecto de las variables climáticas radiación fotosintéticamente activa, temperatura y concentración de dióxido de carbono del aire dentro del invernadero. El modelo NICOLET tiene dieciocho parámetros que pueden presentar incertidumbre. Por lo anterior, en el presente trabajo se lleva a cabo un análisis de incertidumbre para los parámetros del modelo NICOLET. Los objetivos del presente trabajo son presentar la metodología del análisis de incertidumbre para los parámetros de modelos dinámicos y determinar estadísticas asociadas con el comportamiento de las variables carbono en las vacuolas, carbono estructural, peso seco total y contenido de nitratos que predice el modelo NICOLET, usando datos recolectados en un experimento llevado a cabo en Chapingo, Estado de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

El modelo NICOLET B3

El modelo para crecimiento potencial de lechugas NICOLET (Seginer et al., 1998; Seginer et al., 1999; Seginer, 2003) se describe con mayor detalle por parte de López-Cruz et al. (2004), quienes llevaron a cabo un análisis de sensibilidad local para todos sus parámetros. Este modelo predice el comportamiento de carbono estructural y carbono no estructural a nivel celular mediante dos ecuaciones dinámicas y estima también contenido de nitratos en estado estacionario a partir de la concentración de carbono y nitrógeno en las vacuolas. Los parámetros del modelo se muestran en el Cuadro 1, donde se indican sus correspondientes rangos de incertidumbre usados en la presente investigación.

Variables de entrada usadas en el análisis de incertidumbre

La Figura 1 muestra las variables climáticas radiación fotosintéticamente activa (W m⁻²), concentración de dióxido de carbono (ppm) y temperatura del aire (°C) medidas en un experimento de crecimiento de un cultivo de lechugas en invernadero (Ramírez et al., 2001) y que fueron empleadas como variables de entrada del modelo NICOLET en el presente estudio.

De acuerdo con Monod et al. (2006), un análisis de incertidumbre consta de los siguientes pasos:

Paso 1. Especificación de funciones de distribución de probabilidades para los factores de entrada. Como no se dispone de información adicional, en una primera aproximación se seleccionó una función de densidad de probabilidades uniforme para cada uno de los parámetros del modelo NICOLET. Los límites inferior y superior de los intervalos de incertidumbre se definieron considerando un 10 % de variación del parámetro alrededor de su valor nominal (Cuadro 1) el cual fue tomado de la literatura (Seginer et al., 1998; Seginer et al., 1999; Seginer, 2003).

Paso 2. Generación de valores para factores de entrada. Los factores de entrada fueron los parámetros (Cuadro 1) del modelo NICOLET B3. Se usaron tanto muestro aleatorio como muestreo hipercubo latino para generar N = 2000 valores para cada uno de los parámetros analizados. Esto se llevó a cabo usando el software para análisis de sensibilidad e incertidumbre SimLab (Anónimo, 2011). SimLab se encuentra programado en funciones de Matlab (Anónimo, 2009a), lo que hace posible aprovechar las ventajas de la herramienta de simulación MatLab-Simulink.

Paso 3. Cálculo de las salidas del modelo para cada escenario. Usando los 2000 escenarios generados en el Paso 2, se ejecutaron las correspondientes simulaciones con el modelo NICOLET. Las variables de entrada junto con los valores muestreados de los dieciocho parámetros fueron usados para calcular las predicciones del modelo NICOLET. El modelo fue programado en el ambiente Matlab-Simulink usando una subrutina C-MEX para una solución eficiente. El método de Runge-Kutta de cuarto orden con tamaño de paso de integración variable, una tolerancia relativa 10⁻⁸ y una tolerancia absoluta de 10⁻¹² fueron usadas en la simulación.

Paso 4. Análisis de la distribución de las variables de salida. Las estadísticas valor mínimo, máximo, media, desviación estándar, falta de simetría, Kurtosis, varianza, valor prueba de t, pruebas de bondad de ajuste y Lilliefors, además de histogramas para las variables carbono en las vacuolas, carbono estructural, biomasa total, y contenido de nitratos predichas por el modelo NICOLET, fueron calculadas mediante los ambientes de programación Simlab y Matlab usando tanto su ambiente de programación como el Statistics Toolbox de Matlab (Anónimo, 2009b).

RESULTADOS

La Figura 2 muestra 200 simulaciones para el peso seco total de las 2000 que fueron llevadas a cabo mediante el modelo NICOLET usando los valores de los parámetros, provenientes de una muestra aleatoria. En forma similar se procedió para el caso del muestreo hipercubo latino de los valores de los parámetros del modelo (no mostrado).

La Figura 5 y Figura 6 muestran los histogramas para el carbono estructural que predice el modelo NICOLET para ambos muestreos: aleatorio e hipercubo latino, respectivamente. Nuevamente las figuras son bastante semejantes.

La Figura 7 y Figura 8 presentan los histogramas del peso seco total que predice el modelo NICOLET para ambos muestreos. La forma de ambas figuras es similar.

La Figura 9 y Figura 10 muestran los histogramas para el contenido de nitratos que predice el modelo NICOLET para el muestreo aleatorio e hipercubo latino, respectivamente. Puede apreciarse que la forma de las figuras es similar.

El Cuadro 2 presenta algunas medidas de las estadísticas del análisis de incertidumbre de las variables que predice el modelo NICOLET, cuando se usó muestreo aleatorio para seleccionar los valores de los parámetros del modelo. El Cuadro 3 por su parte muestra las mismas medidas estadísticas en el caso en que se usó el muestreo hipercubo latino para seleccionar los valores de los parámetros del modelo.

DISCUSIÓN

De acuerdo a las estadísticas presentadas en el Cuadro 2, al usar muestreo aleatorio para los parámetros del modelo NICOLET, la mayor variabilidad se presentó en el carbono de las vacuolas, seguido por el contenido de nitratos, el carbono estructural y finalmente la biomasa total, con coeficientes de variación de 35.27, 18.6, 5.52 y 4.8 %, respectivamente.

Por otra parte, de acuerdo con las estadísticas presentadas en el Cuadro 3, al usar muestreo hipercubo latino, la mayor variabilidad la presentó también el carbono en las vacuolas, seguido por el contenido de nitratos, el carbono estructural y el peso seco total, con coeficientes de variación de 35.67, 19.07, 5.67 y 4.82 %, respectivamente.

Debido a que los valores de los coeficientes de variación de ambos muestreos resultaron similares, puede afirmarse que el número de muestras usadas (2000) fue suficiente para evaluar en forma precisa el comportamiento del modelo NICOLET. Los valores de los coeficientes de variación calculados son relativamente pequeños comparados con los promedios de las variables estudiadas indicando esto nuevamente una mejor precisión.

Los resultados obtenidos en el presente trabajo son similares y comparables a aquellos reportados recientemente por Pathak et al. (2012) para cultivos en campo abierto, quienes usaron estimación de incertidumbre de verosimilitud generalizada. Sin embargo, al considerar los coeficientes de variación obtenidos en el modelo NICOLET, es importante que para aquellas variables que presentaron mayor incertidumbre (carbono en vacuolas y contenido de nitratos) se puedan predecir en forma más precisa antes de usar este modelo. Además, los coeficientes de variación obtenidos para todas las variables de estado que predice el modelo NICOLET resultaron menores a los reportados por Cooman and Schrevens (2006), quienes encontraron coeficientes de variación entre 46 y 54 % para algunas variables que predice el modelo TOMGRO.

Tanto para el muestreo aleatorio como hipercubo latino, la variable biomasa total tiene una distribución simétrica, como puede apreciarse en los histogramas correspondientes (Figura 7 y Figura 8), por lo que su medida de asimetría (skewness) es muy cercana a cero (0.02 y 0.03). Para ambos tipos de muestreo el valor de carencia de simetría fue similar. Por otra parte, tanto el carbono en las vacuolas como el contenido de nitratos carecen fuertemente de simetría. Esto puede apreciarse cualitativamente en los histogramas respectivos (Figura 3 y Figura 9) para el caso del muestreo aleatorio. Lo mismo puede observarse en los histogramas obtenidos mediante muestreo hipercubo latino (Figura 4 y Figura 10). Por esta razón, para estas variables se observaron los valores absolutos más grandes de carencia de simetría en ambos tipos de muestreo (renglón de Skewness de Cuadro 2 y Cuadro 3). Además, el carbono estructural y el contenido de nitratos presentan valores negativos de carencia de simetría con ambos tipos de muestreo. Esto significa que las colas izquierdas de las distribuciones son más largas que las derechas, como puede observarse efectivamente en la Figura 5 y Figura 9 para muestreo aleatorio y en la Figura 6 y Figura 10 para muestreo hipercubo latino. Por el contrario, la distribución del carbono en las vacuolas esta sesgada hacia la derecha (Figura 4 y Figura 5), en ambos muestreos usados, lo cual es consistente con el signo positivo de su valor de carencia de simetría.

Al considerar los valores de Kurtosis que aparecen en el Cuadro 2, la biomasa total presenta un valor cercano a cero y negativo (−0.19), usando muestreo aleatorio. Este valor es todavía más cercano a cero y negativo (−0.019) en el caso de muestreo hipercubo latino (Cuadro 3), lo cual significa que la distribución es similar a una distribución normal, como puede apreciarse cualitativamente en la Figura 7 y Figura 8, respectivamente. Esto es confirmado cuantitativamente por los valores de la prueba de t donde de acuerdo con el valor t calculado (0.027) es menor que t de tablas (1.96), por lo que la hipótesis nula no se rechaza con un nivel de significancia α = 0.05 para ambos tipos de muestreo. Es importante resaltar que los valores de t calculados fueron los mismos para ambos muestreos. Además, para el muestreo aleatorio, de acuerdo con la prueba de bondad de ajuste X² la hipótesis nula que los valores de la muestra provienen de una distribución normal no se rechaza con una probabilidad de 0.43. Un resultado similar se obtuvo usando la prueba de Lilliefors que es más robusta que la prueba de Kolmogorov-Smirnov en el caso de muestras pequeñas. En este caso, la hipótesis nula no se rechaza con una probabilidad de 0.50. Este resultado soporta la afirmación que el tamaño de muestra N = 2000 usado fue suficiente. En el caso del muestreo hipercubo latino, usando la prueba X², la hipótesis nula no se rechaza con una probabilidad de 0.38. Mediante la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula no se rechaza con una probabilidad de 0.37.

En contraste, tomando en cuenta los valores de Kurtosis para la variable concentración de nitratos que predice el modelo NICOLET (1.39 y 1.57) para ambos muestreos usados, se puede inferir que la distribución asociada a esta variable es diferente de una distribución normal, como puede observarse en la Figura 9 y Figura 10. Esto es confirmado con la prueba estadística t, donde ambos valores calculados (11.18 y 11.65) son mayores que el valor de t de tablas (1.96), por lo cual la hipótesis nula se rechaza con un nivel de significancia α = 0.05 para ambos tipos de muestreo. Más aun, para el muestreo aleatorio, usando la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001. En el caso del muestreo hipercubo latino, con la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001.

Por su parte, considerando el valor de Kurtosis para el carbono en las vacuolas (1.50 y 1.57) para los dos muestreos, se puede inferir que la distribución que describe esta variable es también diferente de una distribución normal, como cualitativamente puede observarse en la Figura 3 y Figura 4. Sin embargo, esto no se confirma con la prueba estadística t, donde ambos valores calculados (0.01 y 0.03) resultaron menores que la el valor t de tablas (1.96), por lo cual aparentemente la hipótesis nula no se rechaza con un nivel de significancia de α = 0.05. Por otra parte, para el muestreo aleatorio usando la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001, y para el caso de muestreo hipercubo latino usando la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001. El resultado obtenido mediante la prueba de Lilliefors permite concluir que la distribución asociada al carbono en las vacuolas que predice el modelo NICOLET es diferente de una normal.

Finalmente, para el carbono estructural, los valores de Kurtosis (0.97 y 1.16) indican que la su distribución asociada es diferente de una normal como se puede observar en la Figura 6 y Figura 7. Pero al igual que la biomasa no estructural, la prueba de t muestra que sus valores calculados (0.008 y 0.009) son también menores que la t de tablas, por lo que la hipótesis nula no se rechaza con nivel de significancia de α = 0.05. Sin embargo, para el muestreo aleatorio mediante la prueba la prueba de Lilliefors, la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001. En el caso del muestreo hipercubo latino la prueba de Lilliefors, también la hipótesis nula se rechaza con una probabilidad de 0.001. Esto permite afirmar que la distribución asociada al carbono estructural es diferente de una normal.

CONCLUSIONES

La metodología de análisis de incertidumbre basada en simulación Monte Carlo permitió determinar en forma precisa la incertidumbre asociada a las variables que predice el modelo para lechugas cultivadas en invernadero NICOLET. La estimación de la incertidumbre resultó similar en ambos tipos de muestreo utilizados. Se encontraron incertidumbres más pequeñas que aquellas reportadas en modelos para cultivos en campo abierto. De acuerdo con los histogramas y estadísticas calculadas las variables con mayor incertidumbre en el modelo NICOLET son el carbono en las vacuolas y el contenido de nitratos. Además, de acuerdo a las pruebas de bondad de ajuste usadas, aparentemente la biomasa total del cultivo tiene asociada una distribución normal de probabilidades, mientras que las otras variables tienen una distribución diferente de una normal.

LITERATURA CITADA

ANÓNIMO. 2009a. Matlab 7. The Getting started guide. The MathWorks, Inc. 272 p. http://www.tu-chemnitz.de/physik/FPRAK/CompMess/Uebungen/Matlab/MatlabSkriptum.pdf        [ Links ]

ANÓNIMO. 2009b. Statistical Toolbox 7. User's guide. The Math-Works, Inc. 2112 p. http://www.pi.ingv.it/~longo/CorsoMatlab/OriginalManuals/stats.pdf        [ Links ]

ANÓNIMO. 2011. Software package for uncertainty and sensitivity analysis. Joint Research Centre of the European Commission. Disponible en línea: http://simlab.jrc.ec.europa.eu.         [ Links ]

BERT, F. E.; LACIANA, C. E.; PODESTÁ, G. P.; SATORRE, E. H.; MENÉNDEZ, A. N. 2007. Sensitivity of CERES-Maize simulated yields to uncertainty in soil properties and daily solar radiation. Agricultural Systems 94: 141-150. doi:10.1016/j. agsy.2006.08.003        [ Links ]

COOMAN, A.; SCHREVENS, E. 2006. A Monte Carlo approach for estimating the uncertainty of predictions with the tomato plant growth model TOMGRO. Biosystems Engineering 94(4): 517-524. doi: 10.1016/j.biosystemseng.2006.05.005        [ Links ]

HELTON, J. C. 1993. Uncertainty and sensitivity analysis techniques for use in performance assesment for radioactive waste disposal. Reliability Engineering and System Safety 42: 327-367. doi: 10.1016/0951-8320(93)90097-I        [ Links ]

IIZUMI, T.; YOKOZAWA, M.; NISHIMORI, M. 2009. Parameter estimation and uncertainty analysis of a large-scale crop model for paddy rice: application of a Bayesian approach. Agricultural and Forest Meteorology 149: 333-348. doi: 10.1016/j.agrformet.2008.08.015        [ Links ]

LÓPEZ-CRUZ, I. L.; RAMÍREZ-ARIAS, A.; ROJANO-AGUILAR, A. 2004. Sensitivity analysis of a dynamic growth model for greenhouse grown lettuce. Agrociencia 38: 613-624. http://www.colpos.mx/agrocien/Bimestral/2004/nov-dic/art-5.pdf        [ Links ]

MARINO, S.; HOGUE, I. B.; RAY, CH. J.; KIRSCHNER, D. E. 2008. A methodology for performing global uncertainty and sensitivity analysis in systems biology. Journal of Theoretical Biology 254: 178-196. doi: 10.1016/j.jtbi.2008.04.011        [ Links ]

MONOD, H.; NAUD, C.; MAKOWSKI, D. 2006. Uncertainty and sensitivity analysis for crop models, pp 55-96. In: Working with dynamic crop models. Evaluation, analysis, parameterization, and applications. WALLACH, D.; MAKOWSKI, D.; JONES, J.W. (eds). Elsevier. Amsterdam. The Netherlands. http://reseau-mexico.fr/sites/reseau-mexico.fr/files/06_zebook_CH-03.pdf        [ Links ]

PATHAK, T. B.; JONES, J. W.; FRAISSE, C. W.; WRIGHT, H. T.; HOOGENBOOM, G. 2012. Uncertainty analysis and parameter estimation for the CSM-CROPGRO –Cotton model. Agronomy Journal 104: 1363-1373. doi: 10.2134/agronj2011.0349        [ Links ]

RAMÍREZ, A. A.; LÓPEZ C. I. L.; ROJANO A. A. 2001. Calibration of a dynamic lettuce growth model for a soilless system in a mild climate. Proceedings of the fourth International Symposium on Mathematical Modelling and Simulation in Agricultural and Bio-Industries, 12-14 June, Haifa, Israel. pp: 1-8.         [ Links ]

SALTELLI, A.; RATTO, M.; ANDRÉS, T.; CAMPOLONGO, F.; CARIBONI, J.; GATELLI, D.; SAISANA, M.; TARANTOLA, S. 2008. Global sensitivity analysis. The primer. John Wiley & Sons. New Jersey, USA. 292 p. doi: 10.1002/9780470725184.oth1        [ Links ]

SEGINER, I. 2003. A dynamic model for nitrogen-stressed lettuce. Annals of Botany 91:623-635. doi:10.1093/aob/mcg069        [ Links ]

SEGINER, I.; BUWALDA, F.; VAN STRATEN G. 1998. Nitrate concentration in greenhouse lettuce: a modeling study. Acta Horticulturae 456:189-198. http://www.actahort.org/members/showpdf?booknrarnr=456_21        [ Links ]

SEGINER, I.; VAN STRATEN G.; BUWALDA F.1999. Lettuce growth limited by nitrate supply. Acta Horticulturae 507:141-148. http://www.actahort.org/members/showpdf?booknrarnr=507_16        [ Links ] ]]> 2009 272 2009 2112 2011 2007 94 141-150 2006 94 4 4 517-524 1993 42 327-367 2009 149 333-348 2004 38 613-624 2008 254 178-196 2006 55-96 2012 104 1363-1373 2001 1-8 292 2003 91 623-635 1998 456 189-198 1999 507 141-148