Vegetative, reproductive and fruit yield characteristics of "poblano" pepper landraces

Rocío Toledo–Aguilar¹; Higinio López–Sánchez^2*; Pedro Antonio López²; Juan de Dios Guerrero–Rodríguez²; Amalio Santacruz–Varela³; Arturo Huerta–de la Peña²

¹ Estudiante de Maestría en Ciencias, Estrategias para el Desarrollo Agrícola Regional. Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. km 125.5 Carretera Federal México–Puebla. Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla. C. P. 72760. MÉXICO.

² Colegio de Postgraduados Campus Puebla. km 125.5 Carretera Federal México–Puebla. Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, México. C. P. 72760. Correo–e: higiniols@colpos.mx (*Autor para correspondencia).

³ Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. km 36.5 Carretera Federal México–Texcoco. Montecillo, Estado de México. C.P. 56230. MÉXICO.

Recibido: 3 de mayo, 2010.
Aceptado: 12 de septiembre, 2011.

Resumen

El chile "poblano" (Capsicum annuum L.) constituye una fuente de alimento y de ingresos para las familias rurales de la región de la Sierra Nevada de Puebla, México. Sin embargo, en los últimos años se ha observado una reducción en sus rendimientos y en su superficie sembrada, debido a factores como variedades, heladas, plagas y enfermedades, entre otros, lo que puede llevar a pérdida de su diversidad genética. Pese a lo anterior, poco se ha investigado para solucionar su problemática actual. El objetivo de este estudio fue evaluar las características vegetativas, reproductivas y de rendimiento de fruto de un grupo de variedades nativas de chile poblano de la Sierra Nevada de Puebla y seleccionar variedades nativas para un mejoramiento genético posterior. Se estudiaron 49 variedades en un diseño experimental látice triple 7x7 en dos localidades. De acuerdo con el análisis combinado, las variables que presentaron diferencias estadísticas significativas entre variedades fueron días a floración (70 a 96), fructificación (78 a 109), altura (37.9 a 56.8 cm) y ancho (24.1 a 44.3 cm) de planta, densidad de ramificación (5.7 a 6.8), peso (4.7 a 24.8 g) y número (2.2 a 7.2) de frutos. El grupo de variedades que integraron el 20 % superior obtuvo rendimientos de fruto fresco que fluctuaron entre 7.4 y 9.6 t·ha^–1. La existencia de diversidad morfológica en las variedades nativas de chile poblano, manifestada a través de las variables evaluadas, podría ser incorporada en programas de conservación de diversidad y mejoramiento genético.

Palabras clave: Capsicum annuum L., variables morfológicas, rendimiento, Puebla, México.

Abstract

Besides its cultural importance, poblano pepper is a source of income and food for rural families of the region of Sierra Nevada in Puebla, Mexico. However, poblano pepper yield and cultivated land have decreased in the last year, due to factors as: landraces, frosts, pests and diseases, among other issues, which could lead to loss of genetic diversity. Nonetheless, little research has been done to solve its current problematic. Thus, the aim of this study was to evaluate the vegetative, reproductive and fruit yield characteristics of the native variety of poblano pepper from the region of Sierra Nevada in the state of Puebla, and to choose local cultivars for further breeding. A group of 49 landraces were evaluated using a triple 7x7 lattice design in two localities. According with the combined analysis, the traits that had significant differences among varieties were days to flowering /70 to 96), days to fructification (78 to 109), plant height (37.9 to 56.8 cm), plant width (24.1 to 44.3 cm), branching density (5.7 to 6.8), fruit weight (4.7 to 24.8 g) and fruit number (2.2 to 7.2). The 20 % outstanding varieties had fresh fruit yield that ranged between 7.4 and 9.6 t·ha^–1. The existence of morphological diversity in local poblano pepper landraces, expressed through the tested characteristics, could be integrated into plant diversity preservation and breeding programs.

INTRODUCCIÓN

El chile (Capsicum annuum L.) es la segunda hortaliza de mayor importancia en México (Acosta y Chávez, 2003), país que es considerado como su centro de domesticación y de diversidad genética (Pickersgill, 1971; Long–Solís, 1986; MacNeish, 1995; Hernández–Verdugo et al., 1999). Dentro del género Capsicum, esta especie tiene la mayor importancia económica (Hernández–Verdugo et al., 1999), ya que por su diversidad de usos y gran variación morfológica se encuentra difundida por todo el mundo (Ulloa, 2006). Sin embargo, pocos son los estudios de variabilidad genética que se han realizado en México (Pozo et al., 1991).

Capsicum annuum L. presenta gran variedad de tipos (Acosta y Chávez, 2003), uno de los cuales es el chile "poblano" o "mulato", que por ser ingrediente básico de platillos tradicionales tiene gran importancia gastronómica, económica y social en Puebla (Rodríguez et al., 2007). Los estados de Guanajuato, Jalisco y Puebla son los productores más importantes de este cultivo, sobresaliendo en este último los alrededores de San Martín Texmelucan (Long–Solís, 1986).

Existen reportes por la SAGARPA (2008) que en el periodo de 1997 a 2008 en Puebla hubo una reducción de la superficie sembrada dedicada a este cultivo (14 %), así como el rendimiento por hectárea (34 %), por lo que ese estado podría dejar de ser un importante productor de este chile; adicionalmente, Rodríguez et al. (2007) mencionan que en la última década los rendimientos han disminuido de 25 t·ha^–1 a 10 t·ha^–1; estas pérdidas han sido causadas principalmente por la presencia de enfermedades fúngicas, bacterianas y por nemátodos, además de plagas, heladas y por la falta de paquetes tecnológicos apropiados que atiendan las necesidades del cultivo en la región.

Por lo anterior, para coadyuvar a solucionar la problemática de producción de chile poblano en la región, es necesario recurrir a la diversidad genética existente, ya que se ha reportado que por medio del contenido de alelos favorables en las poblaciones cultivadas y silvestres (Krishnamurthy y Sahagún, 1991) se puede tratar de mejorar genéticamente cultivos como el chile poblano. Por lo tanto, es necesario conocer la diversidad morfológica y el potencial agronómico de las variedades nativas de chile poblano, aspectos que han sido poco estudiados.

Ya se han realizado otros estudios, como el de Latournerie et al. (2002), donde se estudiaron caracteres morfológicos en C. annuum y C. chinense con el fin de generar elementos de apoyo para la conservación in situ de las especies en los campos de los agricultores, detectando alta variabilidad a tres niveles, entre y dentro de especies, y dentro de morfotipos o variedades criollas. De la misma manera, Medina et al. (2006) evaluaron poblaciones de C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens, C. pubescens mediante caracteres morfológicos y agronómicos, en las cuales también se encontró variación intra e interespecífica. En dicho estudio las poblaciones de C. annuum presentaron amplia variabilidad, tanto en variables cuantitativas (ancho de planta, ancho y peso de fruto, días a floración y fructificación) como en variables cualitativas (densidad de ramificación, hábito de crecimiento y macollamiento), con gran potencial para ser manipuladas por los programas de fitomejoramiento; sin embargo, el chile poblano no fue incluido, ya que sólo se contó con una accesión de México, la cual correspondió a C. frutescens. Existe, por tanto, un desconocimiento acerca de la variación de caracteres morfológicos y agronómicos de las variedades nativas de este tipo de chile.

Este estudio se planteó con la finalidad de sentar bases para la generación de tecnología encaminada a contribuir a solucionar la problemática del chile poblano de la Sierra Nevada del estado de Puebla. El objetivo fue evaluar la diversidad morfológica de un grupo de variedades nativas de chile poblano mediante el uso de descriptores vegetativos, reproductivos y rendimiento de fruto, con la meta de definir un grupo de poblaciones que sean la base para programas de mejoramiento genético.

Material vegetal

La colecta de semilla se realizó en 10 municipios de la región de la Sierra Nevada del estado de Puebla, México, ubicados al oeste del estado en un área comprendida entre los paralelos 19° 02' y 19° 28' de latitud norte y los meridianos 98° 15' y 98° 40' de longitud oeste. Se obtuvieron 100 g de semilla de 43 variedades nativas de chile poblano de esta región. La semilla fue proporcionada por agricultores, quienes la tomaron de la que ellos utilizan para la siembra del siguiente año, misma que obtienen seleccionando los frutos de mayor tamaño, mejor aspecto y libres de enfermedades. Las variedades fueron evaluadas utilizando como testigos a dos variedades de chile "loco" de la misma región, una variedad de chile "miahuateco" de Santiago Miahuatlán, Puebla, que se cultiva en condiciones ambientales diferentes a las de la Sierra Nevada y de aspecto parecido al chile poblano, además de una variedad de chile ancho de Zacatecas, México, y del híbrido comercial "Doroteo" de la empresa Ahern Internacional de México S.A. de C. V.

Producción de plántula

Antes de la siembra se aplicó una solución de KNO₃ al 0.2 % a las semillas para romper la latencia, y el fungicida Pentacloronitrobenceno 30 % + Disulfuro de tetrametil tiuram 30 %, con la dosis 1.6 g para 1000 semillas, para prevenir el ataque de hongos. La siembra se realizó el 10 de marzo de 2008 en charolas de unicel de 200 cavidades. El sustrato utilizado fue una mezcla de tierra de monte y peat moss mezcla III TBK® (1:1). Las charolas, cubiertas con plástico, fueron colocadas en invernadero para la producción de plántula. Cuando éstas emergieron se les aplicó diariamente un fertilizante foliar con la fórmula 20–5–5, a dosis de 1 g·L^–1 de agua, y cada 15 días el fertilizante con fórmula 12–5–14 y micronutrientes, a dosis de 1.2 g·L^–1 de agua.

Localidades de evaluación, diseño y unidad experimental

Las variedades se evaluaron en terrenos de agricultores cooperantes. Las localidades fueron a) Colonia Cháhuac, municipio de Domingo Arenas, Puebla, ubicado a 19° 08' de latitud norte y a 98° 27' de longitud oeste, con un clima templado subhúmedo con lluvias en verano C(w), a una altitud de 2,440 m, y b) San Lorenzo Chiautzingo, Puebla, ubicado a 19° 12' de latitud norte y a 98° 28' de longitud oeste, con clima templado subhúmedo con lluvias en verano C(w), a una altitud de 2,360 m (INEGI, 2008). Los datos de temperatura y precipitación se obtuvieron de la estación meteorológica de San Juan Tlale, Huejotzingo, Puebla, donde se reportó una precipitación anual de 972.1 mm, temperatura máxima de 22.9 °C, mínima de 7.1 °C y media de 14.6 °C (CONAFUPRO, 2009). Las variedades se establecieron en un diseño experimental látice 7x7 con tres repeticiones en cada localidad. La unidad experimental constó de un surco de 4.2 m de longitud y 0.8 m de anchura, con dos plantas cada 0.35 m, para un total de 26 plantas por unidad experimental.

Manejo agronómico

El trasplante se realizó a 68 y 77 días después de la siembra en la colonia Cháhuac y en San Lorenzo Chiautzingo, respectivamente. Se trasplantaron tres plantas por mata con la finalidad de dejar dos después del establecimiento de las plantas.

El cultivo se condujo en condiciones de "punta de riego", que implica aplicar riego después del trasplante hasta que se establezcan las lluvias.

Se aplicó un insecticida (Lambdacihalotrina) en cantidades de 0.75 ml·L^–1 de agua para controlar la mosquita blanca (Bermisia tabaci). Además, se aplicaron los fungicidas preventivos Propamocarb clorhidrato y Carbendazim cada mes a dosis de 5 y 0.6 g·L^–1 de agua, respectivamente, y los fungicidas curativos Oxicloruro de cobre, Metalaxil–M + clorotalonil y Metalaxil con una dosis de 10 g, 2.5 g y 10 ml·L^–1 de agua, respectivamente. También se aplicaron Micronutrientes y fitohormonas a dosis de 1 L·ha^–1 en floración para evitar aborto.

El manejo de los experimentos durante todo el periodo de cultivo correspondió a las prácticas que tradicionalmente realizan los agricultores en la región. Cabe mencionar que a mediados de noviembre del año de evaluación se presentó una helada que detuvo el crecimiento de las plantas, terminando así con el ciclo del cultivo.

Variables respuesta

El registro de los caracteres evaluados se realizó de acuerdo al manual de descriptores para Capsicum (IPGRI et al., 1995):

a) Caracteres vegetativos, promedio de cinco plantas: altura de planta, tomada desde el suelo hasta el punto más alto de la planta (cm); ancho de planta, considerando la distancia entre los dos puntos extremos de la planta (cm); densidad de ramificación, registrada como escasa, intermedia y densa (3, 5 y 7, respectivamente);

b) Caracteres reproductivos: días a floración, contados desde el trasplante hasta que el 50 % de las plantas tuvieron por lo menos una flor abierta; días a fructificación, contados desde el trasplante hasta que el 50 % de las plantas tuvieron frutos en la primera bifurcación;

c) Componentes de rendimiento, promedio de 10 frutos: peso de fruto (g); ancho de fruto, medido a un tercio de la base (mm); longitud de fruto, medido desde la base hasta el ápice (mm); además de número total de frutos por planta; y rendimiento de fruto fresco mediante la ecuación:

Rha = Rfpp × 7.8

]]> Donde:

Rha= rendimiento de fruto fresco (t·ha¹);

Rfpp= rendimiento de fruto fresco por planta (g);

77.38= factor por concepto de densidad de población.

Las variedades se clasificaron en tres grupos de precocidad definidos con base en los días a fructificación obtenidos para definir patrones varietales, concepto útil para el mejoramiento genético de variedades nativas (Gil–Muñoz et al., 2004).

Análisis estadístico

En el análisis individual de los experimentos para cada localidad no se encontró mayor eficiencia en el diseño como látice respecto al análisis como bloques completos al azar; por lo que, para simplificar la interpretación de los resultados del análisis combinado, se decidió realizar éste mediante el diseño de bloques completos al azar. Además y con la finalidad de resaltar el grupo superior de variedades, y no con el propósito de definir grupos similares dentro del total de variedades, se realizó una prueba de comparación de medias mediante la prueba de Diferencia Mínima Significativa (DMS), con nivel de probabilidad de 5 %, y se estimaron las correlaciones de Pearson entre rendimiento y las variables evaluadas, utilizando el programa SAS versión 9.0 (Statistic Analysis System Institute, 2002); para el caso de las variables días a floración y fructificación la DMS se sumó al valor mínimo obtenido, debido a que un menor valor (mayor precocidad) es lo más deseable con fines de selección de variedades.

Adicionalmente, se utilizó el Modelo propuesto por Muñoz (1990) que permite evaluar el comportamiento y seleccionar variedades en una microrregión. Este modelo considera en primera instancia el rendimiento promedio de las variedades en el análisis combinado, y posteriormente considera los rendimientos que se ubican dentro del 20 % superior, los cuales se llevan a una gráfica para detectar visualmente aquellas variedades con mayor estabilidad entre las localidades, además del mayor rendimiento. En el concepto de estabilidad propuesto por Eberhart y Russell (1966) se analiza el comportamiento de una variedad en muchos ambientes contrastantes; en esta investigación no se utilizó dicha propuesta, ya que en este caso se buscó conocer el comportamiento de las variedades en una microrregión o nicho ecológico. Las variedades más estables, entonces, fueron aquellas que mostraron rendimientos más similares entre las localidades del estudio, cuya línea en la figura presentó una menor pendiente. Estas serán las variedades a utilizar en futuros programas de mejoramiento genético.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 1 se muestra el análisis de varianza combinado de las variables evaluadas. Para el factor de variación localidades, solamente altura de planta no fue significativa. En el factor variedades, sólo las variables ancho y longitud de fruto no presentaron significancia estadística. La interacción de las variedades con las localidades mostró significancia únicamente en las variables reproductivas. Al respecto, De Peuw et al. (1991) mencionan que el comportamiento agronómico basado en estudios repetidos en otros ambientes y el conocimiento de los ambientes son útiles para explicar los patrones diferenciales de respuesta de las variedades. Rea y De Sousa–Vieira (2001) mencionan la ventaja de seleccionar variedades que tengan buen comportamiento en varios ambientes; sin embargo, esto no siempre es posible debido a la interacción genotipo–ambiente (GA), ya que reduce las posibilidades de la selección de variedades.

La gran diversidad morfológica presente en las variedades nativas de chile poblano, indicada por las diferencias significativas en los caracteres evaluados, puede ser explicada por dos razones: a) a que a pesar de que las poblaciones de chile son de reproducción autógama, se ha reportado la existencia de un porcentaje de polinización cruzada desde 7 hasta 90 % (Djian–Caporalino et al., 2006), porcentaje que depende del área de cultivo, del espaciamiento entre plantas, de la vegetación, de la cantidad de insectos polinizadores y del viento (Pozo, 1983), y b) a que cada uno de los agricultores ha seleccionado su semilla durante años en condiciones ambientales y de manejo agronómico diferente, preservando cada uno de ellos una variedad distinta, al igual que sucede en el caso del maíz (CONABIO, 2008). La importancia de una gran diversidad morfológica en los cultivos es que representa una fuente potencial de variantes, utilizadas por las plantas para desarrollarse en los diferentes ambientes de cultivo y para desarrollar una determinada capacidad homeostática para adaptarse a su entorno (Franco e Hidalgo, 2003).

Caracteres vegetativos

Las medias de las variables vegetativas a través de localidades se muestran en el Cuadro 2. La altura de planta varió desde 37.9 hasta 56.8 cm (18.9 cm), intervalo que representó el 33 % del valor máximo, y en el que la variabilidad estuvo representada por 13 grupos de variedades, con base en las letras de las medias. El ancho de planta presentó mayor amplitud en la variabilidad ya que el intervalo varió desde 24.1 hasta 44.3 cm (20.2 cm), representando el 46 % del valor máximo, donde además se encontraron 15 grupos de variedades. La densidad de ramificación fue la que presentó menor variabilidad ya que el intervalo varió desde 5.7 (dato no mostrado) hasta 6.8, representando el 16 % del valor máximo, donde además sólo se encontraron seis grupos de variedades. El grupo superior en la altura de planta estuvo integrado por ocho variedades, por 11 en el ancho de planta y por 24 en la densidad de ramificación, lo cual indica la posibilidad de mejorar el rendimiento de las variedades nativas para estas características, ya que, por ejemplo, la altura de planta es una característica cuantitativa relacionada con el rendimiento (Sathyanarayanaiah et al., 1991), constatado además por Linares (2004), quien en su estudio encontró que la variedad de chile con mayor rendimiento obtuvo también la mayor altura de planta, por lo que la relación entre rendimiento y altura de planta fue directamente proporcional.

Caracteres reproductivos

La comparación de medias de las variables reproductivas del análisis combinado se muestra en el Cuadro 2. El intervalo de inicio a la floración fue de 70 a 96 días (dato no mostrado) a partir del trasplante, y el de fructificación de 78 a 109 días (dato no mostrado). Gil–Muñoz et al. (2004) utilizaron los días a floración para definir niveles de precocidad; sin embargo, en el caso de cultivos con períodos prolongados de fructificación, esta última es la que debe ser considerada para definir los niveles de precocidad, pues es la característica más importante en el rendimiento de cultivos como chile. Con base en lo anterior, definimos tres niveles de precocidad: variedades precoces (27 %), intermedias (61 %) y tardías (6 %). Las diferencias en los estratos de precocidad fueron de 11 días. La mayoría de las variedades son de precocidad intermedia, resultado apoyado por los análisis de correlación del rendimiento con la floración que fue de –0.553** y de –0.572** con la fructificación, lo que indica que entre más se retrase el inicio de ambas etapas el rendimiento disminuye, ya que se acorta el periodo de crecimiento de fruto, además de que éste puede ser interrumpido por las bajas temperaturas y la presencia de heladas en los valles altos, factores adversos que afectan en mayor intensidad el periodo de fructificación de las variedades tardías, por ser más corto. La importancia de la precocidad se demuestra en este estudio, ya que las variedades de chile poblano de mayor rendimiento fueron las más precoces. En un estudio realizado por Santiago et al. (1998) en Lycopersicum esculentum Mill se encontró que el rendimiento también estuvo asociado a la precocidad, en donde el inicio de la floración fue a los 70 días y el de la fructificación a los 79 días. La importancia de la precocidad en el rendimiento ha sido documentado también en pimiento (Capsicum annuum L.) (De Grazia, 2006), en chile serrano (Capsicum annuum L.) (Sathyanarayanaiah et al., 1991) y en maíz (Bolaños y Edmeades, 1990).

La variabilidad observada en los caracteres reproductivos, de acuerdo con Franco e Hidalgo (2003), está en función de múltiples factores que han influido en la evolución de las poblaciones, tales como el proceso mismo de domesticación, donde el hombre ha ejercido procesos particulares de selección que han permitido la preservación de muchas variantes para incrementar la producción, para facilitar el manejo agronómico o para hacer frente a los factores adversos.

Componentes de rendimiento

Las medias del rendimiento y sus componentes a través de localidades se muestran en el Cuadro 3. El rendimiento tuvo gran variabilidad, ya que fluctuó desde 1.6 hasta 9.6 t·ha^–1. El grupo superior estuvo integrado por 21 variedades, y el rendimiento de las 10 variedades mejores fue desde 7.4 hasta 9.6 t·ha^–1. Las variedades con los rendimientos más bajos fueron el híbrido Doroteo y el miahuateco. El número total de frutos por planta varió desde 2.2 (dato no mostrado) hasta 7.2, cuyo valor máximo correspondió a una de las dos variedades de chile loco; los valores en las 10 mejores variedades variaron desde 3.4 a 5.9. El híbrido Doroteo presentó 4.2 frutos por planta y el miahuateco 3.0. El peso de fruto mostró mayor variabilidad, ya que los datos variaron desde 4.69 hasta 24.8 g. Siete de las mejores 10 variedades obtuvieron pesos de fruto mayores a 18 g, el peso del híbrido fue intermedio y el del miahuateco fue el más bajo.

Con respecto a lo anterior, el mayor rendimiento promedio obtenido por las variedades nativas, con respecto al híbrido, estuvo asociada principalmente a mayor precocidad en la floración (r= –0.553**) y fructificación (r= –0.572**), a mayor número de frutos por planta (r= –0.633**) y a mayor peso de fruto (r= –0.355**), y, aunque no hubo significancia en la correlación, a mayor altura (r= 0.089 NS) y ancho de planta (r= 0.001NS).

Variedades sobresalientes y estables

Las 10 variedades con mayor rendimiento promedio se presentan en la Figura 1. La estabilidad en el rendimiento de plantas ha sido ampliamente aceptada y aplicada (Eberhart y Rusell, 1966; Lin et al., 1986) a cultivos como el maíz (Francis y Kannenberg, 1978), y la papa (Solanum tuberosum) (Tai, 1971), entre otros. En estos estudios se analizó gran número de macroambientes para encontrar los genotipos con mayor estabilidad entre ambientes para hacer recomendaciones a gran escala; sin embargo, en la teoría de los nichos ecológicos o microrregiones, la estabilidad se busca a nivel microrregional, graficando los rendimientos obtenidos en las localidades. Los más estables serán aquellos con rendimientos similares entre localidades de la microrregión. En ese sentido, las variedades 7, 8 y 11 presentaron mayor estabilidad en ambas localidades con rendimiento de 7.5 a 8 t·ha^–1. La variedad 27, además del mayor rendimiento (9.6 t·ha^–1), presentó una estabilidad aceptable, al cambiar su rendimiento de 10.4 a 8.49 t·ha^–1. Las variedades 24 y 30 fueron las más inestables. El híbrido Doroteo presentó buena estabilidad, no obstante, su rendimiento fue muy bajo.

El hecho de que se hayan encontrado variedades nativas con mayor rendimiento que el híbrido comercial y con estabilidad aceptable, indica que existe potencial en las variedades nativas para coadyuvar a solucionar la problemática de la baja producción de chile poblano en la Sierra Nevada del estado de Puebla, mediante la aplicación de métodos de mejoramiento en las variedades sobresalientes.

CONCLUSIONES

En los caracteres vegetativos, el ancho de planta presentó mayor variación que la altura, y la densidad de ramificación fue menos variable. Se definieron tres niveles de precocidad: variedades precoces, intermedias y tardías, donde prevalecieron las intermedias; las variedades más precoces fueron las que tuvieron mayor rendimiento. Existen variedades nativas con rendimientos de fruto muy superiores al híbrido comercial y que además mostraron buena estabilidad a través de localidades. Se encontró gran variabilidad morfológica en las variedades nativas de chile poblano de la Sierra Nevada del estado de Puebla, representada en sus características vegetativas, reproductivas y los componentes de rendimiento.

AGRADECIMIENTOS

LITERATURA CITADA

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