Paclobutrazol, uniconazole and cycocel in potato seed–tuber production in hydroponic culture

Román Flores López¹; Felipe Sánchez del Castillo²; Juan Enrique Rodríguez Pérez²; Rafael Mora Aguilar^2*; María Teresa Colinas León²; Héctor Lozoya Saldaña²

¹ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. km 4.5 carretera Toluca–Zitácuaro, Zinacantepec, Estado de México. C. P. 51350. MÉXICO.

² Instituto de Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 carretera México–Texcoco. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. Correo–e: r.moraaguilar@gmail.com (*Autor para correspondencia).

Recibido: 18 de enero, 2010. ]]> Aceptado: 17 de junio, 2011.

Resumen

El objetivo fue determinar el efecto y concentración de cycocel, uniconazol y paclobutrazol para generar plantas de papa (Solanum tuberosum L.) de porte bajo y área foliar reducida, sin disminuir su rendimiento de tubérculo. Los tratamientos fueron: paclobutrazol (50, 100, 150, 200 y 250 mg·L^–1), uniconazol (2.5, 5, 10, 20 y 40 mg·L^–1), cycocel (200, 400, 800, 1600 y 2400 mg·L^–1) y un testigo sin reguladores, con 10 macetas como unidad experimental. Se empleó el diseño bloques completos al azar con cuatro repeticiones. El uniconazol y el paclobutrazol fueron más efectivos para disminuir el crecimiento, área foliar e índice de área foliar, en comparación con el cycocel. El uniconazol, en concentraciones >5 mg·L^–1 redujo la altura de las plantas (23 y 46 %), la biomasa de los tubérculos y de la planta completa con respecto al testigo. El paclobutrazol a 100, 200 y 250 mg·L^–1, redujo la altura de la planta (50 a 64 %), la biomasa de tubérculos (44 a 69 %) y la biomasa de la planta completa (45 y 67 %); a 150 mg·L^–1, redujo la altura de planta (42 %) y no afectó la biomasa del tubérculo (47.0 g). Con 20 mg·L^–1 de uniconazol o 150 mg·L^–1 de paclobutrazol, el índice de área foliar disminuyó en el testigo de 13.9 a 10.93 y 9.34, respectivamente, pero no afectó el número de tubérculos por planta, la biomasa de tubérculos ni el índice de cosecha.

Palabras clave: Minitubérculos, hidroponía, Solanum tuberosum, inhibidores del crecimiento.

Abstract

Three growth inhibitors (cycocel, uniconazole and paclobutrazol) applied at different concentrations were assessed to determine their ability to produce compact potato (Solanum tuberosum L.) plants with reduced leaf area, but without reduced tuber yield, in an experiment conducted in hydroponic greenhouse conditions. The treatments were: paclobutrazol (50, 100, 150, 200 and 250 mg·L^–1), uniconazole (2.5, 5, 10, 20 and 40 mg·L^–1), cycocel (200, 400, 800, 1,600 and 2,400 mg·L^–1) and a control without regulators, with 10 pots as the experimental unit. A randomized complete block design with 16 treatments and four replications was used. Uniconazole and paclobutrazol were more effective in reducing growth, leaf area and leaf area index compared with cycocel. Uniconazole at concentrations >5 mg·L^–1 reduced plant height (23 and 46 %), tuber biomass and total plant biomass compared with the control. Paclobutrazol applications at 100, 200 and 250 mg·L^–1 reduced plant height (50 to 64 %), tuber biomass (44 to 69 %) and total plant biomass (45 to 67 %); at 150 mg·L^–1, it reduced plant height (42 %) without affecting tuber biomass (47.0 g). Uniconazole at 20 mg·L^–1 and paclobutrazol at 150 mg·L^–1 produced stunted potato plants and reduced their leaf area index from 13.9 in plants without inhibitors (the control) to 10.93 and 9.34, respectively, without affecting the number of tubers per plant, tuber biomass or harvest index.

Key words : Minitubers, hydroponics, Solanum tuberosum, growth inhibitors.

La tuberización en papa (Solanum tuberosum L.) es un proceso complejo en el que intervienen factores bióticos y abióticos. Los reguladores de crecimiento endógenos desempeñan un papel preponderante en este proceso, entre los que destacan las giberelinas; la importancia de éstas se ha comprobado al determinar que la concentración interna de ácido giberélico (AG) es alta en la planta en condiciones no inductivas de la tuberización y decrece en condiciones inductivas, días cortos y bajas temperaturas nocturnas (Hannapel et al., 2004).

La concentración endógena de AG₁ en estolones y hojas decrece durante la tuberización (Carrera et al., 1999) y se inhibe con la aplicación de AG₃, pero es favorecida por la aplicación exógena de inhibidores de la biosíntesis de AG₃ (Vreugdenhil y Sergeeva, 1999).

La aplicación de inhibidores del crecimiento en cultivos hortícolas se hace para reducir el crecimiento longitudinal del tallo, sin disminuir su productividad (Rademacher, 2000). Algunos inhibidores del crecimiento usados en papa son: tetcyclacis, cycocel, paclobutrazol, uniconazol, ancymidol y daminozida; algunos de éstos incrementan la formación de tubérculos in vitro en segmentos de tallo (Jing et al., 2004), en plantas bajo invernadero (Rodríguez–Falcón et al., 2006) y en campo, en condiciones de alta temperatura (Tekalign y Hammes, 2005).

El cycocel bloquea la vía de biosíntesis de giberelinas en etapas tempranas del desarrollo de las plantas, específicamente actúa sobre la conversión del pirofosfato de geranilgeranilo en pirofosfato de copalilo, mientras que el paclobutrazol y el uniconazol inhiben la oxidación de ent–kaureno y bloquean las reacciones de oxidación entre el kaureno y el ácido kaurenoico (Balamani y Poovaiah, 1985).

En papa el paclobutrazol disminuye la altura de la planta, la tasa de crecimiento del cultivo y la distribución de asimilados hacia hojas, tallos, raíces y estolones, y la incrementa en los tubérculos (Balamani y Poovaiah, 1985); o reduce la biomasa de la planta completa (Tekalign y Hammes, 2005) y el rendimiento de minitubérculos (Hughes y Keith, 2003). También induce cambios anatómicos que aumentan el grosor de las hojas y el diámetro del tallo y de las raíces; además incrementa la síntesis de almidón en las células de la médula del tallo y en las células corticales de tallos y raíces (Tsegaw et al., 2005).

El cycocel ha sido empleado para inducir la tuberización de cultivos in vitro; aplicaciones de 500 mg·L^–1 mostraron la inhibición del crecimiento, así como la senescencia de las plántulas de papa (Jing et al., 2004).

Plantas de papa asperjadas con 250 mg·L^–1 de cycocel, a los 30, 45 y 60 días después de la plantación, tuvieron mayor rendimiento de tubérculos sin afectar el tamaño de éstos, el contenido de azúcares y o el de almidón (Shoba et al., 2004); siete aplicaciones, a intervalo de cinco días cada una de ellas, de 2,000 mg·L^–1, aumentaron el número de tubérculos, peso seco de tubérculos y contenido de clorofila (Sharma et al., 1998); en campo, 1,000 mg·L^–1 asperjados al cultivo, incrementaron el rendimiento (Prakash et al., 2001) y 1,150 g–ha^–1 aumentó el número de tubérculos por planta y redujo el peso medio de éstos (Rex, 1992).

La producción de minitubérculos en invernadero es un proceso intensivo y tecnificado, que busca maximizar el número de tubérculos mayores de 10 mm de diámetro, por unidad de superficie. Una alternativa para este propósito es incrementar la densidad de población por unidad de superficie, hasta el orden de 100 plantas·m^–2; sin embargo, al aumentar la densidad de población disminuye el rendimiento por planta (Rubio et al., 2000), por haber menos intercepción de radiación fotosintéticamente activa por planta; además se presentan síntomas de etiolación que debilitan a las plantas y hacen más difícil su manejo.

El objetivo de la presente investigación fue determinar el inhibidor del crecimiento y la dosis de aplicación más adecuada para generar plantas de papa de porte bajo y área foliar reducida, sin afectar su rendimiento en número de tubérculos por planta. Al lograr este objetivo, sería posible incrementar la densidad de población y, con esto, aumentar el rendimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se estableció en un invernadero de cristal e hidroponia, en el que la humedad relativa media fue de 62 %, la temperatura media de 21.5 °C y la radiación varió a lo largo del día, de acuerdo con las condiciones ambientales, con densidades de flujo fotónico de 1,800 emoles m²·s^–1, como máximo.

Los tratamientos fueron generados a partir de tres inhibidores del crecimiento con cinco concentraciones: paclobutrazol (50, 100, 150, 200 y 250 mg·L^–1); uniconazol (2.5, 5, 10, 20 y 40 mg·L^–1), cycocel (200, 400, 800, 1,600 y 2,400 mg·L^–1) y un testigo. El diseño experimental fue bloques completos al azar con 16 tratamientos y cuatro repeticiones; la unidad experimental consistió de 10 plantas que fueron asperjadas con 12.5 ml·planta^–1 de solución del tratamiento correspondiente, mientras que el testigo fue asperjado solamente con agua. Los tratamientos fueron aplicados a los 30 días después de la emergencia, durante la etapa de tuberización.

Se emplearon minitubérculos de la variedad Gigant, de 15 a 17 mm de diámetro, libres de enfermedades, que fue liberada en Holanda en 1987, precoz (80 a 90 días), piel blanca, yemas superficiales, pulpa crema, forma oblonga–aplanada y susceptible al tizón tardío (Phytophthora infestans Mont. De Bary). Se depositó un minitubérculo por maceta de plástico, con capacidad de un litro de volumen, llena con perlita grado hortícola (1 a 4 mm de diámetro) a 12 cm de profundidad y 45 plantas·m^–2.

La solución nutritiva utilizada tuvo la concentración de nutrimentos, en mg·L^–1, siguiente: N 160, P 80, K 250, Ca 250, Mg 75, Fe 4, Mn 0.5, Cu 0.5, Zn 0.5, B 0.5, con pH de 6.0 y conductividad eléctrica final de 2.0 dS–m^–1. El gasto promedio por día de la solución fue de 500 ml·planta^–1, dividido en cuatro riegos. A lo largo del ciclo se hicieron aplicaciones preventivas para controlar el tizón tardío, con mancozeb (2 g·L^–1), zineb (2 g·L^–1), clorotalonil (1.5 ml·L^–1); se alternaron aplicaciones de endosulfán y ometoato (1 ml·L^–1) cada semana para controlar la mosquita blanca (Bemisia tabaci Genn.).

A los 45 días después de la emergencia (DDE), 15 días después de la aplicación de los tratamientos (DDA) y a los 75 DDE, se evaluó la altura de la planta (cm), peso seco y fresco del tubérculo (g), vástago (g), planta completa (g), número de tubérculos por planta y área foliar (cm²); ésta fue medida con un integrador LI–COR, modelo LI–3100. El peso seco de los distintos órganos de la planta se obtuvo al mantenerlos en estufa a 70 °C durante 72 h, mientras que los tubérculos fueron seccionados y mantenidos por 96 h en estufa.

El cálculo del índice de área foliar (IAF) se hizo al dividir el área foliar total de la planta entre la superficie de suelo ocupada por la misma. El índice de cosecha (IC) se obtuvo, al momento de la cosecha, al dividir la biomasa de los tubérculos entre la biomasa total acumulada por la planta.

Se hizo el análisis de varianza correspondiente, comparación de medias de Tukey y la prueba de contrastes para grupos de tratamientos con el Statistical Analysis System versión 9.

Caracteres morfológicos

El uniconazol y paclobutrazol fueron más efectivos para disminuir el crecimiento en altura, área foliar (AF) e índice de área foliar (IAF) en plantas de papa, en comparación con el cycocel (Cuadro 1). El uniconazol a 20 y 40 mg·L^–1 redujo la altura de la planta 32 y 40 %, respectivamente, comparado con el tratamiento testigo, que alcanzó 75.5 cm de altura. A los 45 DDA, la reducción de altura de las plantas con los tratamientos a 5 y 40 mg·L^–1 del inhibidor fue desde 23 hasta 46 %, con respecto al testigo.

El paclobutrazol desde los 15 DDA inhibió en mayor proporción el crecimiento en altura (Cuadro 1), ya que cuatro de las cinco concentraciones probadas redujeron la altura de la planta (23 a 41 %) con respecto al testigo. Este comportamiento se mantuvo hasta el momento de la cosecha (45 DDA), cuando la altura final de las plantas tratadas con 100 a 250 mg·L^–1 sólo fue de 35 a 50 % con respecto al testigo (Cuadro 1).

El cycocel con las mayores concentraciones (800, 1,600 y 2,400 mg·L^–1) disminuyó la altura de las plantas en 27 % hasta los 45 DDA (Cuadro 1); esto se contrapone con lo establecido por Harvey et al. (1991), en el sentido de que sólo causa inhibición transitoria en la elongación del tallo.

La mayor inhibición del crecimiento por el uniconazol y paclobutrazol, en comparación con el cycocel, se atribuye al modo de acción de estos productos, ya que el cycocel inhibe la biosíntesis de giberelinas en las primeras etapas de su biosíntesis, mientras que el uniconazol y paclobutrazol, derivados del triazol, inhiben la biosíntesis de giberelinas en pasos posteriores (Rademacher, 2000).

El uniconazol y paclobutrazol no solamente disminuyeron el crecimiento en altura de las plantas, sino que retrasaron el desarrollo de éstas, ya que el número de hojas de las plantas de ambos grupos fue menor en comparación con aquéllas del grupo de tratamientos de cycocel. Con el ANOVA general de los tratamientos, los correspondientes a uniconazol (20 y 40 mg·L^–1) y paclobutrazol (200 y 250 mg·L^–1) fueron menores con respecto al testigo, con 3 y 4 hojas menos a los 15 DDA y de 4 a 6 a los 45 DDA (Cuadro 1). Lo anterior se debe, posiblemente, al bloqueo de las giberelinas que participan en el desarrollo de la lámina foliar (Carrera et al., 1999).

Asimismo, el paclobutrazol y uniconazol afectaron el AF y el IAF, en comparación con el cycocel. Las aplicaciones de uniconazol de 40 mg·L^–1 y paclobutrazol de 250 mg·L^–1 disminuyeron el IAF con valores de 6.5 y 6.7, respectivamente, comparado con el de las plantas testigo (10.4) a los 15 DDA. Este comportamiento se mantuvo hasta los 45 DDA con IAF de 8.2 y 7.5 para uniconazol y paclobutrazol, que representaron 59 y 54 % del IAF de las plantas testigo (Cuadro 1). La obtención de plantas con menor AF debido al uso de inhibidores del crecimiento puede incrementar la densidad de población hasta obtener IAF similares con el obtenido en las plantas testigo y, de esta manera, incrementar la superficie para la captación de radiación por unidad de superficie de invernadero, ya que se ha observado una relación lineal entre el IAF y cantidad de radiación interceptada (Khurana y McLaren, 1982). El cycocel, aun en concentraciones altas (1,600 y 2,400 mg·L^–1), no afectó el número de hojas, ni el índice de área foliar a los 15 y 45 DDA.

Rendimiento y distribución de biomasa

A los 15 y 45 DDA ninguno de los inhibidores del crecimiento afectó negativamente el número de tubérculos por planta (Cuadros 2 y 3). En los primeros 15 DDA, el cycocel y el paclobutrazol no influyeron en la acumulación de biomasa del tubérculo (Cuadro 2); sin embargo, el uniconazol, en la menor y mayor concentración aplicada disminuyó la biomasa de los tubérculo, y este comportamiento se mantuvo hasta la cosecha, a los 45 DDA (Cuadro 3), periodo en que ambos inhibidores disminuyeron la biomasa de tubérculos, tallo, hojas y de la planta completa. También, el cycocel afectó la biomasa de tubérculo y de la planta completa al final del ciclo, pero no afectó la acumulación de biomasa de tallos y hojas; este comportamiento es contrario a lo encontrado en otras investigaciones (Prakash et al., 2001; Shoba et al., 2004).

El uniconazol, a dosis de 2.5 y 40 mg·L^–1, 15 DDA, disminuyó la biomasa de tubérculo (6 y 7 g), con relación a la producida por las plantas testigo; a 40 mg·L^–1 redujo la biomasa de tallo, hojas y de la planta completa en 48, 31 y 34 %, respectivamente (Cuadro 2). A los 45 DDA, con excepción de la solución a 20 mg·L^–1, el resto de las concentraciones probadas afectaron negativamente la biomasa de tubérculo; a 40 mg·L^–1 la biomasa de tubérculo sólo alcanzó 47 % de la generada por las plantas testigo; de la misma manera afectó la biomasa de tallo, hojas y total (Cuadro 3), representando 39, 61 y 49 %, respectivamente, con relación al testigo. No obstante, el índice de cosecha fue igual al de las plantas testigo; esto indica que la menor acumulación de biomasa en la parte aérea de la planta conduce a la menor acumulación de carbohidratos en el tubérculo. Lo anterior es contrario a lo detectado por Fujino et al. (1995), quienes mencionan que la reducción de AGs, después de la aplicación de uniconazol, provoca la reorientación de los microtubúlos en las células del estolón, lo que favorece el inicio de la formación del tubérculo.

De las concentraciones evaluadas de paclobutrazol a los 15 DDA, ninguna ocasionó reducción de biomasa de tubérculo y sólo 150 y 250 mg·L^–1 provocaron mermas en la materia seca del tallo (40 a 52 %) con respecto a las plantas testigo, mientras que en hojas únicamente a 250 mg·L^–1 afectó negativamente su biomasa que representó 64 % de la acumulada en las plantas testigo (Cuadro 2). Esto afectó la acumulación de la biomasa de la planta completa en ambos tratamientos.

Alos 45 DDA(75 DDE), ninguna de las concentraciones de paclobutrazol redujo el número de tubérculos por planta con respecto al testigo (Cuadro 3), lo que no coincide con lo reportado en otras investigaciones con aplicaciones de 150 y 450 mg·L^–1, ya que incrementaron el número de tubérculos en cultivos sin suelo (Lim et al., 2004); sin embargo, la acumulación de biomasa en el tubérculo, y con excepción de la dosis a 150 mg·L^–1, todas las concentraciones empleadas redujeron a ésta, desde 25.9 hasta 40.8 g, comparado con 58.8 g acumulados en tubérculo en las plantas testigo (Cuadro 3). Las concentraciones de 100 a 250 mg·L^–1 tuvieron efecto negativo en la acumulación de biomasa del tallo y la disminuyeron de 45 a 73 %, mientras que en las hojas disminuyó (44 %) solamente a 250 mg·L^–1.

A los 15 DDA, la biomasa de la planta completa no mostró disminución con ninguno de los tratamientos (Cuadro 2); sin embargo, a los 45 DDA los tratamientos con paclobutrazol la redujeron y representó desde 46 hasta 74 % de la acumulada por las plantas testigo (Cuadro 3). Los valores más bajos fueron obtenidos con 100, 200 y 250 mg·L^–1; esto indica que la biomasa total de la planta está constituida en gran proporción por la biomasa de tubérculo.

Con uniconazol a 20 mg·L^–1, el índice de cosecha fue igual al del testigo, lo que sugiere que la menor acumulación de biomasa en tubérculo se debe a la reducción generalizada del crecimiento y desarrollo de la planta, lo que repercute en la menor producción de asimilados. Esto es contrario a lo indicado por Balamani y Poovaiah, (1985), quienes mencionan que el paclobutrazol incrementa la distribución de asimilados hacia los tubérculos, y coincide con lo establecido por Tekalign y Hammes (2005) al señalar que este regulador reduce la biomasa total de la planta y el rendimiento de tubérculos (Hughes y Keith, 2003), por lo que no sucede necesariamente un incremento en la distribución de asimilados hacia los tubérculos como lo señalan Balamani y Poovaiah (1985).

Los tratamientos que generaron plantas de menor altura y AF, sin disminución del número de tubérculos por planta y del índice de cosecha fueron 20 mg·L^–1 de uniconazol con 10.93 de IAF, que representó 78 % del de las plantas testigo, y 150–mg·L^–1 de paclobutrazol con 47 g de biomasa de tubérculo y 9.34 de IAF (Cuadro 3). Por lo anterior, es posible que con aplicaciones de uniconazol (20 mg·L^–1) o paclobutrazo (150 mg·L^–1), se puedan manejar densidades de población mayores a las establecidas, hasta niveles de IAF como los del testigo (13.93), sin que se disminuya el rendimiento por planta de papa en invernadero, pero obteniéndose un mayor número de tubérculos, con lo que se obtendría mayor rendimiento por unidad de superficie.

CONCLUSIONES

El paclobutrazol y uniconazol, con 150 y 20 mg·L^–1, respectivamente, disminuyeron el crecimiento y el índice de área foliar de las plantas de papa, sin afectar el rendimiento en número de tubérculos por planta y biomasa de éstos.

LITERATURA CITADA

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