Porosity–water retention relationship in substrate mixtures and its effect on response variables in lettuce seedlings

Ma. Del Carmen Gutiérrez–Castorena^*; Jorge Hernández Escobar; Carlos Alberto Ortiz–Solorio; Rosa Anicua Sánchez; Ma. Encarnación Hernández Lara

Programa de Edafología, Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México, C. P. 56230. (*Autora para correspondencia) Correo–e: carmen.gutierrez.castorena@gmail.com

Recibido: 23 de enero, 2011. ]]> Aceptado: 27 de septiembre, 2011.

Resumen

Se estudió la relación entre la porosidad, el tamaño y distribución de partícula (1–2 mm y 2–3.36 mm) con la retención de humedad para diferentes mezclas de materiales: fibra de coco (Fc): piedra (P) o tezontle (T), combinados en proporciones variables (0:100, 25:75, 50:50, 75:25 y 100:0 v/v). Además, se analizó el efecto de la combinación Fc:P con un tamaño de partícula (1–2 mm) sobre variables respuesta en plántulas de lechuga var. Summertime. Se determinó la curva de retención de humedad. Los tipos de poros y el patrón de distribución de las partículas de las mezclas, se analizaron a través de secciones delgadas y la porosidad se cuantificó con un analizador de imágenes. Los resultados mostraron que las mezclas Fc:T y Fc:P (75:25 v/v), presentaron la mayor capacidad de retención de humedad gravimétrica (230 %) y volumétrica (98 %). Además, un sistema de poros heterogéneo o anisotrópico (macro y micro), y una distribución en bandas, que permitieron percolación y retención de humedad óptima para el desarrollo de las plántulas de lechuga, expresada en las mejores variables respuesta y calidad del cepellón. En contraste, el resto de las mezclas con un sistema de poros homogéneo o isotrópico, ya sea de poros de empaquetamiento simple o compuesto, y una distribución básica aleatoria de partículas, generaron más percolación o más retención de humedad, que limitaron el crecimiento de las plántulas. La micromorfología puede ser útil para comprender las propiedades físicas de los sustratos al determinar directamente el tipo, tamaño y continuidad de los poros, características que afectan la disponibilidad de agua–aire.

Palabras clave: Fibra de coco, tezontle, pómez, tamaño de partícula, proporción de materiales, micromorfología.

Abstract

The relationship among porosity, size and particle distribution (1–2 mm and 2–3.36 mm) with water retention for different mixtures of materials: coir (Fc), stone (P) or volcanic stone (T), combined in variables proportions (0:100, 25:75, 50:50, 75:25 and 100:0 v/v) was studied. The effect of the combination Fc:P with a particle size (1–2 mm) on response variables in lettuce seedlings var. Summertime was analyzed. The water retention curve was determined. The types of pores and the particle distribution pattern of the mixtures was analyzed though thin sections. Porosity was quantified using an image analyzer. Results showed that Fc:T and Fc:P mixtures (75:25 v/v), showed the highest volumetric (98 %) and gravimetric (230 %) water retention capacity, as well as an anisotropic or heterogeneous pore system (macro and micro), and a band distribution, that allowed percolation and optimal water retention for the development of lettuce seedlings, represented in the best response variables and quality of root ball. In contrast, the rest of the mixture with an isotropic or homogeneous pore system, either simple or compound packing pores, and a basic random distribution of particles, generating more percolation or more water retention, that limited the growth of seedlings. Micromorphology can be useful for understanding the physical properties of the substrates by directly determining the type, size and continuity of pores, characteristics that affect water–air availability.

Key words: Coir, volcanic stone, pumice, particle size, proportion of materials, micromorphology.

Aunque en varias investigaciones se menciona que las propiedades físicas deben ser óptimas desde el establecimiento del cultivo, debido a que no pueden modificarse una vez establecido (Ansorena, 1994; Cabrera, 1999; Vence, 2008), es evidente que todavía se requiere más investigación básica para entender estas propiedades y su relación con el tamaño, forma, naturaleza y acomodo de las partículas (Verdonck y Demeyer, 2004). En especial es importante la generación de conocimiento entre el espacio poroso y el empaquetamiento de partículas de los sustratos (Verdonck et al., 1984), la relación de los poros internos con el contenido de humedad (Orozco et al., 1995); además, de la distribución (Burés, 1997), naturaleza y acomodo (Beardsell et al., 1979) de las partículas. Este conocimiento no se puede generar de manera directa, con las metodologías de rutina, ya que los poros ni la morfología de las partículas, ni mucho menos su distribución, se cuantifican directamente en un contenedor.

La micromorfología es una disciplina de la ciencia del suelo que utiliza secciones delgadas (menos de 30 µm) para caracterizar el sistema poroso y la distribución de las partículas in situ bajo un microscopio petrográfico (Bullock et al., 1985); mientras que, la micromorfometría, cuantifica de manera manual o a través de análisis de imágenes los diferentes componentes de un suelo (Stoops, 2003). El análisis de imágenes ha sido ampliamente usado para cuantificar el sistema poroso en el suelo (Jongerius et al., 1972; Bui, 1990; Marcelino et al., 2007), debido a que cada componente tiene propiedades ópticas bien definidas y limites abruptos (Bullock et al., 1985). En consecuencia, con esta técnica se mide no sólo el espacio poroso total in situ de los sustratos o de las mezclas de los materiales, sino también su tamaño, forma y continuidad (Moran et al., 1989; Crawford et al., 1995). Además, se pueden identificar los patrones de distribución de los materiales individuales y las relaciones entre varios individuos (Stoops, 2003).

Anicua et al. (2009) demostraron que la micromorfología se puede utilizar para caracterizar materiales individuales (perlita y zeolita) y relacionar sus propiedades morfológicas (forma, tamaño, empaquetamiento y porosidad interna y externa) con sus propiedades físicas (capacidad de aire y retención de humedad). Sin embargo, todavía es necesario determinar lo que ocurre con estas dos propiedades una vez que se mezclan los materiales individuales, ya que se producen interacciones complejas que alteran sus propiedades físicas (Ansorena, 1994).

Por otra parte, la determinación de las propiedades de los sustratos se llevan a cabo generalmente en muestras a granel (Anicua et al., 2008), lo que genera que el sustrato presente un bajo ordenamiento (Brady y Weil, 1999), por la amplia variedad de tamaños y formas de partículas (Vargas et al., 2008). Esto hace que sea difícil su caracterización, por todas las propiedades que se interrelacionan (Verdonck et al., 1984) y se presente una baja isotropía (igualdad en las propiedades físicas en todas las direcciones), característica que debe tener un sustrato. Contrariamente, un solo tamaño de partícula en una mezcla de materiales orgánicos e inorgánicos incrementa la isotropía en el sistema poroso (Brady y Weil, 1999), por lo que las variables respuesta de las plántulas de lechuga deben ser estadísticamente similares, independientemente de la proporciones empleadas.

Los objetivos de la presente investigación fueron: 1) Relacionar la porosidad y el tamaño y distribución de partícula (1–2 mm y 2–3.36 mm) con la retención de humedad para diferentes mezclas de materiales: fibra de coco (Fc):pómez (P) o tezontle (T), combinados en proporciones variables (0:100, 25:75, 50:50, 75:25 y 100:0 v/v); 2) Comparar el espacio poroso calculado a partir de densidades (aparente y de partícula) con el obtenido directamente en análisis de imágenes en secciones delgadas; y 3) Analizar el efecto de la combinación Fc:P con un tamaño de partícula (1–2 mm), sobre variables respuesta en plántulas de lechuga var. Summertime.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los materiales individuales utilizados fueron: Fibra de coco (Fc), Tezontle (T) y Pómez (P), en dos tamaños 1–2 y 2– 3.36 mm, el cual se reporta como 2–3 mm y turba (Tu) a granel como testigo. Las mezclas de los materiales fueron: Fc:T y Fc:P, a diferentes proporciones: 0–100, 75:25, 50:50, 25: 75 y 100:0 v/v.

Propiedades físicas

Análisis micromorfológico

Todas las muestras de mezclas de materiales se depositaron en tubos de PVC de 7.5 cm de largo y 5.5 cm de diámetro; después se secaron al aire y se impregnaron con resina poliéster insaturada y monómero de estireno en una relación 7:3. La elaboración de las secciones delgadas de mezclas y materiales individuales se basó en Murphy (1986). Posteriormente, se describieron con base en Bullock et al. (1985) y Stoops (2003) utilizando un microscopio petrográfico. Se describió la distribución básica de las partículas (aleatoria, en bandas y agrupada) y el tipo de poros: de empaquetamiento simple (sólo partículas inorgánicas), complejo (partículas orgánicas e inorgánicas) y compuesto (partículas orgánicas); además, de fisuras y vesículas.

Análisis de imágenes

Para cada sección delgada se obtuvieron 9 fotografías microscópicas a 2x (0.6 x 1 cm) de forma sistemática; para ello se dividió la sección delgada en zonas (superior, intermedia y baja) con tres fotografías cada una. Las imágenes obtenidas fueron procesadas en el programa Image Pro Plus versión 5.0. Los pasos fueron los siguientes: se segmentó la imagen para diferenciar el espacio poroso y las partículas; se seleccionó el canal "R" y se activó el tintero para seleccionar las áreas blancas de la imagen, correspondientes a poros. Posteriormente, se registraron los valores del rango (X1 y X2) y se activó el ícono del histograma para obtener el espacio poroso total real, el cual se reporta como EPTr para diferenciarlo del EPT estimado.

Fase de invernadero

Las mezclas de los materiales se probaron con plántulas de lechuga (Lactuca sativa) variedad Summertime, en un invernadero de doble capa de vidrio del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Se usaron cuatro materiales individuales (Fc, P, T y Turba (Tu) como testigo). En el diseño de tratamientos se utilizaron las siguientes proporciones de mezclas (100:0, 25:75, 50:50 y 75:25, 0:100 de Fc:T y Fc:P v/v, respectivamente), y dos tamaños de partícula (1–2 mm y 2–3.36 mm), más la turba empleada como testigo, con un total de 11 tratamientos. La unidad experimental estuvo constituida por 25 plántulas, con cuatro repeticiones (44 unidades experimentales). Se utilizaron charolas de germinación de poliestireno expandido (342 x 70 mm; 23.6 mL de capacidad y de 200 cavidades). Las variables respuestas en plántulas de lechuga fueron: germinación (días y porcentaje), altura, peso de materia fresca aérea (PMFA), peso de la materia seca aérea (PMSA) de la planta, peso de materia fresca de la raíz (PMFR) y peso de la materia seca de raíz (PMSR). El diseño del tratamiento fue en bloques completamente al azar.

La siembra se realizó el 6 de octubre de 2008. Se efectuó un riego de 5 mL por planta por día con un dosificador (dispensette®) para garantizar que cada tratamiento recibiera la misma cantidad de agua. Dos veces por semana se aplicó fertilizante foliar (Bayfoland^®), en una dosis de 2 mL por litro de agua.

Al final del experimento (40 días después de la siembra –dds–) se extrajeron las plántulas de las charolas de germinación para observar el desarrollo y distribución de raíces. Además se valoró la consistencia del cepellón al momento de su extracción (suelta, cuando se desmorona; ligeramente firme, cuando una sola parte se conserva; firme, cuando se mantiene la forma del contenedor). Para obtener el peso de materia fresca se seleccionaron 10 plántulas de cada unidad experimental. Las plántulas se secaron en una estufa a 80 °C, hasta peso constante, para obtener el peso de materia seca. Para conocer la distribución de raíces, se extrajeron tres plantas de cada unidad experimental y se dividió el cepellón en tres partes; se separaron las raíces de cada sección y se obtuvieron los pesos de materia fresca y materia seca.

El análisis estadístico de los datos se realizó con el paquete R versión 2.8.0 (2008–10–20) Copyright (C) 2008. The R Foundation for Statistical Computing.

RESULTADOS

Propiedades físicas/morfológicas

En el Cuadro 1 se puede observar que la Fc (1–2 mm) alcanzó hasta 960 % de humedad gravimétrica, la cual disminuyó drásticamente cuando se mezcló con materiales inorgánicos, como la P con una humedad hasta 140 %. También se puede apreciar que la Fc en mezcla, presenta relaciones directas con EPT y con la retención de humedad e indirectas con Dap, independientemente del tamaño de partícula. Además, la Fc presentó mayor espacio poroso total cuando se mezcló con P (hasta 88 %). La retención de humedad también varió con el tamaño de partícula; por ejemplo, cuando la Fc se mezcló con P, su contenido gravimétrico fue hasta 20 % más en partículas de 2–3 mm, en comparación con las partículas de 1–2 mm.

En cuanto al EPT estimado, se encontró que los valores pueden ser hasta 22 % más altos que el EPTr, obtenido a partir del análisis de imágenes (valores promedio). Además, los valores de EPT generalmente corresponden a los valores máximos del espacio poroso determinado directamente en sección delgada.

También en el análisis de imágenes se observó que el espacio poroso puede variar en las diferentes mezclas, por lo que se analizó la desviación estándar (Ds) entre los valores máximos y mínimos del porcentaje de porosidad. En relaciones de Fc menores de 50, ya sea con P o T v/v, se presenta una Ds menor de 10; en tanto que, en relaciones de presentó de 75:25 v/v se incrementó hasta 14.8.

Con el análisis micromorfológico se apreció que la Fc presenta poros de empaquetamiento compuesto (Figuras 1a y 2a) y poros intra–partícula de diferente tamaño. En partículas de Fc de 1–2 mm, dominan los poros entre 1–100 µm (66 %); mientras que en partículas de 2–3 mm, predominan los poros entre 100–300 µm (72 %).

Cuando la Fc se mezcló con materiales inorgánicos se formaron macroporos de empaquetamiento complejo (Bullock et al., 1985) (Figuras 1bcd y 2bcd) y las partículas se distribuyeron de manera aleatoria (sobre todo en las relaciones menores de 50). La desviación estándar del EPT obtenido en sección delgada fue menor de 5, lo que significa que el espacio poroso entre partícula es similar. Cuando se incrementó la relación de Fc (hasta 75) en cualquiera de los materiales inorgánicos, el sistema poroso es más complejo ya que las partículas se distribuyeron en bandas como resultado de sus diferencias en densidad (Figuras 1d y 2d). Esas mezclas se identificaron poros de empaquetamiento compuesto (cuando domina Fc; Figuras 1d y 2d), poros de empaquetamiento complejo (cuando se presenta la Fc con el T o P; Figuras 1 y 2 b, c y d) y fisuras (entre las capas de los diferentes materiales). Esta heterogeneidad en el sistema poroso de la sección delgada coincide con incrementos de la desviación estándar (hasta 14.8) y del porcentaje de poros; por ejemplo, en la mezcla Fc:P de 1–2 mm, puede presentar espacio poroso de 41 % hasta 88 % (Cuadro 1).

Los poros de los materiales inorgánicos son de empaquetamiento simple, aunque también ocurren poros vesículas intra–partícula. En el tezontle, las vesículas son esféricas no conectadas; mientras que, en la piedra pómez son alargadas interconectadas. Los poros vesícula son característicos de los materiales volcánicos con alto contenido de gases y vapor de agua, por lo que se indica que son poros ocluidos (Pape y Lagger, 1994).

En la Figura 3, se reportan las curvas de retención de agua de las diferentes mezclas de los materiales estudiados. En términos generales, estas curvas muestran un comportamiento parecido cuando se comparan las distintas proporciones para las mezclas y los materiales individuales, sin importar sus diámetros. Las mezclas que retienen la mayor cantidad de humedad volumétrica son las 75:25 (hasta 98 %), seguido por las de 50:50 (60–82 %) de Fc:P o Fc:T. Las que retienen menor cantidad de humedad son los materiales inorgánicos puros (entre 55 y 70 %; T y P respectivamente); aunque los materiales y mezclas con diámetros de 2–3 mm retienen una cantidad de humedad ligeramente mayor.

Cuando se relacionó el porcentaje y tamaño de los poros con el agua retenida a diferentes tensiones de columna de agua, se encontró que las mezclas con mayor número de poros dentro y entre partículas e interconectados (mezclas de 75 y 25 Fc: T o P, partículas 2–3 mm), retienen más agua; contrariamente a las mezclas donde ocurren macroporos (empaquetamiento simple y compuesto), como en los materiales inorgánicos puros, donde la retención de agua fue menor.

Ensayo en invernadero

Los resultados de las variables respuesta en plántulas de lechuga se presentan en el Cuadro 2. Se encontraron diferencias estadísticas en las mezclas con mayor contenido de material orgánico (75:25 o 100 %), sobre todo con la turba cuya emergencia disminuyó drásticamente (hasta 11%). En las otras proporciones, no se encontraron diferencias significativas.

Las mezclas 75:25 de Fc, con cualquiera de los materiales inorgánicos, presentaron los más altos valores en PMFA, PMFR y PMSA y PMSR, a excepción de la altura de la planta, mismos que fueron estadísticamente diferentes al testigo. En la turba, las plántulas de lechuga presentaron la mayor altura; sin embargo, éstas acamaron debido a que los tallos y las hojas crecieron delgados y alargados.

En T se presentaron los valores más bajos en las variables PMFA, PMFR y PMSR; mientras que, en la P pura ocurrió la menor altura con una media de 5.06 cm. Los tratamientos Fc:P 75:25 y Fc:T (50:50 y 75:25), mostraron los valores más altos de peso de materia fresca de hoja; mientras que, en T puro los valores fueron los más bajos. Finalmente, los mejores tratamientos en cuanto al PMSA, correspondieron a Fc–P 25:75 y Fc:T 75:25 (con medias de 0.060 y 0.059 g·planta^–1, respectivamente); en tanto que, las variables PMFR y PMSR ocurrieron en los tratamientos Fc:T o Fc:P con proporción 75:25.

En la Figura 4, se ejemplifica el efecto de las mezclas (Fc:P), a diferentes proporciones de materiales orgánicos/ inorgánicos de 1–2 mm de diámetro, sobre el crecimiento de las raíces y calidad de cepellón. La mezcla 75Fc:25T presentó la mejor calidad del cepellón (Figura 4a), reflejada en una consistencia firme y distribución radical homogénea, pero con abundantes pelos radicales en la superficie (Figura 4d). En las demás combinaciones o materiales puros, el cepellón presentó consistencia suelta o ligeramente firme, con pocas raíces gruesas y ausencia de pelos radicales (Figuras 4b y c). En el caso de la turba, las raíces se concentraron en la superficie.

DISCUSIÓN

La variación en tamaño de partícula genera propiedades físicas diferentes (Verdonck y Demeyer, 2004; Anicua et al., 2009) y cuando se mezclan materiales de naturaleza diferente, sus propiedades físicas y micromorfológicas se hacen aún más complejas. Esto se debe a que los materiales orgánicos e inorgánicos presentan diferentes tipos de poros con diferentes funciones (Pape y Lagger, 1994), por lo que sus propiedades varían en función de la proporción en la que se mezclen.

En cuanto a la humedad volumétrica, la disminución en el tamaño de partícula (1–2 mm), tanto los materiales orgánicos como inorgánicos, reducen su capacidad de retención de agua, ya que su espacio poroso total también disminuye (Anicua et al., 2009).

Cuando se combinan las partículas orgánicas e inorgánicas de un mismo diámetro, se forman poros de empaquetamiento complejo (Bullock et al., 1985), y las propiedades físicas se relacionan con la proporción de cada tipo de partícula (más almacenamiento de agua a mayor contenido de Fc y mayor percolación a mayor contenido de T o P), de ahí que se presente una relación directa con la humedad gravimétrica en cualquiera de los tamaños analizados. Bunt (1984) menciona que si se desea incrementar la capacidad de aire de un sustrato se deben agregar en la mezcla materiales inorgánicos gruesos; sin embargo, este autor no consideró que las partículas inorgánicas también pueden almacenar humedad. En cuanto a la relación no directa entre la retención de agua y la proporción de materiales orgánicos/inorgánicos, se debe a que la cantidad de poros cerrados no siempre están totalmente ocupados por agua (Vence, 2008). Las mezclas 75:25 de Fc con P y T retienen la mayor cantidad de agua (98 %), incluso mayor que la Fc pura, ocasionada por la presencia de bandas de materiales, un sistema heterogéneo de poros y empaquetamiento cerrado de partículas (Figura 1i). Este tipo de relaciones de partículas y poros disminuyen el flujo del agua (Stoops, 2010). Caso contrario ocurrió cuando sólo se presenta un tipo de macroporo (ya sea simple o compuesto) donde la percolación de agua fue mayor (hasta 45 % P), como en el caso de las mezclas con proporciones menores de 50, de cualquier material y en materiales puros. La distribución aleatoria de las partículas y la continuidad de los poros generaron condiciones para mayor percolación de agua (Pape y Lagger, 1994).

En cuanto al espacio poroso, el EPTr, medido directamente en sección delgada, fue 20 % menor que la EPT estimada. Esta diferencia puede ser importante para la interpretación de la retención y liberación de agua en un sustrato. En la mayoría de las investigaciones de las propiedades físicas de los sustratos, la porosidad no se obtiene de manera directa, sino que se calcula (Horn y Baumgartl, 2000). Por ejemplo, en la curva de liberación de agua propuesto por De Boodt et al. (1974), se inicia con un valor calculado y si éste está sobre o subestimado, repercutirá en todo lo proyectado y en los porcentajes de agua fácilmente disponible. Además, los valores de la retención de humedad no dicen nada con respecto al tamaño de los poros (Vence, 2008), lo que si se obtiene con el análisis de las secciones delgadas. El análisis de imágenes permite no sólo determinar la forma y conectividad de los poros, sino además, cuantificarlos y tener un mejor entendimiento de las propiedades físicas de los materiales (Stoops, 2010), en cuanto a la relación agua/aire. No obstante, es necesario que se lleven a cabo un mayor número de análisis (más imágenes) en un mayor número de secciones delgadas, con el propósito de lograr un conocimiento más completo de las mezclas de materiales en la formulación de sustratos.

Finalmente, las mejores variables respuesta en plántulas de lechuga se presentaron en las mezclas 75:25 de Fc con T o P, en donde ocurren alta capacidad de retención de humedad gravimétrica (240 %) y volumétrica (98 %), y un espacio poroso total de 88 % (Cuadro 1). De acuerdo con Ansorena (1994), estas son las condiciones óptimas para el desarrollo de los cultivos. Asimismo, la presencia de poros heterogéneos (de almacenamiento y percolación), generaron condiciones que favorecieron el desarrollo radicular, lo que permitió mantener la integridad del cepellón y su fácil extracción del contenedor (Landis, 1990; Quesada y Méndez, 2005). Además, la diferenciación de raíces, raíces finas y pelos radicales en la superficie del cepellón (donde domina la Fc) y raíces medias en la base (cuando domina el T o P; Figura 4b), pudo deberse a las diferencias en retención de humedad de cada una de ellas. Se recomienda estudiar más a detalle este fenómeno, ya que las condiciones de retención de humedad y percolación en cada una de las bandas, provocaron la expresión de los diferentes tipos de raíces.

En la turba y en las mezclas de fibra de coco con una relación de 50 o menos y materiales inorgánicos puros (P o T), con un tamaño de partícula (1–2 mm), las variables respuestas de las plántulas de lechuga variaron. Como se mencionó anteriormente, esto puede deberse a la dominancia de un solo tipo de poros (micro o macro), los cuales tienen diferente función (Pape y Lagger, 1994); además, la isotropía del espacio poroso y la distribución básica aleatoria de las partículas generaron mayor percolación. Estos rasgos constituyeron una limitante en el desarrollo de las plántulas de lechuga, debido a que presentaban o mayor saturación (donde limita la respiración de la planta), o percolación (que originó déficit de agua), ya que los riegos de 5 mm que se aplicaron diariamente a cada tratamiento fue insuficiente.

CONCLUSIONES

Cada tamaño de partícula y proporción de mezcla (orgánica/inorgánica) presenta diferentes tipo de poros (empaquetamiento simple, compuesto, complejo, fisuras y vesículas), tamaños (macro y micros) y frecuencia de poros; sus partículas se distribuyen de manera aleatoria y en bandas. Estos rasgos están directamente relacionados con la retención de humedad de las diferentes mezclas: mayor retención a mayor contenido de fibra de coco, mayor percolación en materiales inorgánicos. En mezclas de materiales, es el arreglo de las partículas que determina el almacenamiento o percolación de agua.

Las mejores variables respuesta de lechuga se obtuvieron con la mezcla 75:25, Fc:T o Fc:P, con un mismo tamaño de partícula (1–2 mm), la cual favoreció una mayor capacidad de retención de humedad, un sistema de poros heterogéneo o anisotrópico (poros de empaquetamiento complejo) y un patrón de distribución en bandas que permitieron almacenamiento y percolación de agua. En contraste, el resto de las mezclas con sistema de poros homogéneo o isotrópico, ya sea de poros de empaquetamiento simple o compuesto y una distribución básica aleatoria de partículas, presentaron o mayor retención de humedad o percolación, condiciones que limitaron el crecimiento de las plántulas.

La micromorfología puede ser útil para comprender el comportamiento de las propiedades físicas de los sustratos al determinar directamente el tipo, tamaño y continuidad de los poros, características que afectan la disponibilidad de agua–aire.

LITERATURA CITADA

ANICUA, S. R.; GUTIÉRREZ C., M.C.; SÁNCHEZ G., P.; ORTIZ S., C.; VOLKE H., V. H.; RUBIÑOS P., J. E. 2009. Tamaño de partícula y relación micromorfológica en propiedades físicas de perlita y zeolita. Agricultura Técnica en México 35(2): 147–156.         [ Links ]

ANICUA, S. R.; GUTIÉRREZ, C. M. C.; SÁNCHEZ, G. P. 2008. Physical and micromorphological properties of organic and inorganic materials for preparing growing media. Acta Hort. 779: 577–582.         [ Links ]

ANSORENA, M. J. 1994. Sustratos, propiedades y caracterización. Mundi Prensa. Madrid, España. 172 p.         [ Links ]

BEARDSELL, D. V.; NICHOLS, D. G.; JONES, D. L. 1979. Physical properties of nursery potting–mixtures. Scientia Horticulturae 11: 1–8.         [ Links ]

BRADY, N. C; WEIL, R. R. 1999. The nature and properties of soil. Ed. Prentice Hall. New Jersey. United States of America. 881 p.         [ Links ]

BUI, E. N. 1990. Applications of image analysis to soil micromorphology. USDA–ARS, Southern Piedmont Conservation Research Center, P.O. Box 555, Watkinsville, GA 30677 U.S.A.         [ Links ]

BULLOCK, P.; FEDEROFF, N.; JONGERIUS, A.; STOOPS, G.; TURSINA, T. 1985. Handbook for soils thin section description. Wayne Research Publications, England. 152 pp.         [ Links ]

BUNT, A. C. 1984. Physical properties of mixtures pf peat and minerals of different particle size and bulk density for potting substrates. Acta Hort. 150:143–154.         [ Links ]

BURÉS, S. 1997. Sustratos. Ediciones Agrotécnicas. Madrid, España. 342 p.         [ Links ]

CABRERA, R. I. 1999. Propiedades, uso y manejo de sustratos de cultivo para la producción de plantas en maceta. Revista Chapingo. Serie Horticultura 5: 5–12.         [ Links ]

CRAWFORD, J. W.; MATSUI, N.; YOUNG, I. M. 1995. The relation between the moisture release curve and the structure of soil. Europ. J. Soil Science 46:369–375.         [ Links ]

DE BOODT, M.; VERDONCK, O.; CAPAERT, I. 1974. Method for measuring the waterrelease curve of organic substrates. Acta Hort. 37: 2054–2062.         [ Links ]

HILLER, D.; 1998. Environmental Soil Physics. Academic Press. San Diego, C.A. 771 pp.         [ Links ]

HORN, R.; BAUMGARTL, T. 2000. Dynamic properties of soils. A19–A46. In: Handbook of Soil Science (Summer, M. E. End. In Chief). CRC Press. Washington, D. C.         [ Links ]

JONGERIUS, A.; SCHOONDERBEEK, S.; JAGER, A. 1972. The application of the Quantimet 720 in soil micromorphology. The Microscope 20:243–254.         [ Links ]

LANDIS, T. D. 1990. Growing media. In LANDIS, T.D.; TINUS, R. W.; McDONAL, S. E.; BARNETT, J. P. The container tree nursery manual, Volume 2. Agric. Handbook. 674. Washington, DC; U.S. Department of Agriculture, Forest Service: 41–87.         [ Links ]

LEMAIRE, F. 1995. Physical, chemical and biological properties of growing medium. Acta Hort. 39: 273–284.         [ Links ]

MARCELINO, V.; CNUDDE, V. VAN STEELAND, S.; CARO, F. 2007. An evaluation of 2d–imagen analysis techniques for measuring soil microporosity. European Journal of Soil Science 58:133–140.         [ Links ]

MORAN, C. J.; MCBRADNEY, A. B.; KOPPI, A. J. 1989. A rapid method or analysis of macropores structure. I. Specimen preparation and digital binary image production. Soil Sci. Soc. Am. J. 53:921–928.         [ Links ]

MURPHY, C. P., 1986. Thin sections preparation of soil and sediments. AB Academic Publishers Berkhamsted. Great Britain.         [ Links ]

OR, D.; WRAITH, J. M. 2000. Soil water content and water potentional relationships. A–53 – A83 pp. In Handbook of soil Science. SUMMER, M.E. (ed). CRC press. Wastington, D.C.         [ Links ]

OROZCO, R.; MARFA, O.; BURÉS, S. 1995. Water status of graded perlites. Acta Hort. 401: 137–144.         [ Links ]

PAPE, TH.; LAGGER, D. 1994. Manual for soil description and classification. Departament of Soil Science and Geology. Wageningem Agricultural University. Wageningem, The Netherlands.         [ Links ]

PAPE, TH.; LAGGER, D. 1994. Manual for soil descriptions and classification. Department of Soil Science and geology. Wageningen Agricultural University. Wageningen, The Netherlands.         [ Links ]

QUESADA, R. G.; MÉNDEZ, S. C. 2005. Evaluación de sustratos para almácigos de hortalizas. Agronomía Mesoamericana 16 (002): 171–183.         [ Links ]

SEGURA–CASTRUITA., M. A.; PRECIADO–RANGEL, P.; GONZÁLEZ–CERVANTES, G.; FRÍAS–RAMÍREZ, J. E.; GARCÍA–LEGASPI, G.; OROZCO–VIDAL, J. A.; ENRÍQUEZ–SÁNCHEZ, M. 2008. Adición de material pomáceo a sustratos de arena para incrementar la capacidad de retención de humedad. INTERCIENCIA. 33: 923–928.         [ Links ]

SEGURA C., M. A.; RAMIREZ S., A. R.; GARCIA L., G.; PRECIADO R., P.; GARCIA H., J. l.; YESCAS C., P.; FORTIZ H., M.; OROZCO V., J. A.; MONTEMAYOR T., J. A. 2011. Desarrollo de plantas de tomate en un sustrato de arena–pómez con tres diferentes frecuencias de riego. Revista Chapingo Serie Horticultura 17(Especial 1): 25–31, 2011.         [ Links ]

STOOPS, G. 2003. Guidelines for analysis and description of soil and regolith thin sections. Soil Science Society of America, Inc. Madison, Wisconsin, USA. 183 p.         [ Links ]

STOOPS, G. 2010. Micromorphology as a tool in soil and regolith studies 1–8 p. In Interpretation of micromorphological features of soils ansregoliths. G. Stoops, V. Marcelino and F. Mees (eds). Elsevier, Amsterdam, The Netherlands.         [ Links ]

THE R FOUNDATION FOR STATISTICAL COMPUTING. 2008. R. Versión 2.8.0. ISBN 3–900051–07–0.         [ Links ]

VARGAS T., P.; CASTELLANOS R., J. Z.; MUÑOZ J., J.; SANCHEZ, P.; TIJERINA CH., L.; LOPEZ R., R. MA.; MARTINEZ S., C; OJODEAGUA A., J.L. 2008. Efecto del tamaño de partícula del tomate sobre algunas propiedades del tezontle en Guanajuato, México Agricultura Técnica en México 34: 323–331.         [ Links ]

VENCE, l. B. 2008. Disponibilidad de agua–aire en sustratos para plantas. Ciencia del Suelo (Argentina) 26:105–114.         [ Links ]

VERDONCK, O. R.; PENINCK, R.; DE BOODT M. 1984. The physical properties oF different horticultural substrates. Acta Hort. 150:155–167.         [ Links ]

VERDONCK, O.; DEMEYER, P. 2004. The Influence of the particle sizes on the physical properties of growing media. Acta Hort. 644: 99–101.         [ Links ]

TAMARI, S.; SAMANIEGO M., D.; BANDAL, E. R.; ORDAZ CH., V. M. 2005. Particle density of volcanic scoria determined by water pycnometry. Geotechnical Testing Journal 28:1–6.         [ Links ]